Биологические мембраны, 2024, № 5-6

Российская академия наук
БИОЛОГИЧЕСКИЕ
МЕМБРАНЫ
том 41	
 № 5–6	  2024     Сентябрь–Декабрь
Основан в январе 1984 г.
 Выходит 6 раз в год 
ISSN: 0233-4755
Журнал издается под руководством  
Отделения биологических наук РАН
Редакционная коллегия
Главный редактор
С.С. Колесников (Пущино)
П.В. Авдонин (заместитель главного редактора, Москва),
В.С. Акатов (Пущино), С.А. Акимов (ответственный секретарь, Москва),  
C.М. Антонов (С.-Петербург), Ф.И. Атауллаханов (Москва),
А.А. Булычев (Москва), А.Я. Дунина-Барковская (Москва),
Ю.А. Ермаков (Москва), Р.Г. Ефремов (заместитель главного редактора, Москва),  
В.П. Зинченко (Пущино), Е.В. Казначеева (С.-Петербург),
А.А. Минин (Москва), О.С. Остроумова (С.-Петербург),  
М.А. Пантелеев (Москва), Д.Б. Тихонов (Москва) 
Редакционный совет
Ю.А. Владимиров (Москва), А.Н. Гречкин (Казань), Г.Р. Иваницкий (Пущино),  
Л.Г. Магазаник (С.-Петербург), А.Б. Рубин (Москва), В.А. Ткачук (Москва),  
Л.С. Ягужинский (Москва), S.M. Bezrukov (Bethesda, USA),
P.D. Bregestovski (Marseille, France), L.V. Chernomordik (Bethesda, USA),
P. Pohl (Austria)
Редакция
Заведующая редакцией Н.Ю. Деева
Адрес редакции: 117997, ГСП-1, Москва, ул. Миклухо-Маклая, 16/10
тел./факс: (499) 724-80-89
E-mail: biomembranes2010@gmail.com
Москва
ФГБУ «Издательство «Наука»
© Российская академия наук, 2024
© Редколлегия журнала “Биологические мембраны” 
  (составитель), 2024 

СОДЕРЖАНИЕ
Том 41, номер 5-6, 2024
К 40-летию журнала «Биологические мембраны»
С. С. Колесников
353
К 90-летию со дня рождения академика Юрия Анатольевича Овчинникова
С. С. Колесников, Т. В. Овчинникова
355
ОБЗОРЫ
Проект «Родопсин»
М. А. Островский
358
Нарушения депо-управляемого входа кальция при нейродегенеративных патологиях: история, 
факты, перспективы
В. А. Вигонт, Е. В. Казначеева
368
Структурные исследования ионных каналов: достижения, проблемы и перспективы
Б. С. Жоров, Д. Б. Тихонов 
383
Структура и функции протонного канала OTOP1
К. Д. Сладков, С. С. Колесников
400
Роль мембранного транспорта протонов и возбудимости плазмалеммы в пространственных 
структурах, дальнем транспорте и фотосинтезе харовых водорослей
А. А. Булычев, Н. А. Крупенина
413
Мембранные реакции системы свертывания крови: классический взгляд и современные 
представления
Т. А. Коваленко, М. А. Пантелеев
427
Эволюционный выбор между холестерином и эргостерином
С. С. Соколов, С. А. Акимов, Ф. Ф. Северин
448
Холестерин клеточных мембран и регуляция клеточных процессов: новое и хорошо 
забытое старое
А. Я. Дунина-Барковская
454
Липид-опосредованная адаптация белков и пептидов в клеточных мембранах
А. А. Полянский, Р. Г. Ефремов
473
Плоские липидные бислои в изучении механизмов липид-опосредованной регуляции 
порообразующей активности антимикробных агентов
С. С. Ефимова, О. С. Остроумова   
492

CONTENTS
Vol. 41, No. 5-6, 2024
To the 40th Anniversary of the Journal. To the readers and authors of the journal 
Biologicheskie Membrany
S. S. Kolesnikov
353
To the 90th Anniversary of the Birth of Academician Yuri Anatolievich Ovchinnikov
S. S. Kolesnikov, T. V. Ovchinnikova
355
REVIEWS
Rhodopsin Project
M. A. Ostrovsky
358
Alterations In Store-Operated Calcium Entry in Neurodegenerative Pathologies: History, 
Facts, Perspectives
V. A. Vigont, E. V. Kaznacheyeva
368
Structural Studies of Ion Channels: Achievements, Problems and Perspectives
B. S. Zhorov, D. B. Tikhonov
383
Structure and Function of the Proton Channel OTOP1
K. D. Sladkov, S. S. Kolesnikov
400
Role of Membrane H+ Transport and Plasmalemma Excitability in Pattern Formation, Long-Distance 
Transport and Photosynthesis of Characean Algae
A. A. Bulychev, N. A. Krupenina
413
Membrane-Dependent Reactions of Blood Coagulation: Classical View and State-of-the-Art Concepts
T. A. Kovalenko, M. A. Panteleev
427
Evolutionary Choice between Cholesterol and Ergosterol
S. S. Sokolov, S. A. Akimov, F. F. Severin
448
Cell Membrane Cholesterol and Regulation of Cellular Processes: New and the Same Old Thing
A.Y. Dunina-Barkovskaya
454
Lipid-Mediated Adaptation of Proteins and Peptides in Cell Membranes
A.A. Polyansky, R. G. Efremov
473
Mechanisms of Lipid-Mediated Regulation of the Pore-Forming Activity of Antimicrobial Agents: 
Studies on Planar Lipid Bilayers
S. S. Efimova, O. S. Ostroumova
492

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ, 2024, том 41, № 5-6, с. 353–354
К 40-ЛЕТИЮ ЖУРНАЛА
К ЧИТАТЕЛЯМ И АВТОРАМ ЖУРНАЛА 
«БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ»
времена – пустел редакционный портфель, росла цена подписки, падал тираж. В итоге, объем 
журнала пришлось сократить до 6 выпусков, а на 
обложке журнала появился подзаголовок «Журнал мембранной и клеточной биологии» как отражение расширения области интересов издания. 
В 2001 г. прекратила свое существование компания Gordon and Breach, которая переводила журнал на английский и занималась его распространением в международной научной среде. С 2007 г. 
журнал вновь стал переводиться, и его английская 
версия стала выходить как приложение к английской версии журнала «Биохимия» – Biochemistry 
(Moscow), Supplementary Series A: Membrane and 
Cell Biology. Количество выпусков английской 
версии уменьшилось до 4, и фактически она стала отдельным журналом со своим ISSN (PRINT: 
1990-7478; ONLINE: 1990-7494). Разумеется, это 
существенно снизило импакт-фактор собственно 
«Биологических мембран».
В настоящий момент журнал фокусируется 
на освещении проблем в области физико-химических и молекулярных механизмов функционирования клеток и клеточных систем. Приоритетными являются работы, в которых исследуются связь между структурой и функцией 
мембран, молекулярные механизмы мембранного транспорта, рецепторные системы и внутриклеточная сигнализация, клеточные функции и 
клеточные патологии, ассоциированные с плазматической мембраной клеток (рецепторы, ионные каналы, экзоцитоз, эндоцитоз, фагоцитоз, 
межклеточные контакты) и с мембранами внутриклеточных структур (биоэнергетика, фотосинтез, 
ядерно-цитоплазматические отношения, апоптоз, 
Са2+-сигнализация). Трудно переоценить вклад в 
прошлую и текущую деятельность журнала к.х.н. 
Н.Ю. Деевой и к.б.н. А.Я. Дуниной-Барковской. 
Наталья Юльевна осуществляла редакторское сопровождение журнала с момента его основания, 
а с 1991 г. и по сей день возглавляет его редакцию. 
Антонина Яковлевна не только является членом 
редколлегии, но и с 2007 г. выполняет функции 
редактора английской версии. 
Меняются приоритеты в науке, меняются методы и подходы к решению задач мембранологии, 
Дорогое коллеги!
Два юбилейных и скоррелированных события 
ознаменовали 2024 год – исполнилось 90 лет со 
дня рождения академика Юрия Анатольевича 
Овчинникова и 40 лет со дня основания им журнала «Биологические мембраны». Этим знаменательным датам и посвящен настоящий специальный выпуск.
Журнал был основан в 1984 г. Ю.А. Овчинниковым, который был его первым главным редактором. Для Юрия Анатольевича мембранология – от 
свойств липидов и искусственных мембран до мембранных белков и мембранно-ассоциированных 
биологических процессов – всегда была в сфере 
ключевых научных интересов. Без всякого преувеличения можно считать, что Ю.А. Овчинников 
стоял у истоков отечественной мембранологии. 
Юрий Анатольевич рассматривал журнал как 
важную площадку для координации работ в рамках различных научных проектов, им инициированных и поддержанных, включая «Родопсин», 
«Нервный импульс», «Ионные каналы» и ряд 
других. В этом спецвыпуске замечательный ретроспективный очерк о проекте «Родопсин» 
представлен его ключевым участником, академиком М.А. Островским.
После безвременной кончины Ю.А. Овчинникова в 1988 г. журнал возглавил и руководил 
им до 2009 г. чл.-корр. РАН Ю.А. Чизмаджев – 
специалист мирового уровня в области биофизики мембран. 
Журнал с самого начала был ежемесячным, 
переводился на английский язык и был весьма 
востребован в научном сообществе. Между тем, 
наступили непростые 90-е, когда рушились устои 
общества, множились экономические проблемы, 
а отечественная наука стремительно деградировала по целому ряду причин. Кроме того, классические биофизика, мембранология и электрофизиология прошли пик своего доминирования 
в инструментальной и аналитической биологии, 
и начиналось шествие молекулярной биологии, 
фотоники клетки и биофизики одиночных молекул. Юрию Александровичу и его соратнику Ю.А. Ермакову, ответственному секретарю, 
пришлось провести журнал через непростые 
353

КОЛЕСНИКОВ
необходимо высокий научный уровень при достаточно изящной стилистике. 
Поздравляю всех наших авторов, рецензентов 
и редакторов с 40-летним юбилеем «Биологических мембран», надеюсь на дальнейшее сотрудничество и процветание нашего журнала.
Главный редактор
Чл.-корр. РАН С.С. Колесников
клеточной физиологии и молекулярной биофизики, неизменным остается редакционная 
политика журнала, основы которой были заложены Ю.А. Овчинниковым и продолжены 
Ю.А. Чизмаджевым – профессиональное и быстрое рецензирование при доброжелательном 
отношении к авторам. Редколлегия журнала 
по-прежнему считает, что основная цель рецензирования – помочь авторам вывести работу на 
	
БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ	
том 41	 № 5-6	
2024

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ, 2024, том 41, № 5-6, с. 355–357
К 90-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ АКАДЕМИКА 
ЮРИЯ АНАТОЛЬЕВИЧА ОВЧИННИКОВА
Юрий Анатольевич Овчинников (1934–1988)
2 августа 2024 года исполнилось 90 лет со дня 
рождения основателя и первого главного редактора 
журнала «Биологические мембраны» академика 
Юрия Анатольевича Овчинникова. Ю.А. Овчинников – выдающий советский ученый, один из 
основоположников биоорганической химии и биотехнологии, создатель отечественной школы химиков-биооргаников и биотехнологов. С 1970 по 1988 
годы он был бессменным директором Института 
биоорганической химии, ныне носящего имена 
его отцов-основателей – академиков М.М. Шемякина и Ю.А. Овчинникова. Созданный им научно-образовательный и научно-производственный 
комплекс в Москве на улице Миклухо-Маклая 
и в Пущино на проспекте Науки до настоящего времени остается одним из ведущих научных 
центров в мире. Высокий уровень подготовки 
кадров и научных исследований, первоклассное 
оснащение, удивительное по красоте архитектурное решение комплекса – всё это было заложено 
и создано благодаря лидерскому характеру и незаурядным качествам личности Ю.А. Овчинникова.
За свою короткую жизнь Ю.А. Овчинников 
успел опубликовать более 500 научных работ, получивших высокую оценку мирового научного 
сообщества. Главным приоритетом Юрия Анатольевича всегда была мембранная биология. Академик В.П. Скулачев в своей статье «Мембранолог 
в главной роли» [1] написал: «Юрий Овчинников 
и его команда сделали ряд выдающихся открытий, 
прежде всего в области изучения биологических 
мембран. По сути, Овчинников является основателем отечественной мембранологии”.
Первые шаги в области изучения мембраноактивных веществ были сделаны Юрием Овчинниковым в только что созданном Институте химии природных соединений АН СССР, где 
академик М.М. Шемякин предложил ему заняться исследованием необычных по составу антибиотиков-депсипептидов, содержащих наряду 
с аминокислотными гидроксикислотные остатки. 
Ю.А. Овчинниковым и его сотрудниками были 
решены непростые задачи по получению оптически активных N-метилированных аминокислот, 
355

КОЛЕСНИКОВ, ОВЧИННИКОВА
обратимой защиты гидроксильных групп гидроксикислот, синтеза линейных депсипептидов и их 
циклизации. В результате были синтезированы 
депсипептиды энниатины А и В, споридесмолиды I–IV, валиномицин, анголид, серратамолид, 
эсперин, боверицин. Эти работы составили основу 
докторской диссертации Ю.А. Овчинникова, которую он защитил в 1966 г.
Основываясь на способности депсипептидов 
индуцировать проницаемость липидных мембран 
для ионов щелочных металлов, Ю.А. Овчинников 
с сотрудниками провел цикл работ по изучению 
механизма действия антибиотиков этого класса. 
В частности, была установлена пространственная 
структура валиномицина в растворе и показана 
его выраженная избирательность по отношению 
к ионам К+ при комплексообразовании с моновалентными катионами. Это объясняло К+-специфичность трансмембранного переноса ионов, 
индуцированного этим ионофором. В итоге этих 
комплексных исследований впервые были установлены молекулярные механизмы селективного 
транспорта ионов через биологические мембраны 
при участии синтетических переносчиков. Кроме 
того, новый термин «ионофор» обязан своим происхождением именно исследованиям антибиотиков-депсипептидов. Результаты этих работ были 
представлены в целом ряде экспериментальных 
статей и обзоров, докладов на международных форумах и в монографии «Мембрано-активные комплексоны», изданной в 1974 г. на русском и английском 
языках в издательствах «Наука» и «Elsevier» [2].Эта 
монография принесла академикам Ю.А. Овчинникову и В.Т. Иванову Ленинскую премию в 1978 г. 
В память об этом захватывающем периоде в исследовании мембраноактивных пептидов перед зданием Института биоорганической химии установлено 
скульптурное изображение комплекса антибиотика 
валиномицина с ионом калия.
Логическим продолжением исследования депсипептидных ионофоров стало изучение ион-транспортирующих мембранных белков. Эти исследования потребовали разработки особых методических 
подходов, поскольку мембранные белки по ряду 
своих свойств (низкое содержание в клетках, плохая растворимость в воде, структурная лабильность, 
значительная молекулярная масса) кардинально 
отличаются от глобулярных белков. Наибольших 
успехов Ю.А. Овчинникову и его команде удалось 
достичь в исследовании фоторецепторных белков – бактериородопсина из галофильных бактерий и сенсорного родопсина из фоторецепторных 
клеток сетчатки глаза. Развитие работ тормозилось 
отсутствием информации об аминокислотных 
последовательностях белков зрительного каскада. 
Стратегическим было решение Юрия Анатольевича выполнить расшифровку первичной структуры 
бактериородопсина, а также родопсина и других 
белков каскада фототрансдукции в палочках сетчатки. Опередив команду лауреата нобелевской 
премии Г. Кораны (США), лаборатория под руководством Ю.А. Овчинникова в 1978 г. опубликовала полную аминокислотную последовательность 
бактериородопсина, а в 1981 г. – полную первичную структуру родопсина. Ю.А. Овчинниковым 
и его сотрудниками было показано, что структуры 
обеих молекул включают семь трансмембранных 
альфа-спиральных доменов, связанных короткими 
внемембранными пептидными петлями. Таким 
образом, бактериородопсин стал первым в мире 
мембранным белком, а родопсин – первым рецептором, сопряженным с G-белком (G proteincoupled receptor) с полностью расшифрованной 
первичной структурой и мембранной топологией.
Далее последовали работы по установлению 
структуры других белков зрительного каскада – 
трансдуцина и фосфодиэстеразы циклического 
GMP. В развитие этих работ Юрий Анатольевич 
создал и возглавил межведомственную исследовательскую программу «Родопсин» и сформировал высококлассный творческий коллектив, 
включавший, помимо возглавляемой им команды, 
лаборатории академика М.А. Островского, академика В.П. Скулачева и профессора Л.П. Каюшина. История создания и развития программы 
«Родопсин» детализирована в обзоре академика 
Михаила Аркадьевича Островского, вошедшего 
в настоящий спецвыпуск журнала.
Последним блестящим циклом работ Ю.А. Овчинникова в области изучения структурных 
и функциональных свойств мембранных белков 
стало исследование систем активного транспорта 
ионов через мембрану, включая Na+, K+-ATP-азу 
и ряд родственных аденозинтрифосфатаз. Была доказана олигомерная организация функционально 
активного фермента в мембране. Была установлена 
полная первичная структура Na+, K+-ATP-азы из 
почек свиньи. Впервые были установлены пространственные структуры бета-субъединицы и полного фермента, что позволило предложить первую 
топологическую модель полипептидных цепей 
фермента в мембране и вне ее. В значительной 
степени этому способствовало использование оригинального подхода – ограниченного протеолиза 
фермента непосредственно в мембранах.
В ходе совместных исследований, проведенных в лабораториях под руководством академиков Ю.А. Овчинникова и Е.Д. Свердлова, были 
идентифицированы участки генома человека, 
	
БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ	
том 41	 № 5-6	
2024

	
К 90-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ АКАДЕМИКА...
357
(США). Он был профессором МГУ, почетным доктором 8 зарубежных университетов, в том числе 
Парижского им. Пьера и Марии Кюри (Сорбонна, 
Франция), Уппсальского (Швеция), Йенского 
им. Фридриха Шиллера (Германия), и это далеко 
не полный перечень научных наград академика 
Ю.А. Овчинникова.
Лауреат Нобелевской премии в области химии 
Джон Эрнест Уолкер (Великобритания) в своих 
воспоминаниях написал: «Его имя будут долго помнить благодаря тому значительному вкладу, который 
внесли он и его коллеги в изучение мембран – область, в которой он был пионером и лидером» [3].
Редколлегия журнала «Биологические мембраны» выражает искреннюю благодарность всем, 
кто представил свои статьи в специальный номер, 
посвященный памяти основателя журнала академика Ю.А. Овчинникова.
Главный редактор журнала «Биологические мембраны»,член-корреспондент РАН 
С.С. Колесников
Руководитель	 Учебно-научного центра ИБХ РАН, 
профессор МГУ, д. 
х. 
н. 
Т.В. Овчинникова
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1.	  Скулачев В.П. 2017.  Мембранолог в главной роли. 
Кот Шрёдингера. № 6 (32). 
2.	Овчинников Ю.А., Иванов В.Т., Шкроб А.М. 
Мембрано-активные комплексоны. М.: Изд-во Наука, 1974. 463 с.  
3.	Соркина Т.И., Егорова В.В., Овчинникова Т.В. 
1991. Юрий Анатольевич Овчинников. Жизнь и научная деятельность.  Ред. Иванов В.Т.  М.: Изд-во 
Наука. 233 с.  
кодирующие системы активного транспорта. Было 
показано наличие в геноме человека мультигенного семейства, кодирующего различные изоформы 
каталитической субъединицы Na+, K+-ATP-азы, 
а также субъединицы родственных ион-транспортирующих ферментов. Была расшифрована 
структура протяженного участка генома человека, позволяющая получить полную информацию 
о структуре фермента, в том числе впервые было 
установлено строение ранее неизвестной формы 
каталитической субъединицы Na+, K+-ATP-азы. 
Установление химической структуры и пространственной организации Na+, K+-ATP-азы в сочетании с выяснением основ генетической регуляции 
их функциональной активности открыли качественно новую страницу в понимании механизмов 
активного транспорта ионов в клетках человека.
Пионерские работы Ю.А. Овчинникова, нацеленные на структурно-функциональные исследования мембраноактивных пептидов и их синтез, на 
выяснение структуры мембранных белков и взаимосвязи между структурой и функцией, а также на 
анализ молекулярных механизмов, ассоциируемых 
с их физиологической активностью, широко известны во всем мире. Научное наследие академика 
Ю.А. Овчинникова получило заслуженное признание. Он был лауреатом Ленинской и Государственной премий СССР, премии Правительства 
РФ в области науки и техники (посмертно), премии 
им. А. Карпинского (Германия), почетным иностранным членом 13 академий наук и ряда научных 
обществ, включая Академию естествоиспытателей 
«Леопольдина» (Германия), Европейскую академию 
наук, искусств и литературы (Франция), Испанскую Королевскую академию точных, физических 
и естественных наук, Всемирную академию наук 
и искусств (Швеция), Японское биохимическое 
общество, Американское философское общество 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ	
том 41	
№ 5-6	
2024

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ, 2024, том 41, № 5-6, с. 358–367
ОБЗОРЫ
УДК 577.354
ПРОЕКТ «РОДОПСИН»
© 2024 г.    М. А. Островскийa, b, *
aМосковский государственный университет имени М.В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра 
молекулярной физиологии, Москва, 119234 Россия
bИнститут биохимической физики им. Н.М. Эмануэля РАН, Москва, 119334 Россия 
*e-mail: ostrovsky3535@mail.ru
Поступила в редакцию 27.04.2024
После доработки 14.05.2024
Принята к печати 15.05.2024
В обзоре рассматривается история возникновения, развитие и достижения Проекта «Родопсин», 
организованного Ю.А. Овчинниковым в 1973 г. Также представлено современное состояние некоторых вопросов, связанных со структурой и функцией ретиналь-содержащих белков – родопсинов I и II типов. 
Ключевые слова: родопсин, бактериородопсин
DOI: 10.31857/S0233475524050018, EDN: ccbyml
ВВЕДЕНИЕ
Совпало два юбилейных события – 90-летие со 
дня рождения Ю.А. Овчинникова и 40-летие основанного им журнала «Биологические мембраны». 
Оба этих юбилея дают повод вспомнить о Проекте «Родопсин», ибо он стал яркой страницей 
в научной жизни как самого Юрия Анатольевича, 
так и многих участников этого, можно сказать, 
уникального проекта. А десятилетие спустя после 
начала Проекта его успех стал одним из веских 
оснований для создания в 1984 году специального 
журнала «Биологические мембраны».
У Ю.А. Овчинникова было счастливое сочетание ума и энергии. Отличное университетское 
образование и ранняя вовлеченность в науку 
и в жизнь научного сообщества позволили ему 
понимать и чувствовать ее «горячие точки». А его 
выдающиеся организаторские способности позволили этим «горячим точкам» разгореться. Родопсин 
как классический мембранный белок был именно 
такой «точкой». Для самого Овчинникова интерес 
к родопсину был логическим продолжением работ 
по ион-транспортным системам, которые давно 
и успешно велись в его лаборатории и к началу 
70-х годов получили мировое признание.
К началу 70-х годов нарастал интерес к родопсинам животного происхождения, в первую очередь, 
естественно, к зрительному родопсину. Связано 
это было как с Нобелевской премией Дж. Уолда 
1967 года и первыми успехами в понимании механизмов фототрансдукции, так и с тем, что зрительный родопсин представлял собой классический 
G-белок-связывающий рецептор. Конкретный 
механизм его участия в запуске ферментативного 
каскада усиления светового сигнала был в то время 
самой актуальной проблемой молекулярной физиологии зрения. И вот, в 1971 году появилась работа 
Уолтера Стокениуса и Дитера Остерхельда о существовании у галофильных бактерий Halobacterium 
salinarum (ранее Halobacterium halobium) белка – 
бактериородопсина, очень похожего на зрительный 
белок родопсин [1]. Первоначально авторы даже 
предположили, что новый ретиналь-содержащий 
белок, который они назвали бактериородопсином, 
каким-то образом участвует в фоторецепции – фототаксисе галобактерий. Однако скоро выяснилось, 
что функция бактериородопсина – преобразование 
энергии солнечного света в электрохимический 
потенциал ионов водорода, используемый клеткой 
для синтеза АТФ в полном соответствии с гипотезой Митчелла. Об открытии бактериородопсина 
очень скоро стало известно, причем, насколько 
я знаю, независимо, и самому Ю.А. Овчинникову, и В.П. Скулачеву, и Л.П. Каюшину. Лично 
я впервые услышал о бактериородопсине от Каюшина. Становилось ясно, что сравнительное 
исследование светочувствительных мембранных 
белков – нового бактериального и классического 
358

	
ПРОЕКТ «РОДОПСИН»
359
животного родопсинов – чрезвычайно интересная 
и важная задача.
В 1972 году состоялась Школа по биологическим 
мембранам, на которой подряд, одна за другой, 
были прочитаны лекции – В.П. Скулачевым по 
бактериородопсину и мною по зрительному родопсину. После Школы состоялась наша встреча 
с Овчинниковым. Юрий Анатольевич говорил, 
что ему нужно срочно заняться структурой родопсинов, а Скулачеву и мне – их функцией, и что 
нужно организовать Проект. Понадобился год, 
и Проект «Родопсин» Ю.А. Овчинниковым был 
создан. Первыми участниками Проекта были четыре лаборатории: лаборатория самого Ю.А. Овчинникова в Институте биоорганической химии 
АН СССР, В.П. Скулачева в Межфакультетской 
лаборатории молекулярной биологии и биоорганической химии Московского университета, 
Л.П. Каюшина в Институте биофизики АН СССР 
в Пущино и М.А. Островского в Институте химической физики АН СССР. Цель Проекта состояла 
в определении первичной структуры светочувствительных ретиналь-содержащих мембранных 
белков – бактериального родопсина и зрительного пигмента родопсина – и в исследовании их 
функции. Что касается функции, то фактически 
речь шла механизмах фотосинтеза и фототаксиса 
у этих бактерий и о механизмах зрительной рецепции – фоторецепции.
Институт биоорганической химии АН СССР
получения в препаративных количествах этих мембран была возложена на лабораторию Л.П. Каюшина в Пущино и мою лабораторию в Москве. 
Если у нас процедура получения фоторецепторных 
мембран и самого родопсина из сетчаток бычьих 
глаз уже была налажена, то методику наработки 
пурпурных мембран из галобактерий Halobacterium 
halobium еще предстояло освоить. Благодаря огромным усилиям Л.П. Каюшина и самоотверженной 
работе его сотрудницы Л.Н. Чекулаевой задача эта 
была решена [2]. В результате Абдулаев получал 
пурпурные мембраны для определения первичной 
структуры бактериородопсина, а Скулачев – его 
функции. Вот, что Владимир Петрович сам пишет: «Мы занялись изучением бактериородопсина, используя препарат, полученный в Институте 
биофизики Л.Н. Чекулаевой, тогда сотрудницей 
лаборатории Л. Каюшина. Были приготовлены 
протеолипосомы с бактериородопсином в качестве белка. Затем методом проникающих ионов 
была доказана способность бактериородопсина 
превращать свет в разность электрических потенциалов». Вероятно, Владимир Петрович имеет при 
этом в виду работу, опубликованную им совместно с Л.П. Каюшиным в FEBS Letters, в которой 
впервые в протеолипосомах с инкорпорированным бактериородопсином был зарегистрирован 
электрический потенциал и градиент pH [3]. Рукопись этой статьи была получена журналом 13 
ноября 1973 года. Иными словами, хронологически 
эта работа В.П. Скулачева и Л.П. Каюшина была, 
по-видимому, первой опубликованной работой 
Проекта «Родопсин».
Можно сказать, драматически складывалась 
«гонка» за структурой сначала бактериородопсина, а затем и зрительного родопсина. О том, что 
Гобинд Корана, получивший в 1968 году Нобелевскую премию «за расшифровку генетического кода 
и его роли в синтезе белков», занялся бактериородопсином, информации не было. Как потом выяснилось, Корана старался не пропускать докладов 
Ю.А. Овчинникова и даже, говорят, фотографировал его слайды. Как бы то ни было, но работа 
Ю.А. Овчинникова, Н.Г. Абдулаева и сотрудников 
о полной аминокислотной последовательности 
и топографии бактериородопсина в пурпурной 
мембране галобактерий была опубликована в международном журнале практически одновременно 
со статьей Корана – работа Овчинникова в FEBS 
Letters [4], а Кораны в PNAS [5].
История почти полностью повторилась и со 
зрительным родопсином. На этот раз конкурентами была команда Пола Харгрейва из Иллинойса. Хотя Корана в мире молекулярной биологии 
был известнее, чем Харгрейв в мире зрительных 
В лаборатории Ю.А. Овчинникова ключевую 
роль в определении первичной структуры бактериородопсина и зрительного родопсина играл 
Н.Г. Абдулаев. Главная сложность в решении этой 
задачи заключалась в высокой гидрофобности 
этих мембранных белков. Поэтому определение 
их первичной структуры не могло основываться 
на известных методах, применяемых для определения первичной структуры гидрофильных белков. 
Именно разработка новых методов для структурного анализа интегральных мембранных белков 
позволила успешно решить эту очень непростую 
задачу. Получив в результате полную аминокислотную последовательность сначала бактериородопсина (1978 г.), а затем и зрительного родопсина 
(1982 г.), стало возможным установить их топографию, соответственно, в пурпурной и фоторецепторной мембранах. Эта классическая 7-альфа-спиральная картина микробных и животных 
родопсинов вошла теперь во все учебники.
Для определения структуры бактериородопсина 
и зрительного родопсина нужны были сами пурпурные и фоторецепторные мембраны. Задача 
БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ	
том 41	
№ 5-6	
2024