Таксономия. Основания, принципы и правила

      
     
         
  

	
















	






	


	




	
 !"#$%#&#$!'!(!$)*!
+,&-./0'





112.!"
34*!*,*05$*.6*/*$6*!&-#6*0"**!67
*08-$*.+9!1**.,&-#$1*!$8*$/%4#$/$7
$**$,*$*..5%0$*/,!*#**!*7
0*&"!/!*:,$*8*:198!,*-#$1*3,*;-#$7
1*"$$*&-!4*"**/+:)*($.4$,**,*-*7
,*-4$+##"8***&"4,*-$*$!!$*$*76*!*4.&9*$!&-#$16*0"!.&-.+,****7
!*&-$/!"/!/!*$*4,*-1<*!"#$1*#,*-4$+##%*#7
%$4"-/!$/!$.4$,**#9.+*&-/-#/*$*!9*!"#$1*
#$5"1<*!&0+*,*-4$+##-*$$-0=!*#$!*/*47
.!&-#05$+$+*#$*/!**#.%0$++$*

	


"#$*/**0/!+-*$0#$$/04**.>!0-$*$




-/6*$6**!#$*/!*-=>*!*$%!/!+-*$0$4.%
54**.$.$10*$$$5.,*$*/!;#!$55.4,*4
#$4$*$55.4,*4#$#1*
8$4$+414!"6*!*-"*$*+:)-#$1*5%0
	



	

	
	
	
		 !
"#$"%##
$$&'
()	*


+	
*+,	
	
	

	,

	*
		
+			

		
	*
				




	



	
*
	
			


	+
*+
		
+


	
*	
		
+

	


-
	*


	




*					
		-	
**
	.

		
*
	

	
	.	
*	+,
+

	*



			
	
	
	
		
+

			

+
+,	.	*
			/
+	
	+	


	
	


	



		
+-	
	


*
		
0


	



		
	
	
1..2
	
+	
	
*
	3	
	*
	
	
	.+	+
	
*	*	*
	*			3	

+		

+	
+	*	


		
	
+
			


41(56-)-65&$5-6'5-%
?"*"
:$%"



?7!+,&-./0'"
./*"



Предисловие
Последние двадцать лет ознаменовались радикальными, можно сказать, революционными изменениями в эволюционной биологии. В основе этих сдвигов оказались масштабные успехи в трех областях знания — в биологии развития, генетике и молекулярной систематике (геносистематике). Успехи первой связаны с раскрытием генетической 
составляющей морфопроцесса, позволившей, по выражению Рэффа (Raff, 1996), увязать 
в единой модели гены, онтогению и эволюцию. В генетике мы являемся свидетелями 
рождения новой парадигмы. Наряду с нуклеиновыми кислотами к информационным 
системам с наследственными функциями принадлежат некоторые белки (в частности, 
прионы), сложные структурные композиции (подобные рисункам размещения ресничек 
у парамеций), регуляторные системы, объединяемые под общим названием эпигенетической наследственности и, наконец, молекулярные динамические ансамбли, организованные по типу сетей. Молекулярная систематика превратилась, по существу, в самостоятельную отрасль знания.
Под впечатлением этих успехов примерно с 1998 г. я стал собирать материал для 
книги, в которой намеревался рассмотреть разнообразие организмов с точки зрения 
эволюции генетических систем. Поскольку тема касалась разнообразия, то была необходимость ввести читателя в круг основных проблем систематики — той дисциплины, 
которая непосредственно занимается изучением разнообразия организмов. Поэтому с 
какого-то момента я стал параллельно работать над текстом по систематике. Эта работа 
не казалась мне сложной, поскольку я думал, что смогу взять за основу свою старую книгу Биологическая систематика (1988), надлежащим образом ее переработать, обновить 
материал и этим ограничиться.
Работа по генетическим аспектам изучения разнообразия продвигалась довольно 
успешно. Предварительные результаты в той или иной форме публиковались и ныне 
представлены в ряде (порядка десяти) публикациях. Что касается систематики, то скоро 
стало ясно, что здесь, по существу, нужен новый текст. Молекулярные реконструкции 
внесли серьезные изменения не только в структуру традиционных (морфологических) 
классификаций, в самом содержании этой старейшей биологической науки наметились 
изменения концептуального характера.
В морфологический период своего развития систематика вынуждена была довольствоваться характеристикой локковских номинальных сущностей. Линнеевский естественный признак как раз и был представлением номинальной сущности. Молекулярные 
реконструкции распахнули двери в новый мир: систематика ныне стоит на пороге раскрытия реальной сущности (как назвал ее Джон Локк). А это означает, что старые не 
поддававшиеся решению проблемы, наконец-то могут найти свое разрешение, правда теперь уже на ином концептуальном и материальном уровне. Эвристические возможности 
традиционной морфологии практически исчерпаны.
Постепенно стали проступать контуры «нового», на деле, как оказалось, забытого 
старого понимания систематики. Сообразуясь с этим новым видением, мы поставили 
перед собой три задачи. Систематика является хранительницей знаний, которые в сжатой 

À.È. Øàòàëêèí Òàêñîíîìèÿ. Îñíîâàíèÿ, ïðèíöèïû è ïðàâèëà
форме она выражает через особый тип классификаций, суммирующих наиболее существенные стороны строения организмов. Эти классификации, поэтому, называют естественными, или сущностными. Понятие сущности долгое время изгонялось из языка науки. Систематика была одной из немногих дисциплин, сохранившей в своем научном 
арсенале это понятие. Раз наука подошла вплотную к раскрытию реальной сущности 
организмов, то следует раскрыть содержание данного понятия, игравшего и играющего 
ключевую роль в развитии. Это первая из поставленных нами задач.
Роль систематики в качестве хранительницы знаний связывает ее многими нитями с 
прошлым. Отсюда вторая задача — выявить эти связующие нити, очертить те проблемы, 
которые она унаследовала от прошлых эпох, и понять, насколько видение этих проблем в 
прошлом отвечает современному уровню развития наших знаний.
Биология, как было сказано, вступила в новую фазу своего развития. Соответственно систематика и ее теоретическая основа — таксономия, не должны отстать от этого 
поступательного движения биологии. Поэтому важно привести основные понятия систематики и таксономии в соответствие с требованиями и запросами науки сегодняшнего 
дня, чтобы они как-то отражали те сдвиги в концептуальном осмыслении эволюционных 
проблем, о которых мы говорили. Эта третья задача, которую мы поставили перед собой.
Со временем объем написанного текста по систематике вырос настолько, что уже не 
соответствовал своему первоначальному назначению быть вспомогательным разделом 
книги по разнообразию. Стало ясно, что нужно самостоятельное издание. В итоге с некоторого времени я приступил к работе над книгой, окончательное название которой — 
Таксономия. Основания, принципы и правила — созрело позже, в процессе подготовки 
книги.
В книге мы заострили внимание на основаниях таксономии. Некоторые конкретные вопросы систематики, включая многие актуальные ныне проблемы молекулярных 
реконструкций, в книге рассмотрены кратко или лишь упомянуты. Их анализ требует 
рассмотрения конкретных групп организмов, что мы надеемся сделать в следующих публикациях, касающихся непосредственно темы разнообразия.
Автор выражает искреннюю признательность коллегам, оказавшим помощь при 
подготовке настоящей книги. Постоянную поддержку в работе я получал со стороны 
директора Музея Ольги Леонидовны Россолимо и М.В. Калякина, пришедшего ей на 
смену, а также от заведующего сектором энтомологии А.Л. Озерова. Им всем моя особая 
благодарность. Коренные основы моего мировоззрения были заложены моим научным 
руководителем — Евгением Сергеевичем Смирновым. Книга отражает многие его идеи 
и мысли. С большой теплотой я вспоминаю С.В. Мейена и Ю.А. Шрейдера, неформальные беседы по проблемам классификации безусловно имели большое значение в моем 
научном образовании. С благодарностью упомяну многих коллег по классификационному движению, бывшему когда-то мощным генератором новых идей. Много ценного 
и полезного я получил при обсуждении темы и содержания книги с моими коллегами 
по работе. Всем им и в первую очередь Д.Л. Иванову, И.Я. Павлинову и А.В. Сысоеву я 
выражаю глубокую признательность. Неоценима помощь А.В. Свиридова в разыскании 
сведений по этимологии, в точном переводе некоторых текстов с французского и немецкого языков. А.В. Антропову (Зоомузей, МГУ) и Т.В. Галинской (Биофак, МГУ) я признателен за помощь в подготовке рисунков. Данная книга «выросла» из другой моей книги — Биологическая систематика. Из тех зарубежных коллег, кто когда-то помогал мне, 
хочу выразить особую признательность G. Nelson (American Museum of Natural History, 

Ïðåäèñëîâèå…
сейчас: University of Melbourne), P.F. Stevens (Arnold Arboretum and Gray Herbarium, Harvard University), F. Christian Thompson (Smithsonian Institution National Museum of Natural 
History). По ходу накопления материалов для книги и работы над ней мне приходилось 
постоянно обращаться за консультациями к знакомым, а чаще к незнакомым специалистам, у которых я неизменно встречал понимание и живое участие. Я искренне благодарен М.М. Арефьевой (Зоомузей, МГУ), Н.Е. Вихреву (Москва), Ю.А. Захваткину (ТСХА, 
Москва), Р.Н. Ивановскому (Биофак, МГУ), А. Гапанович (Калининград, Издательство 
БФУ им. И. Канта), D.W. Deamer (Dept. of Chemistry and Biochemistry, University of California, USA), R.S. Gupta (Dept. of Biochemistry, McMaster University, Ontario, Canada), 
H. Huber (Lehrstuhl für Mikrobiologie, Universität Regensburg, Germany), D. Lancet (Department of Molecular Genetics, Weizmann Institute of Science, Israel), L. Margulis (Biology 
Dept., University of Massachusetts, USA), J.S. Mattick (University of Queensland, Australia), 
H. Meinhardt (Max-Planck-Institut für Entwicklungsbiologie, Tübingen, Germany), B. Merz 
(Muséum d’Histoire naturelle Genève, Switzerland), J. Ziegler (Museum für Naturkunde, 
Humboldt-Universität zu Berlin, Germany).

Введение. Таксономия — 
предикативное описание мира
Таксономия занимается построением и анализом таксонов. В биологии таксонами 
называют элементы естественной классификации организмов.
Таксономию в этом случае можно определить как теорию и практику построения 
системы организмов. Изучением естественного (природного) разнообразия организмов 
занимается систематика. Поэтому таксон в систематике также называют систематической группой, а саму таксономию понимают как теоретический раздел систематики, 
призванный обосновать с общих позиций понятие систематической группы (Павлинов, 
2005, с.381).
Становление таксономии как науки
Термин «таксономия» для обозначения «теории классификации в приложении к 
растительному царству» был предложен выдающимся швейцарским ботаником О.-П. де 
Кандолем (Augustin-Pyramus de Candolle, 1778–1841), работавшим долгое время в Париже. Важнейшая задача, которую ставил Кандоль (Candolle, 1813, p.24) перед систематической ботаникой, заключалась в разработке «такого метода, когда после последовательного разделения этого поражающего своим числом разнообразия индивидов растительного царства на многие группы, мы пришли бы надежным путем к узнаванию того 
индивида, который нас интересует. Эту сторону исследования растений — писал далее 
Кандоль — я обозначаю под именем ботанической таксономии» (taxonomie1 botanique). 
Может показаться, что акцент в этой формулировке сделан на возможности получения 
таких классификаций, которые бы обеспечивали легкость и надежность определения 
растений. Заметим, что это чисто прагматическое понимание часто усматривается в некоторых современных определениях таксономии (см. дальше).
Вряд ли Кандоль, будучи учеником и соавтором Ламарка, не видел разницы между 
практическими определителями (ключами) и (естественными) классификациями. «Надежный путь», о котором говорил Кандоль, это понимание того, почему следует выделять в качестве таксонов именно эти группы, а не какие-то другие. Да и предложенный 
Кандолем термин говорит сам за себя. Таксономия есть упорядочение разнообразия организмов, отражающее природные законы или, как считали в то время многие, Божественные предначертания. Вот мнение Льюиса Агассица (Jean Louis Rodolphe Agassiz, 
1807–1873) о природе классификации животных (1962, p.9): «Для меня представляется 
неоспоримым тот факт, что этот порядок и классификация (arrangement), [вытекающие] 
из нашего изучения естественных, первозданных отношений животной жизни, представляют собой системы, … которые в действительности есть переводы на человеческий 
язык мыслей Творца».
1 В сноске Кандоль заметил: «Было бы точнее сказать таксеономия, но я подумал, что следует 
упростить слово, сделав его более коротким».

Ââåäåíèå. Òàêñîíîìèÿ — ïðåäèêàòèâíîå îïèñàíèå ìèðà…
Поскольку во времена Кандоля остро стояла проблема номенклатуры, то таксономия должна решать еще одну важную задачу — регулируемое правилами обозначение 
выделяемых групп. Кандоль, в частности, ввел правило приоритета ранней даты публикации таксономического названия. Учитывая, что речь идет о естественных группах организмов, практика закрепления за ними специальных имен, во всяком случае, в то время 
не могла вызвать возражений.
Дело Кандоля продолжил его сын Альфонс (Alphons de Candolle, 1806–1893), который издал книги по естественной истории растительности (Histoire naturelle des végétaux, 
1835) и ботанической номенклатуре (Lois de nomenclature adoptee, 1867). Кроме того, 
Альфонс продолжил многотомное издание отца Prodromus Systemis Naturalis Regni Vegetalis (1824–1873), которое включало описания в общей сложности 161 семейства, более 
5000 родов и 58000 видов (Spichiger et al., 2004). В понимании таксономии Кандоль-сын 
следовал отцу, рассматривая ее как теорию (биологических) классификаций. Отметим, 
что в зоологии первые номенклатурные правила были предложены в 1842 г. английским 
орнитологом Стриклендом (Hugh Edwin Strickland, 1811–1853) — так называемый Кодекс Стрикленда.
Понимание таксономии как теории естественной классификации организмов в целом сохранилось до наших дней. Так, ботаники Девис и Хейвуд (Davis, Heywood, 1963) 
в своем известном руководстве определяют таксономию как науку, имеющую дело с 
«изучением классификаций, включая их основы, принципы, правила и методы (процедуры)». Близкое определение дал выдающийся зоолог Джордж Симпсон (2006, c.12): 
«Таксономия есть теоретическое исследование классификации, включая ее основания, 
принципы, приемы (procedures) и правила». Следует только добавить, что в обоих случаях речь должна идти о естественных классификациях. В приведенных определениях 
особый статус биологических классификаций подчеркивается тем, что они нуждаются в 
научном обосновании через анализ их оснований и принципов построения. Это, правда, 
не всегда оговаривается. Как пример, приведем недавнее определение ботаника Симпсона (Simpson M., 2006, p.10): «Таксономия представляет основную часть систематики 
и включает четыре компонента: описание, определение (identification), номенклатуру и 
классификацию».
В XX веке в связи с общим позитивистским духом времени имело место последовательное исключение из языка науки эссенциалистских понятий, в первую очередь 
понятия сущности. Это одна из причин, почему систематики ныне с неохотой говорят о 
естественных классификациях, что и находит отражение в их базовых определениях таксономии и биологической систематики. С этой точки зрения показательно определение 
таксономии, данное в известной энциклопедии Брокгауза и Эфрона (1901, т. 64, с. 525): 
«Таксономия в биологии — в сущности представляет синоним классификации, т.е. распределения существующих и вымерших организмов по соподчиненным группам с целью 
облегчения их изучения. Сам термин “таксономия” поэтому почти оставлен». О том, что 
речь должна идти об особом типе классификаций, существенных с точки зрения биологии, ничего не говорится. Р.В. Камелин в руководстве по систематике для ботаников 
(2004, с.116) также уравнивает таксономию с классификацией. Эта его позиция связана 
с номиналистическим пониманием надвидовых таксонов: «… таксоны — субъективные 
создания ума, а не реальность» (с.115).
В качестве альтернативы приведем высказанное недавно мнение Эрешефского (Ereshefsky, 2008, p.100): «Биологическая таксономия говорит нам, как сортировать 

À.È. Øàòàëêèí Òàêñîíîìèÿ. Îñíîâàíèÿ, ïðèíöèïû è ïðàâèëà
организмы в виды и она же обеспечивает нас принципами, согласно которым следует 
объединять таксоны в более инклюзивные, т.е. таксоны, включающие первые в качестве 
своих частей. Сами классификации являются продуктом таксономии». Повторим вслед 
за Эрешефским: биологические классификации являются продуктом таксономии и вне 
таксономической теории не имеют для биологии никакого значения.
В Происхождении видов и в подготовительных материалах, написанных ранее, 
Ч. Дарвин использует термин «систематика», а также производные термины (например, систематическая близость — systematic affinity). Термин «таксономия» в написании 
“taxionomie”используется в XIX веке в основном французскими авторами и по понятным 
причинам вошел в словарь французкого языка Эмиля Литре (Littré E. de. Le dictionnaire 
de la langue française, 1863–1877) и в последующие его переиздания.
В широкий научный оборот слово «таксономия» стало входить в 30-х годах XX века, 
в первую очередь через немецкоязычную научную литературу. Поначалу оно часто рассматривалось как синоним систематики. Вот что писал выдающийся систематик и эволюционист Э. Майр (1947): «Термины систематика и таксономия рассматриваются 
мной в целом как синонимы. В Америке, кажется, предпочтителен термин таксономия, 
в остальном мире, по-видимому, более широко используется термин систематика». Об 
использовании терминов различными школами мы находим подтверждение у В.Г. Гептнера в его предисловии к русскому изданию книги Майра, Линсли и Юзингера (1956, 
с.8): «Термины таксономия и систематика у нас обычно употребляются как синонимы, 
причем термин таксономия вообще применяется очень редко». Авторы упомянутой книги дают следующее определение систематики (с.13): «Систематика, или таксономия — 
это наука о классификации организмов».
Радикальный сдвиг произошел после выхода Принципов таксономии животных 
Симпсона (Simpson, 1961, издание на русском языке — 2006). В этой книге проводится 
последовательное разграничение предметных областей систематики и таксономии. Точка зрения Симпсона была принята многими зоологами, включая Майра (1971). Впрочем, 
традиция отождествлять таксономию и систематику удержалась до наших дней (см., например, Lawrence, 1951; Crowson, 1970; Stace 1991; Клюге, 2000; Singh, 2004).
Некоторые авторы рассматривают таксономию как часть систематики. Выше мы 
приводили определение ботаника Симпсона. Были предложения со стороны зоологов 
(см., например, Schuh, 2000, p.3) видеть в «систематике науку о биологической классификации». В этом случае «таксономия будет ограничена [операциями] определения, 
описания и обозначения (т.е. номенклатурой) организмов». Близкое по духу определение 
мы видим в недавнем руководстве по систематике цветковых растений (Spichiger et al., 
2004, p. xi): «Таксономия, если быть более точным, заключается в определении (determining) и обозначении растений через отнесение их к таксону, т.е. к единице определенного 
систематического ранга». «Ботаническая классификация заключается в идентификации 
(identifying), обозначении и классификации растений». Как видим, таксономия призвана 
выполнять технические функции в рамках ботанической классификации. Противоположную точку зрения высказал Свингл (Swingle, 1946), который видел задачу таксономии в 
построении эволюционных классификаций, а в систематику, кроме классификационной 
активности, т.е. таксономии, включал номенклатуру.
Термин «таксон», имеет относительно недавнее происхождение. Согласно Майру 
(Mayr, 1982, p.870: сноска), он был предложен в 1926 г. Мейером (Adolph Meyer-Abich, 
1893–1971; A. Meyer до 1938 г.) (см. также, Lam, 1957), но, видимо, не был широко при

Ââåäåíèå. Òàêñîíîìèÿ — ïðåäèêàòèâíîå îïèñàíèå ìèðà…
нят. Во всяком случае Майр (1947, с.51; английское издание — Mayr, 1942) высказался об 
этом следующим образом: «Ботаники недавно создали новое слово — удобный термин 
таксон (taxon, мн. taxa), заменяющее слово таксономическая категория…». Слово действительно новое, если Майр ставит знак равенства между таксоном и таксономической 
категорией. В последующих работах он четко разделял эти понятия. Этому во многом 
способствовала книга Грегга Язык таксономии (Gregg, 1954).
По примеру биологии о таксонах стали говорить во многих других науках, в которых 
признано полезным различать естественные и искусственные классификации. Появились новые формулировки. Вот, например, взятая из Интернета: «В самом общем смысле 
таксономия (от греч. τάξισ, táxis — расположение, строй, порядок и νόμοσ, nómos — закон) есть теория естественного упорядочения объектов органического мира, географии, 
геологии, языкознания, этнографии и т.д., отражающего природные закономерности». 
Два слабых момента мы видим в этом определении. Во-первых, объекты изучения в разных дисциплинах могут оказаться онтологически несопоставимыми. Что общего между 
организмом (или видом), языком, историческими культурами, изучаемыми по археологическим находкам, территориями, кроме того, что все они со временем меняются, т.е. 
представляют исторические объекты. Во-вторых, в определении почему-то не указаны 
ни физика, ни химия. Их объекты (например, химические элементы и элементарные частицы) не являются историческими, но также образуют упорядоченные системы, которые часто относят к числу таксономических.
Нам, следовательно, необходимо ограничить по какому-то признаку область определения таксономии. В противном случае нам не удастся определить таксономию как самостоятельную практику, отличную от классифицирования. В качестве критерия, разделяющего эти две сферы практической деятельности, мы берем понятие естественности.
Для тех, кто не видит в понятии естественности объективного содержания, таксономия, по существу, совпадает с классификационной деятельностью (в значении классифицирования). Иными словами, таксономия предстает в виде формальной дисциплины, 
описывающей принципы выделения классов, общие как для природных тел, так и для 
идеальных конструкций, артефактов и других объектов, к которым не приложима категория естественности. Здесь в отношении таксономии мы будем придерживаться того 
исходного значения, которое когда-то было принято и поддерживается до сих пор в биологической систематике.
Сущностное описание объектов (эссенциализм)
Поскольку таксоны представляют собой естественные группы (в противоположность искусственным, произвольным объединениям), то проблема естественности является ключевой для таксономии. Прилагательное «естественный» (природный) применительно к классификациям может пониматься двояко. Во-первых, когда говорят о классификации природных объектов (в противоположность искусственным) и, во-вторых, 
когда имеют в виду системы, отражающие природные явления и закономерности. Какие 
именно? Обычно дают следующий ответ: объекты объединяются в таксон не случайным 
образом, но в соответствии с их природной (естественной) упорядоченностью.
В этом случае естественную классификацию природных объектов можно противопоставить классификациям тех же объектов, сделанных с той или иной утилитарной 
целью. Возможное структурное различие этих классификаций будет, очевидно, опреде

À.È. Øàòàëêèí Òàêñîíîìèÿ. Îñíîâàíèÿ, ïðèíöèïû è ïðàâèëà
Рис. 1. Широкое и узкое определение таксономии.
ляться различиями в используемых признаках. Следовательно, одни признаки являются 
существенными с природной точки зрения и в этом смысле необходимы и достаточны 
для построения естественной классификации, другие — нет, т.е. являются случайными 
с той же природной точки зрения. К этому вопросу можно подойти с другой стороны. 
Основанием для выделения любых групп (не только таксономических) служит сходство 
принадлежащих им объектов в признаках. Поэтому таксоны включают объекты, объединяемые неслучайным сходством. Со времен античности категория случайности противопоставлялась категории существенности. Отсюда следует, что таксоны естественной системы должны выделяться по существенным признакам.
Если связывать таксоны с существенными признаками, то таксономию можно определить как науку, изучающую природные объекты с точки зрения существенных свойств 
(рис. 1).
Наша точка зрения совпадает с позицией Г.А. Заварзина (2010, с.429). «Словосочетание “Natural classification”, — писал он, — может иметь два значения: а) природная 
классификация; б) классификация по природе объекта — его сущности». А.А. Оскольский (2007) в своем анализе соотношения естественного и искусственного остановился 
на нашей первой дихотомии (рис. 1), т.е. на первом значении, упомянутом Г.А. Заварзиным — делении на природные объекты и артефакты. Такое сужение ничем не оправдано. 
Разделение природных объектов по классам может быть осуществлено, исходя из какихто человеческих, утилитарных целей или с точки зрения тех или иных природных (естественных) процессов, имеющих отражение в предикативной структуре изучаемых объектов, например, организмов. Поскольку эти процессы имели место в далеком прошлом 
и, следовательно, не вытекают из повседневной деятельности человека, то А.А. Оскольский относит их к сфере трансцендентного, в которой велик соблазн мифотворчества 
(с.246). Если исключить этот мифологический компонент, то таксономия, в понимании 
А.А. Оскольского, будет представлять собой некоторое число независимых практик, ори