Личинки жуков-листоедов России

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Программа Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга»







Ю.М. Зайцев, Л.Н. Медведев

   Личинки жуков-листоедов России
















Товарищество научных изданий КМК
Москва ♦♦♦ 2009

УДК 595.768.12
ББК 28.691.89
3 17






Зайцев Ю.М., Медведев Л.Н. Личинки жуков-листоедов России. М.: Т-во научных изданий КМК. 2009. 246 с., ил.

В работе рассматривается одно из крупнейших семейств отряда жесткокрылых, многие из которых являются опасными вредителями растений сельского и лесного хозяйства. Дана морфо-экологическая характеристика преимагинальных стадий жуков-листоедов фауны России, включающая 448 известных видов, входящих в состав 122 родов и 15 подсемейств, а также таблица отличий личинок семейства листоедов от личинок других жесткокрылых. Приведена общая морфо-экологическая характеристика 15 подсемейств и 122 родов, составлены определительные таблицы личинок, подсемейств и родов и видов с указанием их общего распространения в регионе, с указанием трофических связей и некоторых аспектов их биоэкологии. Определительные таблицы сопровождаются оригинальными рисунками.
Работа рассчитана на энтомологов, экологов, а также специалистов в области защиты растений.

На обложке: личинки Phyllodecta vulgatissima L. Ориг. фото О.Г. Волкова.





Издание осуществлено при финансовой поддержке Программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга»











ISBN 978-5-87317-615-1

                                     © Зайцев Ю.М., Медведев Л.Н., 2009
                                     © Т-во научных изданий КМК, 2009
                                     © Институт проблем экологии и эволюции

                им. А.Н. Северцова РАН, 2009

Содержание


Введение............................................................4

Общая часть.........................................................6
Морфология..........................................................6
Развитие и экология................................................12
Хозяйственное значение.............................................26
Сбор, хранение и препарирование личинок для определения............27

Специальная часть..................................................29
Таблица для определения подсемейств семейства Chrysomelidae........29
1. Подсемейство Donaciinae.........................................31
2. Подсемейство Megalopodinae......................................44
3. Подсемейство Zeugophorinae......................................46
4. Подсемейство Orsodacninae.......................................48
5. Подсемейство Criocerinae........................................49
6. Подсемейство Clytrinae..........................................57
7. Подсемейство Cryptocephalinae...................................72
8. Подсемейство Chlamisinae........................................87
9. Подсемейство Lamprosominae......................................88
10. Подсемейство Synetinae.........................................90
11. Подсемейство Eumolpinae........................................91
12. Подсемейство Chrysomelinae....................................102
13. Подсемейства Galerucinae и Alticinae..........................148
14. Подсемейство Hispinae.........................................205
15. Подсемейство Cassidinae.......................................209

Литература........................................................227

Алфавитный указатель латинских названий насекомых.................235

3

Введение


    Семейство жуков-листоедов является одним из наиболее крупных среди жесткокрылых, насчитывает в настоящее время почти 50 000 видов в мировой фауне и около 1 200 видов в России. Эта группа постоянно привлекала внимание исследователей, но особенно интенсивное ее изучение характерно для нескольких последних десятилетий. Это объясняется в основном большой практической значимостью листоедов, включающих значительное число серьезных вредителей сельскохозяйственных культур и древесно-кустарниковых пород. Вместе с тем совершенно очевидно, что успешное решение проблем борьбы с вредными формами и защиты растений возможно лишь при условии достаточной разработанности таксономии группы, обеспечивающей точное определение видовой принадлежности и знания экологии и преимагинальных стадий видов.
    На фоне больших успехов в изучении имагинальной стадии наши познания о личинках значительно отстают, хотя их изучение представляет большой общебиологический и практический интерес. Построение естественной системы семейства невозможно без использования личиночных признаков, дающих богатый фактический материал для понимания родственных связей отдельных таксонов и филогенетических связей. В практическом отношении вред, причиняемый личинками листоедов, не уступает, а в ряде случаев даже превышает вред, приносимый другими жуками. Личинки листоедов в пределах одинаковых экологических групп внешне достаточно однообразны, вследствие чего не вредящие формы неоднократно смешивались с вредителями. Поэтому определитель личинок листоедов окажется полезным не только для энтомологов-систематиков и экологов, но и для специалистов по защите растений и агрономии, а также для студентов биологических и сельскохозяйственных факультетов.
    Основоположником изучения личинок листоедов фауны СССР был Д.А. Оглоблин, который, однако, из-за преждевременной гибели в 1942 г. не опубликовал свои работы. Его материалы доработаны Л.Н. Медведевым, в 1971 г. был опубликован «Определитель личинок листоедов Европейской части СССР» (Оглоблин, Медведев, 1971). Появление определителя значительно облегчило задачу изучения личинок соседних регионов, в частности Сибири и Дальнего Востока. За короткое время появилось около двадцати работ, посвященных личинкам Сибири (Медведев, 1968; Медведев, Чернов, 1969; Медведев, Зайцев, 1971, 1973, 1974, 1975, 1976, 1977, 1977а; Дубешко, Медведев, 1972, 1975; Медведев, Дубешко, 1973; Медведев, Долгий, 1974, 1974а; Медведев, Воронова, 1976, 1977), и стало возможно составление достаточно полного определителя по этому региону (Медведев, Зайцев, 1978). В последующие тридцать лет опубликовано достаточно много работ отечественных и зарубежных авторов, в том числе определитель личинок Центральной Европы (Steinhausen, 1994а) и Японии (Kimoto, Takizawa, 1994), так что наши знания о личинках значительно пополнились.
    Предлагаемый определитель построен по тому же принципу, что и предыдущие. Он содержит определительные таблицы подсемейств, родов и видов и подробные характеристики подсемейств и большинства родов. Видовые описания не включались во избежание перегрузки текста, но в видовых определительных таб

4

лицах приводятся, помимо основных, и дополнительные признаки, а также сведения о кормовых растениях, экологии и распространении.
    В определитель включено 16 подсемейств (все, встречающиеся в регионе), 122 рода и 448 видов. Если учесть, что фауна листоедов региона насчитывает около 1 000 видов, то, очевидно, что видовая изученность личинок еще очень далека от полной, особенно в подсемействе Alticinae. Тем не менее, все основные роды семейства уже известны. Для таких крупных родов, как Donacia, Labidostomis, Cryptocephalus, Chrysolina, Gonioctena, Cassida, выявлены неизвестные ранее признаки и разработана новая система, позволившая наметить естественные группировки.
    Вместе с тем авторы отчетливо представляют, что определение видов в отдельных группах может быть затруднительно, так как выявленные видовые признаки не всегда достаточно надежны и подчас перекрываются индивидуальной изменчивостью. Однако совершенствование видовых таблиц неразрывно связано с накоплением дополнительных материалов, поиском новых морфологических признаков, дальнейшей разработкой методик препарирования, что является делом будущего. Авторы надеются, что появление настоящей работы ускорит и облегчит последующее изучение личинок листоедов.

5

ОБЩАЯ ЧАСТЬ




                МОРФОЛОГИЯ




    Тело личинок листоедов более или менее, иногда значительно удлиненное, реже широкоовальное, прямое или С-образно изогнутое, с выпуклой дорсальной и более плоской вентральной стороной, вальковатое или уплощенное дорсовентрально. Окраска скрытоживущих форм белая или желтоватая, открытоживущих личинок — более или менее темных тонов или пестрая, имеющая определенный рисунок, иногда желтоватая, зеленоватая. Покровы тела мягкие, за исключением головной капсулы (всегда склеротизованной, иногда очень сильно), а также во многих случаях — ног (особенно голенелапки), вершины брюшка и склеритов тела (особенно дорсального склерита переднеспинки).
    Головная капсула (рис. 1, Г) небольшая, заметно уже грудных сегментов, полусферическая или уплощена спереди, в большинстве случаев гипогнатическая (до опистогнатической у Cassidinae), с хорошо развитыми лобными швами, соединяющимися назади в срединный, эпикраниальный шов, в типичном случае довольно, длинный. Иногда швы плохо заметны за счет сильной склеротизации головы (у чехликоносцев) или недоразвиты (Cassidinae) и различимы только при специальной обработке или при рассматривании головной капсулы изнутри. У специализированных минирующих форм голова сильно уплощена дорсовентрально, эпикраниальный шов сильно укорачивается вплоть до полного исчезновения, и тогда концы лобных швов доходят непосредственно до затылочного отверстия, а затылочные доли головы вытягиваются кзади.
    Эпикраниальный шов отделяет друг от друга более или менее выпуклые теменные участки, тогда как между ветвями лобного шва расположен лоб, обычно треугольной формы. Наличник и верхняя губа всегда развиты, более или менее поперечные, особенно наличник, отделены швами друг от друга и ото лба, реже наличник и верхняя губа сильно уменьшаются и сливаются со лбом, так что их границы почти не различимы; обыкновенно это связано с сильной склеротизацией головной капсулы. Первичная хетотаксия головы довольно постоянна, во всяком случае, в пределах каждого подсемейства; нередко появляются также дополнительные щетинки — вторичная хетотаксия, особенно на лбу и темени.
    Первичные щетинки лба нередко получают нумерацию, которая имеет безусловное вспомогательное значение для описательных целей, но до сих пор базируется исключительно на топологической основе и используется в нескольких крупных подсемействах (Cryptocephalinae, Chrysomelinae, Cassidinae), причем для каждого подсемейства обозначения предлагались независимо, а потому они несопоставимы, хотя и построены по общему принципу, с использованием буквенного и цифрового индекса. Общеприняты четыре буквенных индекса: v — теменные, f— лобные, с — наличниковые, l — губные. Цифра обозначает условный номер щетинки в пределах группы (например, f₂ — вторая лобная щетинка). Гомологичность щетинок, особенно у разных подсемейств, совершенно не изучена.
    Большое значение в таксономии личинок, особенно для низших систематических категорий, имеет верхняя губа (рис. 1, 5). Здесь обозначаются передний край,

6

боковые края, передние углы (в месте перегиба от переднего к боковым краям). Посередине переднего края часто имеется срединная выемка, очень разнообразная по форме. Щетинки губы подразделяются на группы: маргинальные — на переднем крае, дискальные — на центральной поверхности губы, щетинки срединной выемки; реже обозначаются угловые (на передних углах) и боковые (на боковых краях). Нижняя сторона верхней губы, переходящая в эпифаринкс, часто несет своеобразную скульптуру, обычно в виде мельчайших шипиков, собранных в отдельные группы или поля.
    Глазки у открытоживущих форм хорошо развиты, лежат по бокам головной капсулы несколько выше основания усиков, плоские и темно пигментированные или светлые с более или менее выпуклой роговицей в числе 1-6. У скрытоживущих личинок глазки обыкновенно отсутствуют.
    Усики всегда короткие, расположены у передненаружных углов лобной пластинки, 1-3-члениковые; предпоследний членик обычно несет крупный конусовидный или округлый сенсориальный придаток, рядом с которым помещается последний членик, по размерам редко превосходящий придаток, но несущий короткие щетинки — сенсиллы, что позволяет отличить истинный членик от придатка. Иногда последний членик усика редуцируется до щетинки.
    Мандибулы средней величины, сильно хитинизированные, без молярного выступа на внутреннем крае, большей частью треугольной формы или слабо удлиненные, обычно с 2-5 зубцами на вершине и с 1-2 щетинками на наружном крае, редко с простой острой вершиной. Максиллы состоят из небольшого кардо, крупного сти-песа, более или менее слитых друг с другом галеи и лацинии, 2-4-членикового челюстного щупика, сидящего на крупном пальпигере (рис. 1,2); у Donaciinae в связи с особенностями питания галея и лациния сильно модифицированы. Нижняя губа (рис. 1,2) состоит из плохо обособленных друг от друга субментума, ментума и пременту-ма, без настоящей лигулы. Нижнегубные щупики 1-2-члениковые, нередко окружены с боков и сзади узким дуговидным склеритом, который обозначается как ментальный склерит. Максиллы отделены от нижней губы перепончатым участком и подвижны относительно ее (за исключением личинок-чехликоносцев). Горло отсутствует.
    Исключительно важную роль в систематике личинок листоедов играют хето-таксия и склериты грудных и брюшных сегментов. Хетотаксия развита в той или иной степени у всех личинок, а склериты — преимущественно у открытоживущих форм. Классификации и терминологии склеритов (в основном для подсемейств Chrysomelinae и Са1егистае) посвящено много работ, причем одни авторы уделяли большее внимание сравнительно-морфологической классификации, а другие ограничивались чисто топологической системой. Первая абсолютно необходима для филогенетических построений, но сложна для практических целей определения, ибо гомологизация отдельных склеритов подчас вызывает значительные трудности. Вторая — проста и удобна в практической работе, но затрудняет сравнительный анализ.
    Для личинок, лишенных склеритов, разрабатывалась номенклатура хетотак-сии (Donaciinae, отчасти Eumolpinae) независимо от вышеуказанных систем, но на той же топологической основе. Это привело к значительной номенклатурной пестроте. Н. Патерсон (1931) положил в основу своей классификации гипотезу, согласно которой каждый склерит возникает за счет хитинизации покровов вокруг основания каждой первичной щетинки, а, следовательно, в прототипе любой сегмент

7

Рис. 1. Детали строения личинок листоедов:
1 — голова: а — усик, с — наличник,/'— лоб, l — верхняя губа, m — мандибула, о — глазки, s. е — эпикраниальный шов, s.f— лобные швы, s.fc — фронтоклипеальный шов, г — темя; 2 — нижняя губа и максилла: с — кардо, g+l — галея и лациния, l — лигула, язычок, т — ментум, ms — ментальный склерит, рт — прементум, р. тх — челюстные щупики, р. l — нижнегубные щупики, s — стипес, sm — субментум; 3 — верхняя губа: а — базальный выступ, б — базальные углы, в — срединная выемка, г — дискальные щетинки, д — маргинальные щетинки, е — срединные щетинки; 4 — нога: с — тазик, ch — хелониум,/— бедро, t — голенелапка, и — коготок, г — вертлуг; 5 — левый яйцевой зубчик среднегруди Phratora для разрезания хориона яйца; 6 — щетинки: а — щетинковидная, б — нитевидная, в — нитевидная с оплавленной вершиной, г — зазубренная, д — булавовидная, е — булавовидная на теке, ж — щетинковидная на теке, з — шиловидная.

несет два поперечных ряда щетинок, каждая из которых расположена на небольшом округлом склерите. Кроме того, этот автор полагал, что хетотаксия исключительно постоянна на протяжении всей личиночной стадии. По мере накопления новых материалов выводы Патерсона неоднократно подвергались критике, но в своей основе они являются верными. Однако в процессе развития у многих личи

8

нок появляются вторичные щетинки и склериты, что затрудняет гомологизацию при отсутствии полной серии личиночных возрастов. Особенно сложна гомологизация щетинок в тех случаях, когда на одном склерите появляется большое число щетинок. Поэтому для форм, имеющих склериты, удобнее сравнивать именно их, а не щетинки. Но, тем не менее, в основе хетотаксии лежит единая схема, позволяющая выделить гомологические группы, вне зависимости от наличия или отсутствия склеритов.
    Мы предлагаем и используем далее следующую номенклатуру (рис. 2), основанную на используемой в отечественной литературе терминологии, с добавлением удачных индексов, введенных Kimoto (1962а), которые допускают составление формул и могут получить международное признание. Прописные буквы означают название группы, строчные имеют следующие значения: а — передний; р — задний; i — внутренний; е — наружный; ad — вторичный спинной (дорсальный); as — вторичный брюшной (стернальный). Номенклатура разработана для форм, имеющих склериты, но приложима для всех морфологических типов личинок (в последнем случае слово «склерит» следует заменять словом «группа» для хетотаксии или «поле» для соответствующего участка покрова).



            Первичные склериты


I.  Дорсальная группа (D) I внутренний претергальный (Dai) внутренний посттергальный (Dpi) наружный претергальный (Dae) наружный посттергальный (Dpe)

II. Стигмальная группа (DL) крыловые (на груди) (DL) стигмальные (на брюшке) (DL) передние (Dia) задние (DLp)

III Эпиплевральная группа (ЕР) передние (Ера) задние (Ерр)

IV. Гипоплевральная группа (Р) передние (Ра) задние (Рр)

V.  Стернальная группа (S) парастернальные (PS) внутренние (Psi) наружные (Pse) стернальные (ES) стернеллярные (SS)



            Вторичные склериты


1 .Дорсальная группа (ad) угловой (ad 1) вставочный (ad 2) передний (ad 2a) задний (ad 2p) переднекрайние (ad 3, ad 4) интеркалярный (ad 5)

II . Стернальная группа^) престерналь-ный (as 1) боковой (as 2)

9

Рис. 2. Схема расположения и номенклатура склеритов. Объяснение в тексте.

    Настоящая классификация является в своей основе филогенетической, но следует иметь в виду, что точная практическая интерпретация отдельных склеритов, особенно у личинок старших возрастов, нередко вызывает значительные затруднения в уклоняющихся от основного типа вариантах. В таких случаях нередка интерпретация на типологической основе, правильность которой может быть проверена только специальными исследованиями, невозможными при практическом определении. Приведем следующий пример. При слиянии внутреннего и наружного тер-гального склеритов объединенный склерит почти всегда выглядит поперечным. У Phratora на груди имеется округлый претергальный склерит и поперечный пост-тергальный. Первый находится на месте Dai и обозначается как внутренний претергальный; задний ряд принимается за Dpi+Dpe, а наружный претергальный признается исчезнувшим. Топологически такая классификация верна, но филогенетически кажущийся склерит Dai является в действительности слитым Dai+Dae, но его округлая форма и расположение на месте Dai приводят к филогенетически неверному обозначению, которое, однако, более удобно в практическом определении. Подобные неточности вполне допустимы и часто даже неизбежны при описаниях личинок и составлении таблиц, если не затрагиваются филогенетические вопросы.
    Для точной гомологизации склеритов аберрантных форм необходимо изучение всех возрастов, особенно молодых, и достоверное выявление первичных щетинок.
    Сегменты тела большей частью слабо хитинизированы, мягкие; покровы часто имеют характерную микроскульптуру в виде мельчайших многоугольников, ши-пиков или гранул, обычно более или менее склеротизованных; густота и расположение микроскульптуры в значительной степени определяют окраску и рисунок личинок. Переднегрудной сегмент без поперечной складчатости, в большинстве случаев с крупным склеритом, занимающим большую часть дорсальной поверхности. Тергиты прочих сегментов (кроме последнего и предпоследнего) с 2-3 поперечными складками. Последние сегменты часто модифицированы: 9-й тергит нередко сильно склеротизован, может нести характерную скульптуру, толстые щетинки, а иногда — короткие крючки или шипики на вершине, что связано с его опор10