Экология и биогеография. Избранные работы

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
     Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова




Ю.И. Чернов


ЭКОЛОГИЯ И БИОГЕОГРАФИЯ

ИЗБРАННЫЕ РАБОТЫ











                Товарищество научных изданий КМК
Москва ♦♦♦ 2008

Чернов Ю.И. Экология и биогеография. Избранные работы. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2008.580 с.

В сборник включены работы, посвященные общим вопросам экологии и биогеографии, в т.ч. пограничным между этими науками. Значительное внимание уделено трактовке ряда ключевых понятий, принципам, методам и методологии синэкологии, биогеографических построений, системе параметров и формам организации сообществ и биоты. Рассмотрены такие проблемы, как роль природной зональности в процессах формирования живого покрова Земли и климатогенные тренды биологического разнообразия, адаптация к зонально-климатическими условиям, эволюция на биоцено-тическом уровне организации жизни, связь географического распределения с филогенетическим уровнем организмов и механизмы глобального биотогенеза, блочный принцип организации биоты и роль экологической целостности таксонов в освоении различных типов географической среды, компенсационные механизмы в сообществах, фаунах и флорах, общие особенности экологии экстремальной среды. Автор проводил исследования в разных природных зонах, от полярных пустынь до тропических лесов, но основные методические разработки и концептуальные построения базируются на материалах работ по структуре сообществ, биоценотическим связям, таксономическому составу животного мира Арктики.



















                                    ©Ю.И. Чернов, 2008
                                    © Товарищество научных изданий КМК, издание, 2008

ISBN 978-5-87317-528-4

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution



Yu.I. Chernov

     ECOLOGY AND BIOGEOGRAPHY

SELECTED WORKS







KMK Scientific Press Ltd.
Moscow ♦♦♦ 2008

Chernov Yu.I. Ecology and Biogeography. Selected works. M.: KMK Scientific Press Ltd. 2008.580 р.

This compilation volume contains papers that are devoted to general problems of ecology and biogeography which are at the interface between the two disciplines. Great attention is given to the interpretation of a number of key concepts. These include principles, methods, and methodology of synecology, biogeographical constructions, a system of parameters and forms of organization of communities, as well as flora, and fauna. Problems are addressed such as concepts of the global order of the living world; the role of natural zonation in the development of the living cover of the Earth; climatogenic trends of biological diversity; adaptation of organisms to zonal-climatic conditions (mainly to high-latitude ones); specific ecological features of organisms in extreme environments; processes of evolution of life at the biocenotic level; relationships between the geographical distribution of organisms, their phylogenetic level and the mechanisms of global biotogenesis; species diversity and compensation phenomena in biological systems; the block principle of the biota’s organization, as well as the role of ecological integrity of taxa in settling in different types of geographical environments. The author has been working in different natural zones, from polar desert to tropical forests, but the main methodological concepts and conceptual constructions are based upon material regarding community structure, biogeocenotic relations, and taxonomic composition of the Arctic’s animal world.

ISBN 978-5-87317-528-4

                СОДЕРЖАНИЕ





Предисловие..........................................................7

1.  Понятия, методы, методология.....................................9
1.1. Флора и фауна, растительность и животное население..............9
1.2. Понятие «животное население» и принципы геозоологических исследований .......................................................29
1.3. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы................43
1.4. Экология - задачи и перспективы................................55
1.5. Проблема эволюции на биоценотическом уровне организации жизни в отечественной биологии............................................66
1.6. Эволюционная экология - сущность и перспективы...................85
1.7. Комплекс беспозвоночных - обитателей травостоя как ярус животного населения............................................... 104
1.8. Синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа............................................... 116
1.9. Биогеография - тенденции развития............................ 164
1.10. Природная зональность и зоогеографическое районирование..... 167
1.11. Ландшафтно-зональное распределение видов биоты Арктики...... 185
1.12. Животный мир Земли...........................................217
1.13. Животный мир России..........................................224
1.14. Направления, состояние и перспективы отечественных исследований биологического разнообразия Арктики...................248

2.  Концепции и гипотезы...........................................292
2.1. Филогенетический уровень и географическое распределение таксонов.292
2.2. Биологическое разнообразие и климат...........................308
2.3. Географическая зональность и распространение наземных животных...327
2.4. О путях и источниках формирования фауны малых островов Океании...359
2.5. Биологические предпосылки освоения арктической среды организмами различных таксонов........................................374
2.6. Проблемы адаптации наземных животных к зонально-климатическим условиям...........................................................394
2.7. Приспособительные особенности жизненных циклов насекомых тундровой зоны.....................................................432
2.8. Среда и сообщества тундровой зоны.............................441
2.9. Тепловые условия и биота Арктики..............................454
2.10. Кого больше в тундре - хищников или фитофагов?...............463
2.11. Видовая структура сообществ Арктики..........................478
2.12. Биота Арктики: таксономическое разнообразие..................496
2.13. Видовое разнообразие и компенсационные явления в сообществах и биотических системах.............................................529
2.14. Проблема экологической целостности надвидовых таксонов.......557


Summary............................................................576

                CONTENT





Preface..........................................................................7

1.  Definitions, methods, methodology............................................9
1.1. Flora and fauna, vegetation and animal populations..........................9
1.2. The notion «animal population» and the principles of geozoological studies.29
1.3. Biological diversity: essence and problems.................................43
1.4. Ecology - tasks and prospects..............................................55
1.5. Problems of evolution at the biocoenotic organization level of life in Russian biology.........................................................................66
1.6. Evolutionary ecology - essence and prospects...............................85
1.7. The complex of herb-inhabiting invertebrates as a stratum of animal populations....................................................................104
1.8.  Synecological characteristics of soil invertebrates and the ways of their analysis.......................................................................116
1.9. Biogeography - trends of development......................................164
1.10.  Nature zonation and zoogeographical divisions...........................167
1.11.  Landscape-zonal distributions of species in the Arctic..................185
1.12. Animal wildlife of the Earth.............................................217
1.13. Animal wildlife of Russia................................................224
1.14.  Directions, conditions, and prospects of Russia’s investigations of the biological diversity of the Arctic........................................................248

2.  Concepts and hypotheses....................................................292
2.1.  The phylogenetic level and geographic distribution of taxa................292
2.2.  Biological diversity and climate.........................................308
2.3.  Geographical zonation and the distribution of terrestrial animals........327
2.4.  Pathways of and sources for the formation of the faunas of smaller islands in Oceania......................................................................359
2.5.  Biological prerequisites to the colonization of the Arctic environment by organisms from various taxa...............................................................374
2.6.  Problems ofterrestrial animal adaptations to zonal-climatic conditions....394
2.7.  Adaptive peculiarities of insects life cycles in the tundra zone.........432
2.8.  The tundra zone’s environment and communities............................441
2.9.  Heat conditions and the biota of the Arctic..............................454
2.10.  What is more abundant in the tundra, predators or plant-eaters?.........463
2.11.  Species structure of arctic communities..................................478
2.12.  Biota of the Arctic: taxonomic diversity................................496
2.13.  Species diversity and compensatory phenomena in communities and biotic systems........................................................................529
2.14.  Ecological integrity of supraspecific taxa..............................557


Summary........................................................................576

                ПРЕДИСЛОВИЕ





   Экология и биогеография - тесно взаимосвязанные и взаимопроникающие области знаний. При этом нет полного согласия в определении существа тех или иных направлений данных наук и их принадлежности к экологии или биогеографии. Содержание биогеографии, в частности, зоогеографии и фитогеографии, ряд современных авторов, в соответствии с классическими трудами основоположников этой науки, связывает в первую очередь с проблемами фауно- и фло-рогенеза, которые решаются на основе постулатов эволюционной теории. Но многими оно трактуется гораздо шире. Характерно перекрывание биогеографии с чисто экологическими аспектами, в особенности с синэкологией. Так, хорологию сообществ и экосистем одни авторы считают центральной составной частью биогеографии, другие включают в число разделов экологии. Пограничные между этими науками сферы затрагивает и сложная проблема эволюции на биоцено-тическом уровне организации жизни, или эволюции сообществ и экосистем -важнейшая составная часть эволюционной экологии. Ряд сложных вопросов содержания и принципов биогеографии и ее взаимосвязей с экологией отражен в вышедшей под моей редакцией книге «Биосфера: эволюция, время, пространство» (М.: Прогресс, 1988). Некоторые авторитеты в области биогеографии, например Ф. Дарлингтон, К Паттерсон, в весьма категоричной форме заостряли внимание на проблеме соотношения экологических и биогеографических аспектов, приводя примеры смешивания или необоснованной подмены предметов этих наук. В качестве таковых можно привести весьма распространенное мнение, согласно которому анализ географического и ландшафтного распределения сообществ рассматривается в качестве направления биогеографии, а также т.н. «теорию островной биогеографии». Как видно из содержания некоторых статей, помещенных в настоящий сборник, автор придерживается мнения о необходимости и плодотворности четкого разграничения сфер экологии и биогеографии. Синтез принципов и методов этих наук и формирование пограничных направлений требует глубокого обоснования и делается не всегда удачно, т.к. возникает множество чисто терминологических, понятийных сложностей и разночтений, что сопровождало развитие как экологии, так и биогеографии (зоо- и фитогеографии) на всем протяжении их истории. Предлагаемая вниманию читателя книга -это не подборка статей по экологии, с одной стороны, и по биогеографии, с другой, а совокупность публикаций, отражающих, на взгляд автора, взаимодействия, соотношения аспектов и направлений этих двух наук, освещающих некоторые пограничные между ними вопросы. Эти работы выходили в свет в течение трех десятилетий. И рассматриваемые в них концепции, да и позиции самого автора существенно менялись. Тем не менее, они, вероятно, могут представить интерес для специалистов, особенно начинающих, хотя бы как свидетельства истории развития некоторых направлений.
   Автору пришлось работать в самых разных природных зонах и ландшафтах: в полярных пустынях и тундре, в лесах, лесостепи, полупустыне, на океанических

Ю.И. Чернов. Экология и биогеография

островах тропического и субтропического поясов. Но более всего привлекали исследования биоценотических отношений, структуры и распределения сообществ, населения животных Арктики. Низкое разнообразие жизни высоких широт, видовая обедненность провоцируют стремление к широкому охвату компонентов и функциональных звеньев биоценозов, что подчас невозможно сделать в других зонально-климатических условиях, где биота гораздо богаче и разнообразнее. В связи с этим, наряду с конкретными исследованиями фауны и сообществ тундр и полярных пустынь, автор время от времени стремился высказать соображения по общим вопросам, в том числе по терминологическим. Кроме того, возникало желание сравнить тундру и полярную пустыню с другими природными зонами и рассматривать животный и растительный мир Арктики как часть единой планетарной системы жизни. При этом на многих примерах приходилось убеждаться, что в экстремальных условиях законы хорологии и биоценотических отношений животных и растений проявляются в обостренном, более отчетливом выражении. В процессе исследований в высоких широтах, в условиях нарастающего пессимума климатического тепла и усиливающегося обеднении жизни, становятся более понятными многие явления планетарного масштаба, в том числе факторы и закономерности общей широтно-зональной структуры флоры и фауны, живого покрова Земли.
   Естественно, что некоторые положения, высказанные много лет назад, сейчас уже не представляют существенного интереса, поэтому часть работ помещена в сокращенном виде. В сборник не вошли более частные публикации, посвященные отдельным таксонам или ценотическим комплексам, характеристикам структуры животного населения разных природных зон и др., в которых также высказаны соображения, касающиеся общих проблем экологии и биогеографии и, на мой взгляд, представляющие некоторый интерес с методических или методологических позиций. Все же на большинство таких работ имеются ссылки в статьях сборника, и они приводятся в литературных списках. Причины разнобоя в оформлении библиографии - неодинаковые редакционные формы, использовавшиеся в разных изданиях. Так, в ряде журналов в прошлом, а в некоторых и до сих пор, не приводятся названия статей, что очень сложно восполнить в настоящее время. Несколько избыточная полемичность в отдельных случаях обусловлена сильным разнобоем в трактовке и использовании отечественными экологами и биогеографами ряда ключевых понятий.
   Место и время первоначального выхода в свет каждой публикации указаны в конце списка литературы.
   Настоящий сборник не мог бы быть подготовлен к изданию без поддержки и огромной редакционной работы сотрудников моей лаборатории, научных коллег и соавторов О.Л. Макаровой, А.Б. Бабенко, С.И. Головача, Н.В. Матвеевой, Н.С. Морозова, Л.Б. Холоповой, О.А. Хрулевой, а также Т. Каллагана (Великобритания), которым я приношу мою глубокую благодарность.


Ю.И. Чернов

                1. ПОНЯТИЯ, МЕТОДЫ, МЕТОДОЛОГИЯ

                1.1. Флора и фауна, растительность и животное население




  Уже в прошлом веке был осознан и сформулирован важнейший принцип изучения растительного и животного мира Земли: разграничение двух аспектов, имеющих дело, с одной стороны, с композициями видов и вообще таксонов, а с другой - с совокупностями организмов, особей разнообразных видов. Первому из них соответствуют понятия флоры и фауны. Сущность второго аспекта сначала была осознана ботаниками, начиная с трудов А. Гумбольдта и, в особенности, после работ А. Гризебаха, и воплотилась в понятиях растительного сообщества, растительности.
  Принципиальные различия категорий флоры и растительности особенно четко выявились в ботанико-географических исследованиях, в которых уже в конце XIX в. оформились две самостоятельные научные дисциплины, хорошо охарактеризованные, например, в известной книге Е. Варминга (1901). Задача первой, флористической географии по Е. Вармингу состоит в следующем: составление списков видов растений данной местности, подразделение земного шара на естественные флористические области на основании сродства, т.е. по количеству общих таксонов, деление этих областей на подчиненные категории, выявление границ распространения таксонов, установление эндемиков, реликтов, изучение причин и путей формирования данной флоры, определение центров образования и путей расселения входящих в нее видов. Задачи второй дисциплины, экологической географии растений, по Е. Вармингу, «совершенно иные»: выяснение, каким образом совокупности растений, «растительные сообщества согласуют свой внешний вид и свои жизненные отправления... с действующими на них внешними факторами» (с. 3), какие виды растений образуют растительные сообщества в «сходных местностях», характеристика «физиономии» растительности, выделение причин и факторов группирования растений в определенные сообщества.
  В дальнейшем, по мере развития флористики, с одной стороны, и оформления фитоценологии и геоботаники - с другой, все полнее выявлялись и дифференцировались принципы изучения флоры и растительности как двух различных, но, естественно, тесно взаимосвязанных форм организации жизни, каждой из которых соответствуют специфические параметры, единицы классификации и иерархии. Исследования флор различных регионов Земли воплотились во флористическом районировании, в выделении индивидуальных категорий флористических областей, подобластей, провинций и т.д., а также в исторической географии растений; исследования растительности - в понятиях ее типов, формаций и т.д., категорий типологического содержания (Алехин, 1944). Вместе с тем следует признать, что ботанико-географы в течение длительного времени не разделяли четко категории флоры и растительности, и системы ботанического районирования часто строились на сочетании или смешивании историко-флористических и ландшафтно-физиономических принципов и критериев. Таковы одна из

Ю.И Чернов. Экология и биогеография

первых систем ботанико-географического районирования А. Энглера и гораздо более поздняя схема М. Рикли, в которой флористические царства делились на царства, области и провинции растительности, частично имевшие все же флористическое содержание (Ильинский, 1937).
   Четкое разграничение двух направлений ботанико-географических исследований, базирующихся на принципиально различных категориях организации растительного мира - флоре и растительности, сохраняет свою силу и в настоящее время. Во всяком случае А.И. Толмачев (1974) дает фактически такое же, как и Е. Варминг, их определение: «Мы должны прежде всего обратить внимание на различие двух, в широком смысле «ботанико-географических», но в настоящее время достаточно обособившихся и успешно развивающихся своими, специфическими путями научных дисциплин - географии растений и географии растительности. Предметом первой является изучение географического распределения прежде всего видов растений и равно и других подчиненных виду или высших, чем вид, систематических единиц... Предметом второй является рассмотрение географического распределения... растительных сообществ, совокупность которых образует растительный покров земного шара» (с. 5). Примером одного из последних трудов, демонстрирующих принципы флористического анализа в чистом виде, в нашей литературе может служить книга А.Л. Тахтаджяна (1978).
   В исследованиях наземного животного мира по ряду причин, в частности в связи с отсутствием столь характерной для растительности физиономичности, длительное время доминировал фаунистический аспект. При этом центр внимания был сосредоточен в проблеме фауногенеза: районирование в классической зоогеографии отражало прежде всего исторически обусловленные региональные связи фаун.
   Необходимость выделения и наименования формы организации, соответствующей демэкологическому (совокупность особей, население) аспекту исследования животного мира, стала ощущаться с зарождением и развитием биоценологии, когда наряду с понятием биоценоза стали использоваться такие, как animal community американских авторов, зооценоз, энтомоценоз. В нашей литературе с 20-х годов стал широко употребляться термин «животное население», которое понималось как аналог растительности. Например, В.А. Догель (1924) подразделял его на слои, аналогичные ярусам геоботаников. В дальнейшем во многих работах конкретизировались и уточнялись принципы и направления исследования животного населения (Баскина, Фридман, 1928; Беклемишев, 1931; Формозов, 1951, 1959; Воронов, 1963; Стебаев, 1963; Стебаев и др., 1968; Чернов, 1966,1971,1975). Ряд исследователей предлагали называть то направление изучения животного мира, предметом которого является животное население, геозоологией, по аналогии с геоботаникой (см.: Чернов, 1971).
   Следует признать, что при географической интерпретации организации животного мира фаунистические и демэкологические аспекты длительное время не разграничивались достаточно четко. В нашей литературе этот вопрос был специально поставлен лишь в 30-40-е годы, в частности в сводках И.И. Пузанова (1938) и