Микоризный симбиоз

Ñ.Ý. Ñìèò, Ä.Äæ. Ðèä
ÌÈÊÎÐÈÇÍÛÉ
ÑÈÌÁÈÎÇ
Ïåðåâîä ñ òðåòüåãî àíãëèéñêîãî èçäàíèÿ
Å.Þ. Âîðîíèíîé
Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ
Ìîñêâà 2012

ÓÄÊ 581.557+574.4+579 ÁÁÊ 28.5+28.4 Ì59
Ñ.Ý. Ñìèò, Ä.Äæ. Ðèä. Ìèêîðèçíûé ñèìáèîç. Ïåð. ñ 3-ãî àíãë., èçäàíèÿ Å.Þ.
Âîðîíèíîé. Ìîñêâà: Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ. 2012. 776 ñ.
Êíèãà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îáçîð, îáîáùàþùèé ðåçóëüòàòû ôóíäàìåíòàëüíûõ
ðàçíîñòîðîííèõ èññëåäîâàíèé ìèêîðèçû, êàê êëàññè÷åñêèõ, òàê è ñîâðåìåííûõ,
è îòðàæàþùèé ñàìûå ðàçíîîáðàçíûå àñïåêòû èçó÷àåìîé ïðîáëåìû. Àâòîðû,
ïðèçíàííûå ñïåöèàëèñòû â îáëàñòè èçó÷åíèÿ ìèêîðèç, ïîäðîáíî ðàññìàòðèâàþò
âçàèìîîòíîøåíèÿ ñèìáèîíòîâ íà âñåõ óðîâíÿõ: îò ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêîãî
(ñèãíàëüíûå ñèñòåìû äëÿ óçíàâàíèÿ è «ãåííûé äèàëîã» â õîäå ôîðìèðîâàíèÿ
ñèìáèîçà) äî áèîãåîöåíîòè÷åñêîãî (âëèÿíèÿ ìèêîðèç íà ñòðóêòóðó ôèòîöåíîçà,
ñóêöåññèîííûå ïðîöåññû è êðóãîâîðîòû áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ). Îñîáîå âíèìàíèå
óäåëåíî òåì îáëàñòÿì èçó÷åíèÿ ìèêîðèç, èññëåäîâàíèå êîòîðûõ áûëî íà÷àòî íåäàâíî (ãåíåòè÷åñêèå îñíîâû ñèìáèîçà, àññîöèàòèâíûå ñâÿçè ñ ìèêðîîðãàíèçìàìè), èëè òåì, â êîòîðûõ íàêîïëåíèå íîâûõ äàííûõ ïðèâåëî ê ïåðåñìîòðó ñóùåñòâóþùèõ êîíöåïöèé (ìèêîðèçû ñïîðîâûõ ðàñòåíèé, ýâîëþöèÿ ìèêîðèç, ñïåöèôè÷íîñòü ñèìáèîçîâ).
Êíèãà ìîæåò áûòü ïîëåçíà íå òîëüêî áîòàíèêàì, ìèêîëîãàì è ìèêðîáèîëîãàì, íî è áèîëîãàì èíûõ ñïåöèàëüíîñòåé è ýêîëîãàì, çàèíòåðåñîâàííûì â ïðîáëåìàòèêå ñèìáèîçà.
Ñàëëè Ý. Ñìèò (Sally Å. Smith), ×ëåí Àêàäåìèè íàóê Àâñòðàëèè; Îòäåëåíèå
íàóê î Çåìëå è îêðóæàþùåé ñðåäå, Óýéò Êàìïóñ, óíèâåðñèòåò Àäåëàèäû, Àäåëàèäà, Àâñòðàëèÿ Äýâèä Äæ. Ðèä (David Read), ×ëåí Êîðîëåâñêîãî îáùåñòâà;
Îòäåëåíèå çîîëîãè÷åñêèõ è áîòàíè÷åñêèõ íàóê, óíèâåðñèòåò Øåôôèëäà, Øåôôèëä, Âåëèêîáðèòàíèÿ.
ISBN 978-5-87317-861-2
© Elsevier Ltd., 2008.
© Å.Þ. Âîðîíèíà, ðóññêèé ïåðåâîä, 2010
© Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, èçäàíèå, 2012.

Ïðåäèñëîâèå
С момента выхода в свет второго издания прошло девять лет, и мы работали над 
третьим с изрядным трепетом. Во-первых, значительно возросло количество информации, во-вторых, большая часть этих данных получена с применением новых 
методов молекулярной биологии, которые только появлялись во время подготовки второго издания. Наконец работа, в меру наших сил, была выполнена, и мы можем только согласиться с утверждением, сделанным в первом издании (1983) о том, 
что «практически невозможно одному человеку, и даже двоим, уследить за всеми 
экспериментальными работами и рассуждениями на тему микоризы»! Мы сделали 
все, что было в наших силах, но заранее приносим читателям извинения за то, что 
некоторые вопросы освещены недостаточно подробно.
В этом издании мы частично сохранили текст предыдущего, но из-за большого 
количества новых работ, подробное описание некоторых исследований, включенное в первые два издания, пришлось сократить. Тем не менее, мы постарались проследить историю изучения микоризы и осветить основные достижения ранних исследователей и призываем нынешних и будущих ученых не пренебрегать литературой «доэлектронного» века, так как она содержит множество ценной информации, которую нельзя упускать или описывает эксперименты, в повторении которых 
нет необходимости.
Невозможно в равной степени полно охватить все темы, и настоящее издание в 
большой степени отражает наши интересы и личное мнение по излагаемым вопросам. Так как первое издание намеренно не включало в себя рассуждения об эволюции из-за недостаточности имеющихся данных, мы сосредоточили свое внимание 
на новой информации о молекулярной филогении грибов и растений для выявления возможных путей возникновения микоризных симбиозов. Мы также сделали 
акцент на свободном мицелии как в контексте развития микориз различных типов, 
так и функционального значения. В большинстве областей изучения продолжается 
выявление структурного и функционального разнообразия микоризных симбиозов, 
и потому мы освещаем этот аспект биологии микориз и демонстрируем его экологическое значение.
Второе издание было написано в период, когда были опубликованы только самые первые результаты изучения микориз молекулярно-биологическими методами. 
В настоящее время наблюдается бум подобных исследований, направленных как на 
углубление знаний о хорошо изученных вопросах симбиоза, например, транспорте питательных веществ, так и для выявления неизвестных ранее его сторон. Было 
показано значение микориз как поглощающих органов у подавляющего большинства видов растений в природных условиях и его экологическое значение. По мере 
изложения данных мы подчеркиваем экспериментальные подходы, которые оказались плодотворными и могут быть применены в дальнейшем.
Общую структуру книги мы оставили без изменений, три раздела посвящены описанию основных типов микориз, включая информацию об их симбионтах, 

Ïðåäèñëîâèå
структуре, развитии, а также функциях и экологическом значении. Четвертый раздел посвящен функционированию микоризных симбиозов в сообществах, где обобщены данные и гипотезы, необходимые для понимания роли микориз. Эти главы 
основаны на материале, представленном ранее, но для того, чтобы их можно было 
читать отдельно, мы сознательно сделали некоторые повторы и попытались улучшить перекрестные ссылки в тексте. Особое внимание было уделено присутствию 
и активности микоризных симбиозов в основных биомах Земли, их роли во взаимоотношениях разных групп организмов и применению в сельском хозяйстве и лесоводстве. Информация об основных аспектах транспорта питательных веществ 
(второе издание) теперь по возможности помещена в главы о различных типах микориз. Читателям, интересующимся этими вопросами, следует воспользоваться более ранними изданиями.
В ходе изложения мы пытались определить возможное направление будущих 
экспериментальных работ, хотя мы осознаем субъективность своей оценки, которую заметят те, кто нас знает.
Множество друзей и коллег помогало нам самыми разными способами: путем 
обсуждения, вычитывания текста, предоставления иллюстраций и данных, в том 
числе, неопубликованных. Мы не повторяем список из второго издания, а просто 
перечисляем в алфавитном порядке всех тех, кому мы особенно признательны за 
помощь при подготовке книги: Сьюзан Баркер, Мартин Бидартондо, Том Брунс, 
Эмили Грейс, Лиза Грубиша, Джефф Дакетт, Мануэла Джованетти, Сэнди Диксон, 
Андре Жанр, Тим Каваньяро, Дункан Кэмерон, Джонатан Лик, Мария Маньярес, 
Францис Мартин, Рэнди Молина, Джо Мортон, Хьюджес Мэссикотт, Хесус ПересМорено, Ларри Петерсон, Эндрю Смит, Ли Тейлор, Сари Тимонен, Жан-Патрик 
Тюссан, Мишель Уэйсс, Эвелина Фацелли, Хосе Фацелли, Мария Харрисон, Сара 
Хэмблтон, Катя Циммер, Марк Чейз, Мишель Шало, Артур Шусслер и Ян Янза. 
Мы благодарны им за критику и комментарии, многие из которых были вставлены 
в текст. Однако, именно мы несем ответственность за все представленные мысли и 
точки зрения и за все допущенные ошибки.
Также мы получили неоценимую помощь при работе над рукописью. Джейн Янг 
печатала множество набросков глав и подготовила окончательный вариант текст; 
Ребекка Упсон и Крис Рид занимались получением авторских прав и проверкой информации, а Глин Вудс помогала в работе с иллюстрациями.
В таблицах и рисунках мы использовали большое количество уже опубликованных данных. В каждом случае источники приведены, но мы хотели бы выразить 
особую благодарность авторам и издателям, предоставившим нам возможность использовать их материалы.
И наконец, мы выражаем нашу благодарность и любовь многострадальным Эндрю Смиту и Крис Рид, оказывавших нам неоценимую моральную поддержку в течение многих месяцев работы над книгой. Им пришлось пройти через это дважды, 
и мы вдвойне признательны им.
Книга посвящена памяти Джека Харли, очень заметно повлиявшего на развитие 
исследования микоризных симбиозов. Увеличивать список тех, кто внес значительный вклад в изучение микоризы — все равно, что открыть ящик Пандоры. Кого следует выбрать, и что если мы ненамеренно пропустим важные персоналии? Мы питаем надежду, что изложение истории изучения микориз будет достаточным для получения представления о тех, кому мы обязаны главными достижениями.
Среди многочисленных заслуг Джека Харли следует особенно отметить два наиболее важных момента. Разочаровавшись в экологическом подходе к биологии микоризы, Джек занялся тщательным анализом физиологии. В течение нескольких 
десятилетий он со своими сотрудниками на эктомикоризных корневых окончаниях 
бука досконально изучил обмен веществ между партнерами по симбиозу. Второй 

Ïðåäèñëîâèå
и, возможно, даже более важный вклад связан с его талантом к сбору информации. 
Книга «Биология микоризы» (The Biology of Mycorrhiza), опубликованная в 1959 г., 
была первой попыткой объединить многие, иногда взаимоисключающие мнения, 
появившиеся за более чем сто лет исследований. Со свойственной ему настойчивостью и педантизмом он проработал множество материалов, чтобы выявить вопросы, требующие решения. Эта работа имеет неоценимое значение для многих исследователей, которые, как и мы сами когда-то, делают первые трудные шаги в своей 
работе. Все это послужило стимулом к дальнейшему расширению исследований, 
так что в 1983 г. вышла новая, еще более значимая книга, первое издание «Микоризного симбиоза» (Mycorrhizal Symbiosis). Один из нас имел честь участвовать в 
работе над ней.
Влияние Джека Харли продолжает ощущаться. Хотя, к глубокому сожалению, он 
не принимал участия в подготовке двух последних изданий, мы считаем себя его 
наследниками. Без него исследование микоризных симбиозов вряд ли заняло бы то 
место, которое принадлежит ему сейчас, признанное физиологами и экологами, а 
также молекулярными биологами важнейшей проблематикой в биологии растений 
и грибов.

ÂÂÅÄÅÍÈÅ
Интерес к проблематике симбиозов, отмеченный во вступительной части обоих 
предшествующих изданий, продолжает возрастать и охватывает целый ряд областей 
научного знания. Уже установлено значение различных прокариотных симбиозов в 
ходе эволюции клеток эукариот и в настоящее время накапливаются свидетельства 
того, что симбиозы на уровне более сложных организмов — скорее правило, нежели исключение. По сравнению с взаимоотношениями на клеточном уровне, мутуалистические ассоциации между несходными организмами (грибы и водоросли в лишайниках, растения и грибы в большинстве типов микориз, водоросли и кишечнополостные в кораллах, бактерии и растения при симбиотической азотфиксации) возникли относительно недавно, но они играют важнейшую роль в жизни растений и 
экологии природных сообществ. Эти функции в большей степени выявлены учеными, чьи научные интересы не были изначально связаны с симбиозами как таковыми, 
но, по той или иной причине обнаружившими необходимость учитывать взаимодействия симбионтов между собой и влияние на них факторов окружающей среды на 
молекулярном, клеточном, организменном и экосистемном уровне.
Термин «symbiotismus» (симбиоз) впервые, возможно, был использован Франком 
(1877) как нейтральное обозначение для взаимоотношений, не предполагающих 
паразитизм и основанных просто на стабильном сосуществовании разных организмов, как это наблюдается в лишайниках. Де Бари (1887), которому обычно приписывают введение этого термина, использовал его для обозначения как совместного проживания паразита и хозяина, так и взаимовыгодных ассоциаций между организмами. Со временем значение терминов «симбиоз» и «паразитизм» изменилось. 
Симбиозом все чаще стали называть мутуалистические взаимовыгодные отношения между несходными организмами, а термины «паразит» и «паразитизм» оказались почти синонимичны терминам «патоген» и «патогенез». Де Бари указывал 
на существование всех возможных градаций между паразитами, быстро разрушающими своего хозяина и теми, которые «поддерживают» своих партнеров, и в последнее время ученые вновь вернулись к этой точке зрения. В данной книге термин 
«симбиоз» использован в широком смысле, как его изначально трактовал Де Бари. 
К мутуалистическим относятся симбиозы, в которых оба партнера могут получать 
пользу от совместного проживания, но, что в тех или иных условиях окружающей 
среды следует считать «пользой», «более высокой жизнеспособностью» или «лучшей адаптацией» — вопрос, остающийся открытым. Большинство микоризных 
симбиозов в настоящее время наряду с лишайниками, кораллами и азотфиксирующими ассоциациями определяют как типичные примеры мутуалистической области симбиотического спектра, в то время как биотрофные патогены (ржавчинные и 
мучнисторосяные грибы) представляют паразитические симбиозы. Тем не менее, 
как станет ясно из нижесказанного, не все типы микориз соответствуют определению мутуализма по экспериментальным данным о питании или состоянии симбионтов. Более того, показано, что даже в пределах одного типа микориз возможен 
континуум взаимоотношений от мутуализма до паразитизма. Также характер вза

Ââåäåíèå
имоотношений может меняться на протяжении жизни отдельной симбиотической 
пары гриб-растение.
Если симбиоз является мутуалистическим и основывается на двунаправленном 
обмене питательными веществами или иной взаимной выгоде, применение к одному из партнеров термин «хозяин» представляется неуместным. В третьем издании 
для партнеров в микоризных симбиозах применены термины «растение» и «гриб», 
хотя сохранено такое сочетание как «круг хозяев» для обозначения разнообразия 
растений, ассоциированных с одним видом гриба. Термин «инфекция» был заменен термином «колонизация» в ответ на требования избегать предположений о негативном влиянии симбиоза, несмотря на существующее многообразие ответов 
симбионтов.
Де Бари (1887) полагал, что до некоторой степени совместная жизнь, т.е. симбиоз, присуща всем или почти всем ассоциациям растений с грибами. Эти взаимоотношения часто подразделяют на биотрофные и некротрофные, в зависимости от 
того, остаются ли в живых оба симбионта, или смерть одного из них необходима 
для получения вторым питательных веществ. Тем не менее, существует целый ряд 
переходных форм между этими четко выраженными полюсами, различающихся не 
только между типами ассоциаций, но и в пределах одной из них в разные моменты 
времени или при разных условиях окружающей среды. Это разнообразие функций, 
иногда также выраженное в структурных изменениях симбионтов, проявляется в 
микоризах так же, как и в симбиозах других типов. Сведения о значительном разнообразии структур, способов развития и функций даже в пределах одного типа микориз были приведены во втором издании. Исследования прошедших лет существенно обогатили наши знания об этом многообразии, было начато изучение его роли 
в природе. Следует вновь повторить сказанное во введении к первому изданию: 
«Очевидно, что при наличии такого разнообразия, дискуссии о классификации и 
номенклатуре преимущественно представляют собой проявление педантизма, если 
только они не ведут к формулированию четких вопросов, приводящих к постановке 
экспериментов, в ходе которых могут быть получены ответы». Несомненно, исследованиями последнего десятилетия было выявлено не только структурное и онтогенетическое разнообразие, но также и высокая физиологическая вариабельность, 
что привело к появлению термина «мутуалистически-паразитический континуум» 
(Johnson et al., 1997). Изучение роли подобного многообразия для взаимоотношений в природных растительных сообществах пока находится в самом начале. 
Несмотря на то, что термин «микориза» предполагает связь грибов с корневой 
системой растения, отношения, называемые микоризными симбиозами и включающие поглощение питательных веществ из почвы, обнаружены у мицелиальных 
грибов с подземными органами гаметофитов многих мохообразных и папоротникообразных наряду с корнями семенных растений и спорофитов множества папоротникообразных. Недавние исследования привели к накоплению данных о малоизученных в отношении микориз группах растений, и обусловили написание новой главы «Грибные симбиозы несосудистых и споровых растений». Применение 
к этим группам молекулярных методов исследования позволило выявить как виды 
грибов, участвующие в симбиозе, так и изучить филогению обоих симбионтов. 
Вследствие этого появилась возможность строить эволюционные гипотезы, основывающиеся на фактическом материале.
Микоризные окончания, а не корни сами по себе — основные органы поглощения питательных веществ у наземных растений. Работами последних лет полностью подтверждены ранние представления о том, что самые первые наземные растения, не имевшие настоящей корневой системы, были заселены мицелиальными 
грибами, формировавшими везикулы и арбускулы, очень сходные со структурами 
современных арбускулярных микориз (см. Nicolson, 1975). В настоящее время счи

Ââåäåíèå
тается общепризнанным, что суша была заселена симбиотическими организмами, 
способными получать питательные вещества, недоступные для несимбиотических 
особей. В данной книге не были введены новые термины для трактуемых как «микоризы» симбиозов растений, не имеющих настоящей корневой системы, и к которым, в силу этого, неприменимо понятие «микориза» («грибокорень») в узком 
смысле. Увеличение количества терминов вряд ли принесет пользу. Вместо того, 
как гораздо более важные, приведены данные исследований, посвященных функциональной интеграции симбионтов и значимости подобных симбиозов в эволюции и экологии.
Одним из важнейших достижений, отмеченных во введении во втором издании, 
было растущее внимание к структуре, организации и функциям свободного мицелия. Разработка этого направления продолжается, в исследованиях используются 
все более сложные и чувствительные методы, как для выявления наличия мицелия 
в почве, так и для выяснения его роли в протекающих в почве процессах (мобилизация питательных веществ, стабилизация почвенной структуры). Микоризные 
грибы занимают особое место среди множества микроорганизмов, населяющих ризосферу. За редким исключением, они полностью зависят от растения как источника органических соединений. Не имея зависимости от скудных и неравномерно 
расположенных в почве запасов органики, они получают преимущество перед сапротрофами в мобилизации азота, фосфора и других элементов. Другим принципиально важным отличием микоризных взаимоотношений от ассоциации организмов 
с корневой поверхностью (ризосферные ассоциации) состоит в близости отношений и формировании узнаваемых и единообразных структур. В микоризных симбиозах всегда имеет место проникновение гриба в ткани растения, или формирование 
определенных структур одного из распространенных типов, или то и другое одновременно. Основное различие между микоризами и симбиозами с участием паразитов, приводящими к болезни симбионта, заключается в том, что наличие микоризы 
является нормальным состоянием для большинства растений при любых условиях.
Механизм возможного объединения растений в общую сеть, осуществляемого 
свободным мицелием их грибных симбионтов, продолжает привлекать внимание 
исследователей. Подобные связи, несомненно, существуют и отображают отсутствие строгой специфичности в большинстве основных типов микориз. Тем не менее, свидетельства того, что мицелиальные сети создают подземные каналы для 
передачи значимого количества питательных веществ от одного растения к другому и их перераспределения, все еще немногочисленны. Физиологические механизмы, которые ответственны за перенос веществ между растениями, все еще не 
выявлены. Можно отметить, что транспорт веществ от одного растения к другому 
в большей степени подтверждается для эктомикоризы (ЭМ), чем для арбускулярномикоризных симбиозов (АМ). Кроме того, грибы-эктомикоризообразователи в некоторых случаях ассоциированы с бесхлорофилльными растениями, получающими от них все элементы питания.
Эти микогетеротрофные ассоциации являются микоризами в том смысле, что 
для растений они являются нормальными (и даже необходимыми). Отличие их от 
прочих типов микориз в том, что поток органических веществ в них однонаправлен 
с потоком минеральных элементов, и таким образом, растение непосредственно паразитирует на грибном партнере и косвенно зависит от второго (фотосинтезирующего) симбионта микоризы. Существенные успехи в изучении этого вопроса были 
достигнуты в последнее десятилетие, поэтому подобные взаимоотношения обсуждены в отдельной новой главе. По тем же причинам структурные и функциональные особенности микориз зеленых орхидных рассмотрены отдельно от симбиозов 
тех представителей семейства, которые остаются бесхлорофилльными на протяжении всей жизни.

Ââåäåíèå
Второе издание было написано до периода расцвета молекулярных методов, теперь применяемых практически во всех областях биологических исследований. 
Для АМ взаимодействий был обнаружен параллелизм между микоризным и ризобиальным симбиозами, что принесло колоссальную пользу для исследования микоризы. В дальнейшем последовало большое количество новых данных, касающихся практически всех аспектов биологии АМ. Значительные успехи были сделаны в 
области изучения эктомикоризы, в их числе недавняя работа по полному секвенированию генома ЭМ гриба Laccaria bicolor. В этом издании была сделана попытка 
обсуждения новой информации, полученной этими методами и проливающей свет 
на функционирование различных типов микориз. На данном этапе развития научного знания существует тенденция к применению экспериментальных моделей, и, 
таким образом, исследования сфокусированы на ограниченном количестве видов 
как растений, так и грибов, преимущественно, легко культивируемых. Этот узкий 
подход понятен и более того, пригоден для начальной стадии нового направления 
в исследованиях. Тем не менее, следует принимать во внимание, что использование модельных объектов сделает невозможным изучение тех аспектов разнообразия симбиотических структур и функций, которые были выявлены другими методами в прошлом десятилетии. Нельзя забывать о необходимости проведения исследований, связанных с функциональным разнообразием. Более того, по мере усложнения и повышения затратности методов, становится заметным, что простые измерения параметров симбиотического развития и эффективности симбиоза (например, рост растения, поглощение питательных веществ и степень колонизации) зачастую не используются – они не являются продвинутыми технологиями, трудоемки 
и требуют времени. Тем не менее, эта базовая информация может оказать неоценимую помощь в интерпретации новых данных применительно к биологии растений 
и грибов в связи с условиями окружающей среды, в которой они обитают. Только 
объединение данных, полученных молекулярными, биохимическими и физиологическими методами может дать настоящий прорыв в исследованиях.
Такого же рода критика часто направлена в адрес физиологов. Редукционистские экспериментальные подходы, рассматривающие отдельные особи растений, 
выращенных в культуре, расцениваются как непригодные для получения данных о 
природных условиях. Тем не менее, подобные эксперименты играют значительную 
роль в выявлении функционального разнообразия в симбиозах. Без подобных данных невозможно понимание механизмов, лежащих в основе экологических взаимодействий. Мы не в состоянии вскрыть подземный «черный ящик» и прояснить, на 
какие процессы микоризы оказывают влияние в экосистемах. Однако, при физиологических исследованиях очень важно ставить такие эксперименты, которые могут помочь дать ответы на вопросы, связанные с экологией. Иными словами, только совместные исследования представляют собой эффективный способ изучения 
сложных симбиотических систем, включая взаимоотношения между партнерами и 
их связи с окружающей средой.
Êëàññèôèêàöèÿ ìèêîðèç
Приведенная классификация типов микориз не менялась существенно с момента 
выхода первого издания (табл. 1.1, из второго издания, с изменениями). Как и прежде, классификация носит описательный характер и в большей степени направлена 
на постановку вопросов, ждущих ответа, чем на улаживание существующих противоречий. Типы микориз выделены, как и ранее, на основании принадлежности 
их грибных симбионтов к эндофитам из отдела Glomeromycota с преимуществен

Ââåäåíèå
Gymno
Angio
Gymno
Angio
Ericales
Monotropoideae
Ericales
Bryo
Orchidales
-
+
+
+
+
+
+
Внутриклеточная 
колонизация
+
–
+
+
+
+
+
Грибной чехол
–
+
+ или –
+ или –
+
–
–
Сеть Гартига
–
+
+
+
+
–
–
Бесхлорофилльность
– (+)
–
–
–
+
–
+1*
Тип микоризы
Арбускулярная 
микориза
Эктомикориза
Эктэндомикориза Арбутоидная 
микориза
Монотропоидная 
микориза
Эрикоидная 
микориза
Орхидная 
микориза
Таксоны грибов
Glomero
Basidio/Asco 
(Glomero)
Basidio/Asco
Basidio
Basidio
Asco
Basidio
Таксоны растений
Bryo
Pterido
Gymno
Angio
Грибы с 
септированным 
мицелием
с несептированным 
мицелием
+
–
–
–
–
–
–
Таблица 1.1. Характеристика основных типов микориз. Особенности структуры приведены для полностью сформированного симбиоза, 
а не для развивающихся или стареющих возрастных стадий. В скобках приведены редкие состояния.
* Все орхидные лишены хлорофилла на ранних стадиях развития. Во взрослом состоянии большинство орхидных – зеленые растения. Названия 
грибных таксонов представляют собой сокращения от Glomeromycota, Ascomycota, Basidiomycota; растительных таксонов – от Bryophyta, Pteridophyta, 
Gymnospermae и Angiospermae.