Состояние и проблемы продукционной гидробиологии: Сборник научных работ по материалам докладов на Международной конференции «Водная экология на заре ХХI века», посвященной столетию со дня рождения профессора Г.Г. Винберга

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Программа Президиума РАН
«Биоразнообразие и динамика генофонда»
Программа Отделения биологических наук РАН «Биологические
ресурсы России: фундаментальные основы рационального
использования»
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
СОСТОЯНИЕ И ПРОБЛЕМЫ
ПРОДУКЦИОННОЙ
ГИДРОБИОЛОГИИ
Сборник научных работ
по материалам докладов
на Международной конференции
«Водная экология на заре ХХI века»,
посвященной столетию со дня рождения
профессора Г.Г. Винберга
Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé KMK
Ìîñêâà v 2006

УДК 577.472
Состояние и проблемы продукционной гидробиологии: Сборник научных работ по материалам докладов на Международной конференции «Водная экология на заре ХХI века», посвященной столетию со дня рождения профессора Г.Г. Винберга. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. —
323 с., ил.
В сборнике научных работ, подготовленном по материалам конференции, посвященной столетию со дня рождения основателя отечественной школы продукционной гидробиологии Г.Г. Винберга, освещены современные методы гидробиологических исследований и подходы к решению главных проблем продукционной гидробиологии, таких как оценка реакции водных экосистем на воздействие
факторов внешней среды, в том числе и антропогенных. Продемонстрированы
достижения в теории функционирования водных экосистем, в изучении потоков
энергии и круговорота веществ в пресноводных и морских экосистемах, а также
успехи в экологической физиологии водных организмов и моделировании водных
экосистем. Публикуются результаты исследований структуры и особенностей
функционирования сообществ планктона и бентоса в водоемах различного типа.
Часть статей посвящена вопросу изменений биологических систем в условиях
токсической среды и антропогенной нагрузки.  Особый интерес вызывают результаты экспериментальных работ по изучению функционирования искусственных экосистем как основы системы жизнеобеспечения в условиях космического
полета.
Данная коллективная монография может служить руководством в методологии
и постановке научных задач для широкого круга экологов-гидробиологов.
П о д  р е д а к ц и е й
академика РАН А.Ф. Алимова
доктора биологических наук В.В. Бульона
Издание осуществлено при финансовой поддержке
Программы фундаментальных исследований
Отделения биологических наук РАН
«Биологические ресурсы России»
© Коллектив авторов, 2006
© Товарищество научных изданий КМК,
издание, 2006
ISBN 5-87317-345-1

ПРЕДИСЛОВИЕ
В мае 2005 г. исполнилось 100 лет со дня рождения член-корреспондента АН СССР профессора Георгия Георгиевича Винберга —
основателя Российской школы продукционной гидробиологии. В честь
этой даты Зоологический институт Р
АН провел в октябре 2005 г. в СанктПетербурге Международную научную конференцию, на которой были
заслушаны доклады о современном состоянии продукционной гидробиологии и проблемах водной экологии.
Эта юбилейная дата обязывает знавших профессора Г.Г. Винберга
донести до молодого поколения ученых его роль в развитии гидробиологии или, как теперь часто говорят, гидроэкологии.
Если мы обратимся к списку научных работ Г.Г. Винберга, то заметим, что еще в 1937 г. вышла в свет его статья об интенсивности
дыхания коловратки Anurea aculeata, в 1946 г. — об интенсивности
дыхания бактерий, в 1949 — простейших. Наконец, в 1950 г. в
«Журнале общей биологии» были опубликованы результаты работы,
ставшие классическими, по изучению зависимости интенсивности обмена у ракообразных от их массы тела. В этой работе было показано, что такая зависимость может быть передана степенным уравнением. Спустя 10 лет пригодность степенного уравнения для описания
рассматриваемой зависимости была подтверждена А. Хемингсеном на
основании материалов для пойкилотермных животных, различающихся по массе тела на 10 порядков величин.
Значение этих исследований трудно переоценить. Для количественных представлений о биотическом круговороте и выяснения участия
в нем водных организмов необходимо сопоставлять скорость их об3

∠⊆∠∇⊆⇒⊂∩⊗ ∩ ∈∉⊆ℵ⊇⊗⊄∨ ∈∉⊆℘⊃∏∩⊆⊂⊂⊆∪ ℜ∩℘∉⊆ℵ∩⊆⊇⊆ℜ∩∩
мена со скоростями роста и питания. В этом случае используется балансовое равенство, вошедшее «в плоть и кровь» сторонников продукционного направления в гидробиологии: aC = P + R, где a —
усвояемость пищи, C — рацион, P — скорость роста, R — траты
энергии на дыхание, выраженные в тех же единицах, что C и P.
Вне всякого сомнения, Г.Г. Винберг является основоположником
науки о первичной продукции водоемов. Об этом убедительнее всего свидетельствуют его собственные слова в предисловии к книге
В.В. Бульона «Первичная продукция планктона внутренних водоемов»
(1983), которые полезно процитировать. Публикации Г.Г. Винберга
имеют, кроме научной, и художественную ценность. Его речь неповторима и навевает ностальгию по ушедшему, мягко говоря, нелегкому веку.
«25 мая 1932 г. на подмосковном оз. Белом в Косино впервые
были сделаны измерения интенсивности фотосинтеза планктона с помощью «метода склянок» с целью получить количественное представление о скорости новообразования органических веществ в озере
или, по более поздней терминологии, о его первичной продукции,
которая по результатам первого года наблюдений была определена
равной 2840 ккал/м2 · год.
Необходимость измерения первичной продукции как первого этапа продукционного процесса, или начального уровня биотического
потока энергии, уже в 30-е годы стала получать все более и более
широкое признание. Однако приоритет в этой области советской гидробиологии в зарубежных странах оставался малоизвестным по меньшей мере до моего выступления с лекцией имени Бальди на XVIII
конгрессе Международной ассоциации теоретической и прикладной
лимнологии в 1971 г. в Ленинграде.
Общей известностью пользовались исследования первичной продукции оз. Линсли Понд с применением «метода склянок», начатые
Райли в 1935 г. по предложению его учителя Хатчинсона, внимательно следившего за советской лимнологической литературой того времени. В статье 1973 г. (Amer. Scientist, vol.61, p.269–279) Хатчинсон
вполне определенно указал, что первичная продукция впервые была
определена в СССР (Винберг Г.Г. Тр. Лимнол. Ст. в Косино, 1934,
т.18, с.5–24).
В 1960 г. в Минске была опубликована книга «Первичная продукция водоемов», в которой я собрал и в меру сил обобщил данные по
первичной продукции озер, прудов и морей. Теперь такая широкая
задача книги одного автора была бы совершенно нереальна. Исследования первичной продукции разрослись настолько, что без преуве4

∈ñ〈
личения можно сказать, что к настоящему времени они составляют
особую дисциплину большого общетеоретического и прикладного
значения» (Бульон В.В. «Первичная продукция планктона внутренних
водоемов», 1983, с.3).
Предлагаемая читателю книга включает работы учеников (в основном, уже второго поколения) и последователей профессора Г.Г. Винберга. Ознакомившись с этой книгой, читатель, возможно, сам сделает заключение, в какой степени соблюдается после ухода из жизни Учителя балансово-энергетический принцип исследования водных
экосистем, как далеко продвинулась гидроэкология в развитии выдвинутых им идей.
5

ОСНОВАТЕЛЬ ПРОДУКЦИОННОЙ ГИДРОБИОЛОГИИ
(к 100-летию со дня рождения
член-корр. АН СССР Г.Г. Винберга)
А.Ф. Алимов , Л.М. Сущеня , А.П. Остапеня1
31 мая 2005 г. исполнилось 100 лет со дня рождения выдающегося биолога- энциклопедиста XX века, Георгия Георгиевича Винберга, прошедшего свой научный путь в России и Беларуси. Он родился
в семье банковского служащего, окончил МГУ, затем поступил в
аспирантуру к выдающемуся биологу Н.К. Кольцову. В аспирантуре
руководителем его был заместитель Н.К. Кольцова зоолог, гидробиолог С.Н. Скадовский. Можно сказать, что Георгий Георгиевич вышел из «гнезда Н.К. Кольцова» — знаменитого центра экспериментальной биологии.
В книге, изданной к 100-летию академика АН Беларуси Петра
Фомича Рокицкого — многолетнего друга и коллеги Георгия Георгиевича воспроизведена фотография из книги В.М. Полынина «Пророк
в своем отечестве», на которой снят Н.К. Кольцов со своими учениками и сотрудниками (около 30 человек). Во втором ряду стоит молодой Г.Г. Винберг. Подпись под фотографией «Птенцы гнезда Кольцова». На ней также несколько тогда еще молодых людей, ставших
потом светилами советской и мировой науки. (кроме Г.Г. Винберга,
академики АН СССР Б.Л. Астауров, Беляев, академик АНБ П.Ф. Рокицкий, академик АН Украины С.М. Гершензон, профессор МГУ
С.Н. Скадовский, известный гидробиолог А.П. Щербаков, орнитолог
А.Н. Промптов и др.). После аспирантуры Винберг некоторое время
работает под руководством Э.С. Бауэра (автор широко известной книги «Теоретическая биология»).
В 1938 г. без защиты диссертации Г.Г. Винбергу была присвоена
степень кандидата биологических наук. В 1940 г., как и многие российские интеллигенты, он был арестован, заключен в лагерь в Коми
АССР, затем направлен на фронт. В 1944 г. демобилизован по ходатайству Академии наук и зачислен научным сотрудником на биологический стационар «Борок» (ныне это Институт Биологии внутренних
вод РАН). В 1946 г. он защищает докторскую диссертацию «Биотический баланс веществ и энергии озер».
1 А.Ф. Алимов — академик РАН. Президент Гидробиологического общества при
РАН. Л.М. Сущеня — академик НАН Белоруси, академик РАН. А.П. Остапеня — член корреспондент НАН Белоруси.
6

⊆ñ〈⇓〉 ∫⌡ ◊
Особое место в жизни Георгия Георгиевича занимает минский
период. Перешел он на работу в Белорусский государственный университет на должность заведующего кафедрой зоологии беспозвоночных животных по рекомендации знаменитого океанографа академика
АН СССР Л.А. Зенкевича, который до этого возглавлял кафедру 20
лет (1946–1966 гг.).
Георгий Георгиевич 20 лет отдал служению науке в Беларуси, студентам биологического факультета Белорусского государственного
университета. За это время он вырастил большую плеяду своих учеников — известных гидробиологов Беларуси, среди которых один
стал академиком АН СССР и АН БССР, один — членом-корреспондентом НАН Беларуси, шесть — докторами наук и многие — кандидатами наук. Они работают на пресноводных водоемах, морях и океанах. Л.М. Сущеня вспоминает, что его поступление на биофак БГУ
совпало с докладом Т.Д. Лысенко на августовской сессии ВАСХНИЛ. На Ученом совете БГУ по «разоблачению» вейсманистов-морганистов в БССР делал доклад академик Н.А. Дорожкин. Он резко
критиковал президента АНБ А.Р. Жебрака, зав. кафедрой зоологии
беспозвоночных биофака БГУ Г.Г. Винберга и студента 3-го курса
биофака В.П. Ляхновича. В результате: А.Р. Жебрак был освобожден
с поста президента АН БССР, О.Д. Акимова «попавшая в объятия
мракобеса Винберга» — с должности декана биофака. В.П. Ляхнович
к счастью уцелел, закончил биофак и стал известным гидробиологом
Беларуси. Г.Г. Винберг был снят с поста заведующего кафедрой и
около 2-х лет работал лаборантом-химиком в институте биологии при
биофаке БГУ — титровал кислород. Потом был восстановлен в должности заведующего кафедрой.
Возглавив кафедру зоологии беспозвоночных животных БГУ
, где
на высоком уровне велось зоологическое образование студентов,
Г.Г. Винберг развернул на ней многосторонние гидробиологические
исследования. За 20 лет его работы биофак БГУ стал признанным
международным центром в области пресноводной гидробиологии.
С первых дней работы на биофаке БГУ были развернуты работы
по исследованию содержания хлорофилла в планктоне и определению
первичной продукции озер, изучению биологической продуктивности мало изученных тогда озерных систем северо-запада БССР, оценке рыбных запасов в водоемах. Был проведен ряд экспедиций по
изучению рек, озер и водохранилищ Белорусского Полесья в связи
с мелиорацией.
Первоочередной задачей стала разработка важнейших вопросов
гидробиологии и практических проблем рыбного хозяйства. В сотруд7

∠⊆∠∇⊆⇒⊂∩⊗ ∩ ∈∉⊆ℵ⊇⊗⊄∨ ∈∉⊆℘⊃∏∩⊆⊂⊂⊆∪ ℜ∩℘∉⊆ℵ∩⊆⊇⊆ℜ∩∩
ничестве с Институтом санитарии и гигиены Минздрава БССР был
проведен обширный цикл работ по проблемам самоочищения сточных
вод.
Г.Г. Винберг уделял серьезное внимание и вопросам рыбопродуктивности прудового хозяйства. В течение ряда лет с участием его ученика В.П. Ляхновича он провел оценку влияния минеральных фосфорных и азотных удобрений на рыбопродуктивность белорусских
прудов.
Особо надо подчеркнуть исключительную роль Нарочанской биологической станции, созданной при активном участии Г.Г. Винберга
на берегу оз. Нарочь. Здесь проводились и великолепные всесоюзные совещания и семинары, в которых участвовали многие гидробиологи со всех концов страны. Сюда нередко приезжали видные ученые из многих мест Советского Союза и из-за рубежа.
Сейчас с помощью руководства Республики Беларусь на оз. Нарочь построена новая великолепная биологическая станция БГУ, равной которой нет ни в одной стране мира. На ней уже проводятся крупные научные форумы. Было бы правильным присвоить этой станции
имя профессора Г.Г. Винберга. Нарочанские встречи ученых не должны угаснуть! Благодаря его трудам и работам учеников его школы
оз. Нарочь включено в международный список 100 наиболее изученных озер мира.
В 1967 г. Г.Г. Винбергу предложили перейти на работу в Ленинград в Зоологический институт АН СССР (теперь ЗИН РАН) и возглавить Лабораторию пресноводной и экспериментальной гидробиологии,
которой он и руководил до конца жизни.
К моменту своего перехода в Ленинград Г.Г. Винберг стал общепризнанным главой гидробиологии в СССР. За достижения в области гидробиологии и развитие теории продуктивности экологических
систем в 1976 г. он был избран членом-корреспондентом Академии
наук СССР.
В течение пятнадцати лет с 1971 по 1986 г. Г.Г. Винберг был президентом Всесоюзного гидробиологического общества (ВГБО) при АН
СССР. Это был период расцвета ВГБО. За это время были проведены три съезда общества — в Кишиневе, Риге и Тольятти. На ежегодных собраниях Центрального Совета ВГБО в Москве были приняты
десятки важных решений в области общей, прикладной гидробиологии и по проблемам рыбного хозяйства на пресных водах и морях.
Под его руководством проведен ряд конференций по оценке продуктивности водоемов Беларуси и Прибалтики. Под руководством
Г.Г. Винберга при Госкомгидромете СССР была создана служба по
8

⊆ñ〈⇓〉 ∫⌡ ◊
оценке и прогнозу состояния водоемов по гидробиологическим показателям. К ее созданию и деятельности были привлечены силы
крупнейших гидробиологов Советского Союза. К сожалению, в настоящее время эта служба практически разрушена.
Ленинградский период в жизни Георгия Георгиевича ознаменовался
большими успехами и достижениями. Именно в это время были развернуты широкие исследования по Международной биологической программе. Он руководил разделом Международной биологической программы
(МБП) по изучению континентальных водоемов Советского Союза (1964–
1974 гг.). Результаты работ по МБП, выполненные гидробиологами СССР
на водоемах от Белоруссии до Камчатки и от побережья Баренцева моря
до Средней Азии и Закавказья по единой программе, разработанной Г.Г.
Винбергом, были очень высоко оценены мировым сообществом. На
Конгрессе Международной Ассоциации Теоретической и прикладной
лимнологии (SIL) в 1971 г. (Ленинград) Георгию Георгиевичу была
вручена высшая награда этой очень престижной Международной организации медаль Тинемана-Наумана.
В Лаборатории пресноводной гидробиологии Зоологического института начали активно развиваться продукционные исследования,
которые охватывали олиготрофные (низко продуктивные) озера Кольского полуострова (побережье Баренцова моря), севера Карелии (побережье Белого моря), озера Ленинградской области, Забайкалья (Бурятия), озеро Иссык-Куль. Были выполнены гидробиологические исследования на Невской губе Финского залива Балтийского моря в
связи с началом строительства защитных сооружений («дамбы»)
г. Ленинграда. Исследования были направлены на решение многих
вопросов теоретической и прикладной гидробиологии. Они включали количественную оценку продукционных возможностей различных
водоемов, связи продукции и уловов рыб с продуктивностью водоемов, разработку количественных методов оценки качества вод и процессов самоочищения в водоемах и водотоках. При этом широко
применялись различные статистические методы и математические модели популяций водных организмов, их сообществ и экосистем различных водоемов. Кстати, Г.Г. Винберг совместно с С.И. Анисимовым создал в 1966 г. первую в нашей стране модель озерной экосистемы. В лаборатории Зоологического института был создан постоянно
действующий семинар, в работе которого принимали участие специалисты из различных учреждений страны. Это семинар продолжает
работать и в настоящее время.
Исследования Г.Г. Винберга охватывают широкий круг проблем
гидробиологии, экологии и экологической физиологии гидробионтов.
9

∠⊆∠∇⊆⇒⊂∩⊗ ∩ ∈∉⊆ℵ⊇⊗⊄∨ ∈∉⊆℘⊃∏∩⊆⊂⊂⊆∪ ℜ∩℘∉⊆ℵ∩⊆⊇⊆ℜ∩∩
Он является автором методов измерения фотосинтеза и дыхания в
водной толще озер, также исследовал интенсивность энергетического обмена бактерий, простейших, моллюсков, ракообразных, рыб и
других классов водных животных, содержание хлорофилла в планктоне и органического вещества в толще пресных и морских вод.
Начало 30-х годов ХХ столетия можно считать периодом рождения продукционной гидробиологии. На Лимнологической станции в
Косино, близ Москвы Г.Г. Винберг разработал теоретические основы
количественного определения баланса органических веществ в водоемах и предложил метод светлых и темных склянок, который положил начало нового периода в гидробиологии. Баланс органических
веществ занимает особое место в экосистемах. Он охватывает широкий круг разнородных и сложных биотических процессов в водоемах, с ним связаны балансы биогенных и многих других элементов.
Его нельзя рассматривать как простую разность между поступлением и выносом органических веществ из водоема. Такой подход не
имеет смысла, поскольку органические вещества могут синтезироваться в самом водоеме. Поэтому большое значение имеют представления, характеризующие скорость их образования (продукция) и разрушения (деструкция). Балансовый подход стал и до сих пор остается
одним из важнейших способов исследования функционирования водных экосистем.
Эти изыскания Г.Г. Винберга открыли новую эру в развитии не
только отечественной, но и мировой гидробиологии. К сожалению,
результаты этих исследований не были сразу использованы. Более
того, в нашей стране они в течение ряда лет не признавались и даже
подвергались гонениям. Слово «продукция» многими ведущими в те
времена гидробиологами рассматривалось почти как ругательное, и
исследования такого плана не только не поощрялись, но просто отвергались. Лишь с конца 50-х годов ХХ-го столетия сначала робко,
а затем все более решительно и активно, продукционные исследования стали использоваться гидробиологами разного профиля. Наиболее активно они проводились при выполнении работ по Международной биологической программе (1964–1974 гг.).
В статье «Некоторые общие вопросы продуктивности озер» (1936)
Г.Г. Винберг изложил общие принципы энергетического подхода к
изучению организмов основных трофических уровней. Таким образом, еще до работы Линдемана (Lindrman, 1942) он стоял на позициях трофодинамического, или биоэнергетического направления в
лимнологии и экологии. К сожалению, это не нашло отражения не
только в западной, но и, как часто бывает, в отечественной литера10