Виды и сообщества в экстремальных условиях. Сборник, посвященный 75-летию академика Юрия Ивановича Чернова

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
ВИДЫ И СООБЩЕСТВА
В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ
Сборник, посвященный 75-летию академика
Юрия Ивановича Чернова
Товарищество научных изданий КМК
PENSOFT
Москва–София · 2009

Виды и сообщества в экстремальных условиях. Сборник, посвященный 75летию академика Юрия Ивановича Чернова. – А.Б. Бабенко, Н.В. Матвеева,
О.Л. Макарова, С.И. Головач (ред.). Москва–София: Товарищество научных изданий КМК – PENSOFT Pbl. 2009. 494 c.
Юрий Иванович Чернов – крупнейший современный эксперт по экологии и биогеографии, прежде всего Арктики, и не только в России, но и за рубежом. Он автор
более чем 200 научных публикаций, самые известные из которых – монографии «Природная зональность и животный мир суши» (1975), «Структура животного населения
Субарктики» (1978), «Жизнь тундры» (1980). В предлагаемой книге его учениками и
последователями сделана попытка отразить развитие синэкологических и биогеографических «разработок» Юрия Ивановича. Сборник включает статьи по оценке разнообразия флоры и фауны Арктики и аридных территорий, анализу структуры их природных сообществ и вопросам охраны этих регионов. В ряде статей освещены методологические и методические проблемы исследований (способы изучения географических трендов биоразнообразия, выбор рабочих единиц для географического анализа компонентов биоты и др.). Авторов – зоологов, ботаников, географов и экологов из
разных институтов и стран – объединяет стремление перейти от фактов к явлению, от
явлений – к закономерности, что так органично строю мыслей юбиляра.
ISBN 978-5-87317-533-8
ISBN 978-954-642-457-0
© Институт проблем экологии и эволюции
им. А.Н. Северцова РАН

RUSSIAN  ACADEMY  OF   SCIENCES
A.N. Severtsov Institute of  Ecology and Evolution
SPECIES  AND  COMMUNITIES
IN  EXTREME  ENVIRONMENTS
Festschrift towards the 75th Anniversary and a Laudatio
in Honour of Academician Yuri Ivanovich Chernov
A.B. Babenko, N.V. Matveyeva, O.L. Makarova, S.I. Golovatch (eds)
КМК Scientific Press
and
PENSOFT
Moscow–Sofia · 2009

Species and communities in extreme environments. Festschrift towards the 75th
Anniversary and a Laudatio in Honour of Academician Yuri Ivanovich Chernov. –
A.B. Babenko, N.V. Matveyeva, O.L. Makarova, S.I. Golovatch (eds). Moscow–Sofia. KMK
Scientific Press – PENSOFT Pbl. 2009. 494  р.
Yuri Ivanovich Chernov is a great modern expert in ecology and biogeography, Arctic
regions in particular, not only in Russia but also globally. He is the author of more than 200
scientific papers, perhaps the best-known of which are the following monographs: «Nature
Zonation and Terrestrial Animal Life» (1975), «Structure of the Animal Population of the
Subarctic» (1978), and «Life of the Tundra» (1980). In the present collection of papers,
some of Yu.I. Chernov’s students or followers attempt to reflect upon a number of the
synecological and biogeographical paradigms he advanced. It contains papers on the flora
and fauna diversity of the Arctic and arid areas, the structure of natural communities and
problems of their conservation. Some methodological questions, such as the methods of
study of geographical trends in biodiversity change, a choice of working units for geographical
analyses of biotic components etc., are also considered. Zoologists, botanists, geographers
and ecologists are among the contributors to this miscellany. These papers seem to unite
their authors’ urges towards arriving from facts to a phenomenon, and from phenomena to
generalizations, this being so characteristic to the way of thinking of Yuri Ivanovich himself.
ISBN 978-5-87317-533-8
ISBN 978-954-642-457-0
© A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences

Содержание
От факта – к явлению, от явления – к закономерности ..........................................9
Экология экстремальной среды
В.Т. Каллаган, М. Йохансон
Меняющаяся жизнь тундры: по стопам Юрия Чернова ......................................14
С.И. Головач
Двупарноногие многоножки (Diplopoda) в экстремальных условиях ...............49
А.Б. Бабенко
Много ли тундровых видов среди коллембол тундровой зоны? .......................74
Ю.М. Марусик, К.Ю. Еськов
Пауки (Arachnida: Aranei) тундровой зоны России .............................................92
О.А. Хрулева
Группировки членистоногих острова Врангеля в контексте особенностей
современных и плейстоценовых тундростепных энтомофаун северо-востока
Азии ........................................................................................................................124
О.Л. Макарова, Й. Бёхер
Разнообразие и ареалогия клещей (Acari: Cryptostigmata и Mesostigmata)
Гренландии ............................................................................................................168
Н.В. Матвеева
Видовое разнообразие растительных сообществ в Арктике ............................190
Ю.К. Новожилов, М. Шнитлер, С.Л. Стефенсон
Географические и экологические закономерности формирования комплексов
миксомицетов в арктических и аридных районах .............................................209
М.П. Журбенко
Лихенофильная микота Арктики: незаметное изобилие ..................................224
И.Ю. Кирцидели
Микромицеты в почвах полярных пустынь .......................................................232
Л.Л. Заноха
Луговая растительность среднесибирского сектора Арктики (полуостров
Таймыр, архипелаг Северная Земля) ..................................................................251
А.А. Тишков
Сохранение наземных экосистем и биоразнообразия Российской Арктики ........
.................................................................................................................................273

Географические аспекты экологических исследований
О.В. Морозова
Пространственные тренды таксономического богатства сосудистых
растений Восточной Европы ...............................................................................296
М.С. Игнатов, Е.А. Игнатова, О.М. Афонина, В.В. Телеганова
Флора мхов России: очерк общего разнообразия и анализ распространения
двудомных видов ...................................................................................................318
Т.В. Питеркина
Пауки (Arachnida, Aranei) Джаныбекского стационара (Западный Казахстан):
конкретная фауна в биогеографическом аспекте................................................335
К.В. Макаров, А.В. Маталин
    Локальная фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) как объект изучения
    (на примере карабидофауны Приэльтонья) ........................................................353
И.А. Богачева
    Широтные тенденции изменения жизненных стратегий у чешуекрылых
    (Macrolepidoptera) Урала.......................................................................................375
С.Л. Есюнин
   Географическое варьирование населения пауков (Arachnida: Aranei) степных
    и степоидных биоценозов Урала .........................................................................394
Городская экология
Н.А. Кузнецова
   Сообщества в экстремальных природных и антропогенных условиях
   (на примере таксоценов коллембол) ....................................................................412
Н.С. Морозов
   Птицы городских лесопарков как объект синэкологических исследований:
   наблюдаются ли обеднение видового состава и компенсация плотностью? .........
.................................................................................................................................429
Список основных научных публикаций
академика Юрия Ивановича Чернова ....................................................................487

Contents
From facts to phenomenon and from phenomena to generalizations.......................... 9
Ecology of Extreme Environments
V.T. Callagan, M. Johansson
The changing, living tundra: a tribute to Yuri Chernov....................................... 14
S.I. Golovatch
Millipedes (Diplopoda) in extreme environments............................................... 49
A.B. Babenko
Are there many tundra species among Collembola of the tundra belt?............... 74
Yu.M. Marusik, K.Yu. Es’kov
Spiders (Arachnida: Aranei) of the tundra zone of Russia .................................. 92
O.A. Khruleva
Arthropods assemblages of the Wrangel Island in a context of recent and
Pleistocene tundra-steppe insect faunas of the northeastern Asia ..................... 124
O.L. Makarova, J. Böcher
Diversity and geographical ranges of Greenland mites (Acari: Cryptostigmata
and Mesostigmata)............................................................................................. 168
N.V. Matveyeva
Species diversity of arctic plant communities ................................................... 190
Yu.K. Novozhilov, M. Schnittler, S.L. Stephenson
Biogeographical and ecological patterns of myxomycete assemblages in highlatitude and arid areas ........................................................................................ 209
M.P. Zhurbenko
Arctic lichenicolous mycota: an invisible diversity........................................... 224
I.Yu. Kirtsideli
Soil microfungi from polar deserts .................................................................... 232
L.L. Zanokha
Grasslands in mid-Siberian sector of the Arctic (Taymyr Peninsula and the
Severnaya Zemlya Archipelago)........................................................................ 251
A.A. Tishkov
Conservation of terrestrial ecosystems and biodiversity in the Russian
Arctic ................................................................................................................. 273

Geography in Ecological Research
O.V. Morozova
Spatial trends in the vascular plant taxonomic richness of the Eastern Europe
............................................................................................................................ 296
M.S. Ignatov, E.A. Ignatova, O.M. Afonina, V.V. Teleganova
Moss diversity in Russia: general overview and an analysis of distribution
of dioicous species .............................................................................................. 318
T.V. Piterkina
Spiders (Arachnida: Aranei) of the Dzhanybek Research Station, West
Kazakhstan: a local fauna in a biogeographical aspect....................................... 335
K.V. Makarov, A.V. Matalin
Ground-beetles (Coleoptera: Carabidae)in the Lake Elton region, southern
Povolzh’e: a case study of a local fauna ............................................................. 353
I.A. Bogacheva
Latitudinal trends in life strategy changes in the Macrolepidoptera of the
Urals.................................................................................................................... 375
S.L. Esyunin
Geographical variation in spider assemblages (Arachnida: Aranei) of steppe and
steppe-like habitats of the Urals.......................................................................... 394
Urban Ecology
N.A. Kuznetsova
Communities in extreme natural and anthropogenic conditions: a case study of
collembolan taxocoenoses .................................................................................. 412
N.S. Morozov
Birds of urban woodlands as an object for synecological studies: do
species impoverishment and density compensation occur? ................................ 429
The main publications of Academician
Yuri Ivanovich Chernov............................................................................................... 487

От факта – к явлению,
от явления – к закономерности
Когда-то Ганс Селье предложил различать биологов-специалистов и «Gestalt»-биологов, отличающихся от первых умением видеть за частными фактами и событиями
общие явления и закономерности. Таких ученых всегда мало, и они всегда видны, и
эти их замечательные свойства проявляются порой очень рано и сразу заметны окружающим. К числу таких ученых, несомненно, принадлежит Юрий Иванович Чернов,
которому посвящено издание этой книги. Как возникают такие люди, что определяет
их формирование – семья, условия детства, знаковые события и встречи? Где корни
особенной восприимчивости и любознательности, постоянного интереса к жизни и
желания учиться? Создавая этот сборник, мы не ставили себе целью отвечать на такие вопросы, но хотели воздать долг удивительному человеку, повлиявшему на мировоззрение многих из нас, создавшему свой неповторимый стиль научного мышления,
сочетающего широту анализа с необыкновенным уважением к деталям и фактам, заинтересованное внимание к работе других исследователей и деликатную принципиальность к оппонентам. Деревенское военное детство с рыбалкой и охотой, наблюдения за животными и растениями (к окончанию школы знал всех рыб и птиц средней
полосы), особая роль учительства на селе (родители и многие родственники были
учителями), любовь к чтению (несмотря на плохую успеваемость до 7-го класса), конечно, сформировали очень важную основу. А потом были Встречи и сотрудничество
с Учителями, среди которых В.Ф. Натали, А.П. Кузякин, Е.П. Спангенберг, А.А. Штакельберг, читальные залы библиотек, «увлечение старой литературой» (слова Ю.И.),
полевые исследования в самых разных природных зонах в различных частях Света.
Наверное, все перечисленное и обусловило это тонкое понимание контекста, поступательности и преемственности в науке, масштабность и изящность аналитического
аппарата, так хорошо знакомые многим из нас.
В студенческие годы Юрий Иванович, несмотря на особую любовь к птицам, начал изучать интересную группу двукрылых насекомых – мух-журчалок (Syrphidae).
Им, который любит говорить про себя «Я – не специалист, а дилетант», были определены сотни видов этих насекомых, собранных в одной Московской области (в зоне
«досягаемости электричками»), изучены их пространственное распределение и биологические особенности. Уже в первой студенческой публикации (1958), посвященной журчалкам, отражены начальные попытки количественных учетов. Первые экспедиции Юрия Ивановича были арктическими (Вайгач, Югорский п-ов, Ямал, Таймыр, побережье Анабарской губы), в разные годы совместными с такими зоологами,
как С.М. Успенский, А.В. Кречмар, В.В. Леонович. И это не только определило его
научную судьбу и очарованность Арктикой на долгие годы. Возможно, именно относительная, во многом кажущаяся, простота организации арктических сообществ сразу обусловила интерес Юрия Ивановича к широкому кругу явлений, среди которых
количественные соотношения элементов животного населения почв, синантропные
группировки животных, взаимоотношение беспозвоночных и птиц, беспозвоночных
и рыб, насекомых и цветков. Показательно в этом отношение «широкое», совсем не

От факта – к явлению, от явления – к закономерности
профилированное, название его кандидатской диссертации «Наземные беспозвоночные мезофауны в биоценозах тундровой зоны» (1962). М.С. Гиляров – официальный
оппонент – согласился дать заключение только по одной главе, посвященной почвенным беспозвоночным, отразив в своем отзыве ее полное соответствие требованиям,
предъявляемым к кандидатским диссертациям. Однако на защиту были вынесены
результаты исследований всего комплекса взаимодействий. Именно эту «притягательность концептуального мышления» ощущают на себе все ученики юбиляра и ученики его учеников.
Написанное Юрием Ивановичем, помимо большой фактологической и идейной
ценности, имеет огромное значение для «упорядочивания» экологических и биогеографических представлений уже двух поколений ученых. Развитие юбиляром концепций природной зональности, локальной фауны, строгое разграничение фауногенетических и зонально-климатических факторов при анализе самых разных явлений нашли отражение в его первой монографии «Природная зональность и животный мир
суши» (1975), ставшей идейной основой отечественной школы геозоологии и неформальным учебником по зоогеографии. Его программные статьи «Флора и фауна, растительность и животное население» (1984) и «Эволюционная экология – сущность и
перспективы» (1996), по сути, содержат понятийный аппарат современных синэкологических исследований. Нам приятно, что практически одновременно с этим юбилейным сборником статей увидело свет собрание избранных работ самого Ю.И. Чернова по экологии и биогеографии (2008), что облегчит знакомство с ними новому
поколению экологов.
В своих первых экспедициях Юрий Иванович работал, в первую очередь, как энтомолог. Но широкая общезоологическая эрудиция, долгие годы преподавания зоологии и дарвинизма на кафедре зоологии Московского областного педагогического института (1962-1972), аналитические работы на материале самых разных групп животных сделали его зоологом в классическом смысле этого понятия. И не удивительно,
что в последнем, еще продолжающемся, издании Большой Российской энциклопедии крупные разделы «Животный мир» и «Животный мир России» было предложено
писать именно ему, «не специалисту». Многие годы его жизнь связана с «Зоологическим журналом», ведущим зоологическим изданием страны, сначала в качестве ответственного секретаря (1968), потом заместителя главного редактора, а с 1995 г. Юрий
Иванович возглавляет журнал. Только сотрудники его лаборатории знают, сколько
времени, помимо заседаний редколлегии и редактирования статей, он уделяет и непосредственно авторам, которые приходят посоветоваться, обсудить свои работы, как
уважительно и внимательно он беседует с исследователями любого научного уровня.
Сочетание принципиальности юбиляра с необыкновенной деликатностью и доброжелательностью можно наблюдать на любом заседании Специализированного защитного Совета ИПЭЭ РАН, председателем которого он является.
Увлечение Арктикой и широкий научный кругозор Юрия Ивановича не остались
незамеченными и в ботанических кругах. Именно его, в качестве зоолога, пригласил
принять участие в комплексных исследованиях на стационаре «Тарея» известный ботаник, «патриарх» Арктики профессор Б.А. Тихомиров. Этот стационар был организован как опорный пункт по Международной биологической программе (МБП). Студенты и аспиранты из Московского областного педагогического института, где в те
времена преподавал юбиляр, были постоянными участниками экспедиций. В течение