Воспроизводство сиговых рыб. Эколого-физиологические особенности размножения и развития

Институт проблем экологии и эволюции имени А. Н. Северцова
Российской академии наук
Ж. А. ЧЕРНЯЕВ
ВОСПРОИЗВОДСТВО СИГОВЫХ РЫБ
ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
РАЗМНОЖЕНИЯ И РАЗВИТИЯ
Товарищество научных изданий КМК
Москва  2017

УДК 597.2/.5
ББК 28.693.32 
    Ч49
Черняев Ж. А.
Воспроизводство сиговых рыб. Эколого-физиологические особенности размножения и 
развития. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2017. — 329. с.: ил. —ISBN 978-5-6040117-5-1.
Предлагаемая специалистам-ихтиологам и рыбоводам-сиговодам книга является подведением итогов и 
обобщением как теоретических, так и практических знаний об особенностях размножения и развития 
сиговых рыб. Сделана попытка объяснения и систематизации приобретенных в ходе эволюции сиговых 
рыб физиологических механизмов, свойств и приспособлений, позволяющих этой уникальной группе 
рыб, освоившей суровые регионы Арктики, Субарктики и умеренной климатической зоны, не только 
существовать, но и процветать в столь своеобразной стихии холода. Показана возможность успешного 
развития икры омуля, будучи инкапсулированной в лёд, на промерзающих нерестилищах Байкала 
(криофилия). Приведены сведения о воздействии антропогенных факторов (загрязнение водоёмов 
нефтепродуктами, солями металлов и хлорорганическими соединениями) на жизнеспособность 
и состав ихтиофауны. Подробно рассматриваются практические аспекты сиговодства на примере 
Большереченского омулевого рыбоводного завода.
Studies of reproduction and embryonic development in six species of coregonid fi
 shes have revealed the 
ability of their fertilized eggs to develop normally while being embedded in the ice of a spawning water 
body (optionally). Such ability is facilitated by the extremely low respiratory activity of embryos at early 
stages of embryogenesis (from the stage of fi
 ssion to the stage of organogenesis).The low level of oxygen 
consumption and carbon dioxide emission is an adaptation to the low diffusion gas permeability of the ice. 
The main factor controlling the rate of coregonids embryogenesis is not temperature but the intensity and 
periodicity of insolation, without sunlight normal development is not possible. The pigment hemoproteid 
cytochrome β560, which has been discovered in the coregonids oocyte yolk, is treated as a biochemical marker 
for eggs of the Coregonid family.
Рецензенты: 
Строганов А.Н., д.б.н., биологический факультет МГУ
Мухачев И.С., д.б.н., биологический факультет ТГУ
Редактор: 
Посувалюк С.Н.
ISBN 978-5-6040117-5-1
© Ж.А. Черняев, 2017.
© Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 2017.
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2017.

Посвящается светлой памятимоего учителя 
Георгия Васильевича Никольского и коллег — друзей, 
талантливых учёных Александра Евгеньевича 
Микулина и Бориса Михайловича Медникова

Введение
Историческая справка
В 1651 году высадившееся в устье реки Прорвы русское посольство отца Петра I — 
царя Алексея Михайловича к Монгольскому Хану подверглось нападению бурят Кударинского аймака и было частично перебито, погиб сам посол Е. Заболоцкий и его сын 
(Тиваненко, 1989). В память этого события в 1681–1682 годах послушниками Даурской 
духовной миссии старцами Феодосием и Макарием был основан Посольский Спасо-Преображенский мужской монастырь. Он до сих пор возвышается белокаменный на берегу, 
отражаясь в водах Посольского сора (залива) Байкала.
Сведениями о сиговых рыбах Сибири мы располагаем, начиная с середины XVII века. 
Так, возвращаясь, из ссылки в Пустозерский острог Забайкалья (Даурия) в июле 1662 г., 
не принявший церковную реформу Московского патриарха Никона (1653–1654 гг.), возглавивший «Раскол» старообрядцев Русской Православной Церкви, протопоп Аввакум 
(Иванович), «лодку починяя и паруса скропав, через море пошли…». Далее он отмечал 
в своем «Житии», что «рыба в нем (Байкале) — осетры и таймени, стерляди и омули, 
и сиги, и прочих родов много. Вода пресная, а нерпы великие в нем, во океане море большом, живучи на Мезени (Белое Море — примечание автора), таких не видал. А рыбы 
зело густо в нем …» (Аввакум, 1861; Арсеньев, 1882, цитировано по Кожову, 1962; Галазию, 1988).
В 1675 г. Байкал переплывает другой российский посол царя Алексея Михайловича 
(1629–1676) к китайскому богдыхану — Николай Гаврилович Спафарий (Милеску). Он 
дает первое научное и довольно точное географическое описание сибирского моря-озера, 
особенности ледового покрова, чистоту вод, сведения о главных промысловых рыбах, 
о составе и особенностях древостоя (сосне сибирской — кедре), а также об охоте и рыбном 
промысле местных жителей — тунгусов и бурят. Естествоиспытатель Д. Г. Мессершмидт 
был первым ученым основанной Петром I в 1724 г Российской Академии наук, давшим 
в 1724 г. описание озера и составившим его карту. В 1735–36 гг. академики Г. Ф. Миллер 
и И. Г. Гмелин занимались исследованиями Байкала и Забайкалья (Тиваненко, 1989).
В семидесятых годах ХVIII  столетия в  Сибири работала экспедиция академика 
П. С. Палласа. Отряд экспедиции под руководством И. Г. Георги на лодке объехал почти 
весь периметр Байкала. Именно И. Г. Георги (1775) дал байкальскому омулю название 
«странствующий сиг» (Coregonus migratorius Georg). В 1778 г. П. С. Паллас описал замечательную байкальскую рыбку — голомянку (Comephorus) и несколько видов ракообразных (Gammaridae).
Сосланный после польского восстания в 1865 г. в село Култук в Южной оконечности 
Байкала адъюнкт кафедры зоологии Варшавского университета Бенедикт Дыбовский 
вместе со своим ссыльным коллегой Виктором Годлевским впервые провели траления 
дна озера со льда по «становым щелям» — термическим швам ледяного покрова озера. Траления, с применением конной тяги, были выполнены от пос. Култук и вплоть до 
Селенгинского мелководья, что составило примерно 250 км вдоль юго-восточного побережья озера. Исследования выявили изумительное обилие видов гаммарид, моллюсков, 
червей и других групп животных. Результатом обработки ихтиологической составляющей коллекции стала крупная научная публикация на немецком языке «Рыбы системы 
озера Байкал» (1874), в которой Б. Дыбовский дал описание 21 вида рыб, определив 6 
новых видов «бычков» (по  современной систематике — байкальских широколобок) 
5

и байкальские разновидности хариуса и сига. Изучая голомянок, он также обнаружил их 
размножение путем живорождения (Кожов,1962).
В 1900 году профессор Харьковского университета А. А. Коротнев, исследуя по заказу 
рыбопромышленников причины резкого сокращения рыбных запасов Байкала, установил, что падение уловов омуля вызвано переловом идущих на нерест производителей. 
В то время лов омуля происходил в реке Селенге (и других крупных притоках Байкала) 
закидными неводами. Ватаги (бригады) рыбаков, во главе которых стоял опытный рыбак — «башлык», на монастырских тонях поочередно делали заметы. Тоневые участки 
арендовались прасолами (крупными рыбопромышленниками) у  монастырей, духовенству которых рыба нужна была не только в постные дни. Уловы омуля четко фиксировались в хозяйственных книгах Посольского монастыря, его архивами и воспользовался 
А. А. Коротнев. Таким образом была использована достоверная статистика промысловой 
обстановки на реке Селенге (основном притоке Байкала) и других важных притоках, начиная с царствования Алексея Михайловича, т. е. динамика уловов как минимум за двухсотлетний срок!
В те ветхозаветные времена старшевозрастные, крупные производители омуля весом 
в несколько килограммов (их называли «харталагои» — «черноголовые») поднимались 
в августе по Селенге и ее притокам в самые верховья реки. Следом шли косяки средневозрастных, более мелких производителей, которые в  настоящее время попадаются 
крайне редко. Современный промысел базируется на короткоцикловых, скороспелых, 
как правило, первого или в лучшем случае второго срока созревания производителей, 
дающих наименее генетически совершенное потомство (Владимиров, 1975, Жукинский, 
1986, Анохина, 1967; Кирпичников, 1979; Фёдорова, 1982; Кошелев, 1984, Васильев, 
1985). Чрезмерный многовековой промысел нерестовых косяков омуля и сигов внес существенные поправки в поведенческие и линейно-возрастные особенности производителей сиговых рыб в преднерестовый и нерестовые периоды. Тем не менее, условия нереста 
и поведение самцов и самок, несмотря на резко ухудшившееся качество воды в реках по 
причине техногенного загрязнения их промстоками (особенно ниже г. Улан-Удэ), в значительной степени не изменились.
Задача исследований
Рыбы семейства Сиговых (Coregonidae) часто являются доминантными видами 
в пресноводных экосистемах северных регионов Евро-Азиатского и Северо-Американского материков (Решетников, 2007, 2010) и служат важным пищевым продуктом местного населения, особенно для коренных народов Севера. По расчетам Международного 
центра Арктики и Антарктики (Франция), среднее годовое потребление жителями Севера 
составляет не менее 100 кг рыбы морского и пресноводного происхождения на человека 
(с учетом корма для ездовых собак), наряду с такими источниками белка как мясо кита, 
нерпы, моржа и северного оленя (Malaurie, 1965). Относясь к ценным промысловым видам рыб (общий учтенный улов на 2003 год составил в Северном полушарии 40–60 тыс. 
тонн), сиговые рыбы являются серьезным источником питания населения России, которое потребляет 40–50% от общемирового улова сигов (Мухачев, 2003).
Сиговые рыбы населяют преимущественно арктические и субарктические водоемы 
Европы, Азии и Северной Америки (хотя некоторые виды из них распространены и южнее). Эти территории, в пределах которых находятся, главным образом, ареалы сиговых 
рыб, не обладая высокой плотностью населения, тем не менее, испытывают значи6

тельное техногенное воздействие при разработке полезных ископаемых и «освоении» 
природных ресурсов (Русанов, 1990; Госькова,2009; Селюков, 2010; Исаков, Селюков, 
2010). Экологические катастрофы как техногенного характера, так и вследствие климатических сдвигов (Афанасьев, 1967, 1975), разразившиеся в бассейнах Каспийского 
(Ходаревская и др., 2007), Аральского, Балтийского морей, к сожалению, не обошли 
стороной и водоемы Севера (Моисеенко, Лукин и др., 2002; Рубан,1999), которые особенно чувствительны к средоразрушающим воздействиям, и требуется много времени, 
чтобы экосистемы вернулись в свое исходное состояние. Высокие темпы деградации 
биосферы под воздействием антропогенных факторов являются одной из реальностей 
современной эпохи. Большие изменения в северных экосистемах отмечены для многих 
северных рек (Лена, Яна, Хрома, Ангара с  Енисеем, Обь с  Иртышом и  др.) (Рубан, 
1999), для ряда крупных озер, расположенных в зоне металлургических предприятий 
(район Норильска, Мурманская область и др.) (Решетников, 1979, 1995; Кашулин, Лукин, Амундсен, 1999; Савваитова и др., 2000; Моисеенко и др., 2002; Кашулин, 1994). 
Из всех рыб сиговые и лососевые с их осенним икрометанием и длительным зимним 
периодом развития оказываются в крайне угнетенном состоянии из-за заиления нерестилищ и дефицита кислорода в придонных слоях вод, омывающих покрытое нефтяными фракциями дно русел рек нефте- и газодобывающих регионов Арктики и Субарктики. В некоторых европейских озерах в период сильного эвтрофирования гибель икры 
ряпушки и сига на нерестилищах достигала 90–100% (Zuromska, 1982). Загрязнение 
воды приводит к резким морфологическим аномалиям, в том числе и в системе воспроизводства сиговых рыб (асимметрия гонад, появление в них перетяжек, блокировка 
процессов оогенеза, гермафродитизм и появление карликовых форм) (Чеботарева и др., 
1997; Решетников и др., 1999, 2000; Акимова и др., 2000).
Наблюдаемые резкие изменения в экосистемах ставят со всей неотложностью вопросы 
о преодолении причин, порождающих эти явления, путем снижения антропогенных нагрузок, с одной стороны, и выполнения компенсационных мероприятий по улучшению экологической обстановки в этих бассейнах. Одним из таких мероприятий является искусственное воспроизводство — аквакультура — ценных промысловых и занесённых в «Красную 
книгу» видов рыб. В мировом рыбном хозяйстве аквакультура считается одним из факторов 
насыщения внутреннего продовольственного рынка. За последние десять лет морская аквакультура во всем мире выросла в размерах более чем в два раза и в настоящее время, по 
данным Организации ООН по вопросам продовольствия и сельского хозяйства (ФАО), ее 
доля в мировых поставках рыбы составляет более 30%. Лосось, сибирский осётр, камбала, 
креветки и мидии, выращенные в «аквакультурных» хозяйствах, сейчас на большинстве 
рынков дешевле тех же видов, выловленных в природных условиях.
Как показывает анализ истории рыборазведения (Скаткин, 1962; Козлов, 2002), усилия рыбоводов, как правило, концентрируются на видах рыб, толерантных к условиям 
содержания в  ограниченных пространствах, т. е. выдерживающих достаточно низкий 
уровень кислорода в воде, высокую степень загрязнений из-за скученности выращиваемых рыб и невысокое пищевое разнообразие. Тем не менее, морская аквакультура семги 
и форелей, практикуемая в широких масштабах в любых подходящих прибрежных акваториях нашей планеты, и промышленное разведение пресноводных форм форели в самой 
Франции являются яркими примерами успешного продвижения и внедрения в практику 
фундаментальных разработок Главного инженера водных и лесных ресурсов Франции — 
Ришара Вибера и его коллег, осуществленных в Институте агрономических исследований 
Франции (I.N.R.A.) (Черняев, 1990).
7

В России широко развито искусственное воспроизводство сиговых рыб и их товарное 
выращивание в природных условиях (Черняев, 1980; 2008; 2010; Решетников, Мухачев, 
1989; Козлов, 2002; Мухачев, 2003). Однако, комплексные мероприятия по воспроизводству интересующих нас видов рыб могут дать положительный эффект лишь в том случае, 
если реализуемые проекты строительства рыбоводных предприятий, внедряемые новые 
инкубационные установки и устройства, применяемые биотехнические приемы, а также 
рыбомелиоративные работы будут основаны на фундаментальных исследованиях эколого-биологических особенностей разводимых видов рыб. На современном этапе исследований в области размножения сиговых рыб весьма актуальной является необходимость 
обобщения всех имеющихся данных на единой методической основе. Детально биотехнике разведения сиговых рыб посвящена глава 13. Практические аспекты сиговодства.
И сиги, и омули, обладая обширными ареалами и наличием множества экологических 
форм, являются объектами интенсивного разведения. Это позволяет использовать их в качестве удобных моделей при решении ряда теоретических вопросов биологии, а также 
для совершенствования биотехники искусственного воспроизводства и разработки практических мер по их промыслу и товарному выращиванию (Черняев, 2008,2010).
Основная задача наших многолетних исследований состояла в  определении степени влияния природных и антропогенных факторов среды обитания сиговых рыб на их 
размножение, существование и эмбриональное развитие на ранних этапах морфогенеза. 
Научным фундаментом настоящей сводки послужило созданное С. Г. Крыжановским, 
В. В. Васнецовым, Г. В. Никольским и  их сподвижниками ставшее уже классическим 
«эколого-морфологическое» направление комплексного подхода к изучению размножения и развития рыб (Васнецов, 1946, 1953; Крыжановский, 1948, 1949, 1950; Крыжановский, Дислер, Смирнова, 1953; Соин, 1968; Смирнов, 1975; Макеева, 1992 и др.).
Объекты исследований. Материал и методики его обработки
Исследования эмбрионального развития сига-лудоги, черного байкальского хариуса 
и пелагофильных рыб реки Амур, начатые автором на кафедре ихтиологии Биолого-почвенного факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова 
еще в студенческие годы (1953–1958 гг.), были продолжены в Лаборатории ихтиологии 
Байкальской лимнологический станции Восточно-Сибирского филиала Сибирского отделения АН СССР, а затем в Лимнологическом институте СО АН СССР (1958–1971 гг.) в поселке Лиственичном на берегу Байкала, у истока Ангары. С 1972 по 1992 год работа была 
возобновлена в Москве в Лаборатории сравнительной эмбриологии позвоночных, позже 
в Лаборатории общей экологии и биогеоценологии имени В. Н. Сукачева и, наконец, завершена в Лаборатории экологии водных сообществ и инвазий Института эволюционной 
морфологии и экологии животных АН СССР (ныне Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН). В основу этих исследований положен материал, который 
собирался с 1956 по 1978 г. на Большереченском, Сарминском, Бурдугузском, Бельском, 
Селенгинском и Баргузинском рыбоводных заводах «Байкалрыбвода», расположенных 
в пределах Бурятской АССР и Иркутской области, где основными объектами разведения 
были байкальский омуль Coregonus autumnalis (Pallas, 1776) и байкальский озерный сиг 
Сoregonus lavaretus (Linnaeus,1758). На Большереченском и Бурдугузском рыбоводных 
заводах проводилась также доинкубация икры пеляди Coregonus peled (Gmelin, 1789).
Икра сига из озера Севан в  Армении собиралась и  инкубировалась на Севанском 
и Карчахпюрском рыбоводных заводах Армении (1980–85) при содействии сотрудников 
8

Севанской гидробиологической станции АН Армении. Материалы по акклиматизированным в озере Иссык-Куль севанскому сигу из озера Севан (C .lavaretus (L) и байкальскому 
омулю (C . autumnalis Pallas) были получены автором (1981–82 гг.) при содействии сотрудников Среднеазиатской производственно-акклиматизационной станции (г. Фрунзе, ныне 
Бишкек) и научных сотрудников Института зоологии АН Киргизской ССР на Чолпон-Атинской биостанции, а также на временных пунктах по сбору икры сигов Каракольского 
рыбоводного завода, в пос. Кутурга (А. О. Конурбаев, М. Альпиев и В. Лысенко). Икру 
пеляди Coregonus peled (Gmelin) получали (1982 г.) с озера Сон-Куль (Памир), белорыбицы Stenodus leucichthys (Güldеnstädt, 1772) (1987–88 гг.) с плавучих рыбоводных предприятий (БОБР) в нижнем бьефе Волгоградской ГЭС. Икру чира Coregonus nasus (Pallas, 
1776), муксуна Coregonus muksun (Pallas, 1814) и пеляди привозили с Тобольского рыбоводного завода. Икру весенненерестующего баунтовского сига Coregonus lavaretus baunti 
(Muchomediarov, 1948) собирали (1987 г.) на озерах Большое и Малое Капелючи (система 
р. Витим, приток р. Лены, Баунтовского района Бурятии) и исследовали совместно с сотрудниками Центрального производственно-акклиматизационного управления Главрыбвода Минрыбхоза СССР (ЦПАУ) и инспекторов «Байкалрыбвода» (Улан-Удэ). В 1987 г. 
икра европейской ряпушки (Coregonus albula Linnaeus, 1758) была собрана на Плещеевом 
озере в Переяславле-Залесском, а сибирской ряпушки (Coregonus sardinella Valenciennes, 
1848) — в низовьях р. Лены и озер Таймырского полуострова.
Исследования по воздействию отрицательных температур на выживание развивающейся икры байкальского омуля проводились в 1970 г. в Лаборатории биоэнергетики 
Института физиологии АН СССР в г. Новосибирске под руководством В. А. Матюхина 
и  В. В. Хаскина с  применением настольных термоэлектрических холодильных установок — ТЛМ.
Икру валька (Prosopium cylindraceum Pallas, 1784), собранную на притоках реки Чары 
(бассейн Алёкмы, впадающей в Лену), предоставили сотрудники Свердловского горного 
института под руководством В. В. Русанова. Образцы на биохимический анализ и спектроскопию икры сигов привозили коллеги из Карелии, Уральского научного центра РАН, 
Якутии (М. М. Тяптиргянов) и сотрудники ИЭМЭЖ АН СССР. Так, например, для выяснения наличия цитохрома в икре различных видов рыб сотрудник ИПЭЭ РАН Т. С. Зацепин доставил в Москву с низовий реки Енисей икру ленка (Brachymistax lenok Pallas, 
1773), тайменя (Hucho hucho Pallas, 1773), хариуса (Thymallus arcticus Pallas, 1776), тугуна (Coregonus tugun Pallas, 1814), сига (Coregonus lavaretus s. L.) и муксуна (Coregonus 
muksun Pallas, 1814).
Инкубирование икры исследуемых видов рыб осуществлялось в Москве в Институте 
эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР и в аквариальной Центрального производственно-акклиматизационного управления «Главрыбвода» (ЦПАУ), при непосредственном участии М. Ю. Пичугина, в небольших инкубационных аппаратах Вейса при средней температуре воды 3° C (2,8–3,2° C) с применением 
замкнутой термостатирующей водоподготовительной установки японского производства 
«WS-300».
В 1980-е годы на базе аквариальных подразделений ИЭМЭЖ АН СССР, под руководством члена-корреспондента АН СССР Н. И. Пьявченко в Лаборатории общей экологии 
и  биогеоценологии им. В. Н. Сукачева и  ЦПАУ Главрыбвода МРХ СССР, проводилась 
инкубация икры сиговых рыб с  целью определения степени воздействия токсикантов 
на оплодотворенную икру. Необходимо было выяснить возможность и  вероятные последствия отъема воды из рек, впадающих в Белое и Баренцево моря, при переброске 
9

речных стоков в  бассейн Каспийского моря. Оказалось, что промстоки Сокольского 
целлюлозно-бумажного комбината, пройдя грубые фильтры очистки, сливаются в реку 
Пельшму, приток Сухоны, попадая далее в Северную Двину. Нашими исследованиями 
было установлено, что даже секундное соприкосновение развивающейся икры сиговых 
рыб с донными отложениями (содержавшими наряду с другими органическими соединениями метилмеркаптан) ниже по течению СЦБК вызывает полную гибель эмбрионов 
сиговых рыб. Эти исследования показали абсолютную невозможность отъёма какой-либо 
части речного стока без риска токсикологической катастрофы — как по трассе переброски в Волжский бассейн, так и ниже по течению Северной Двины.
В зимний сезон размножения сиговых рыб 1979–80 гг., по настоятельной рекомендации Ю. С. Решетникова, автор в лабораторных условиях провел исследования воздействия световой радиации различной интенсивности и  периодичности на эмбриогенез 
байкальского омуля, севанского сига и переславской ряпушки. В результате был экспериментально выявлен факт изменения темпов эмбриогенеза сиговых рыб под воздействием 
света разной периодичности (Черняев, 1993; 2007).
В 1987 г. икра баунтовского сига была проинкубирована при постоянной температуре 
воды 3ºС, с целью выявления особенностей морфогенеза этого удивительного вида с весенним нерестом, и сопоставления его по темпам развития с осенненерестующим сигом 
оз. Байкал (Черняев, 1973; Черняев, Пичугин, 1999). Анализ полученных результатов 
позволил приблизиться к решению одной из фундаментальных проблем эмбриологии: 
выявлению причинно-следственных связей, механизмов и мотиваций изменения темпов 
развития и проявления гетерохроний в раннем онтогенезе рыб.
Осенью 1987 и 1988 гг. на озере Иссык-Куль в Киргизии на биостанции Чолпон-Ата 
и Каракольском сиговом рыбоводном заводе были продолжены исследования, ранее проводившиеся безвременно погибшими коллегами А. Ф. Турдаковым и А. А. Никитиным. 
Были изучены особенности нереста сиговых рыб в солоноватых водах озера и возможности инкубации икры в столь специфических условиях.
Выполненные в 1980-е годы исследования икры сиговых рыб с помощью спектрофотометрии позволили выявить наличие в желтке икры и желточном мешке эмбриона ранее 
неизвестного водорастворимого пигмента — цитохрома b-типа, который впоследствии 
был идентифицирован как цитохром β560 — специфичный для икры исключительно представителей семейства сиговых (Coregonidae). Эта работа проводилась совместно с сотрудниками Института биохимии им. Баха, возглавляемого в то время В. Я. Быховским 
(Черняев, Арцатбанов, Микулин, Валюшок, 1988). Детальные сведения по цитохрому 
b-типа приведены в главе 11 — Пигменты.
Предлагаемая специалистам-ихтиологам книга является подведением итогов и обобщением как теоретических, так и практических знаний об особенностях размножения 
и развития сиговых рыб. В этой работе сделана попытка объяснения и систематизации 
приобретенных в  ходе эволюции сиговых рыб физиологических механизмов, свойств 
и приспособлений, позволяющих этой уникальной группе рыб, освоившей суровые регионы Арктики, Субарктики и умеренной климатической зоны, не только существовать, но 
и процветать в столь своеобразной стихии холода.
10