Стайное поведение рыб

ÌÎÑÊÎÂÑÊÈÉ ÃÎÑÓÄÀÐÑÒÂÅÍÍÛÉ ÓÍÈÂÅÐÑÈÒÅÒ
èì. Ì.Â. ËÎÌÎÍÎÑÎÂÀ
ÈÍÑÒÈÒÓÒ  ÏÐÎÁËÅÌ  ÝÊÎËÎÃÈÈ  È  ÝÂÎËÞÖÈÈ
èì. À.Í. ÑÅÂÅÐÖÎÂÀ ÐÎÑÑÈÉÑÊÎÉ ÀÊÀÄÅÌÈÈ  ÍÀÓÊ
À.Î. Êàñóìÿí, Ä.Ñ. Ïàâëîâ
ÑÒÀÉÍÎÅ
ÏÎÂÅÄÅÍÈÅ ÐÛÁ
Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ
Ìîñêâà 



 2018

À.Î. Êàñóìÿí, Ä.Ñ. Ïàâëîâ. Ñòàéíîå ïîâåäåíèå ðûá. Ì.: Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ. 2018. 274 ñ.
Êíèãà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé àíàëèç ñîâðåìåííîãî ñîñòîÿíèÿ èññëåäîâàíèé
ñòàéíîãî ïîâåäåíèÿ ðûá, åãî îñíîâíûõ çàêîíîìåðíîñòåé è ìåõàíèçìîâ. Ðàññìîòðåíî ðàñïðîñòðàíåíèå ñòàéíîãî îáðàçà æèçíè, ôîðìà, ÷èñëåííîñòü è
ïëîòíîñòü ñòàé, èõ ðàçìåðíûé è âèäîâîé ñîñòàâ è íåïîñòîÿíñòâî, âíóòðåííÿÿ
ñòðóêòóðà, ïðîñòðàíñòâåííûå ïðåäïî÷òåíèÿ îñîáåé, èõ ýêâèïîòåíöèàëüíîñòü
è ëèäåðñòâî, ýíåðãåòèêà ñòàéíîãî ïëàâàíèÿ, ïåðåäà÷à ñèãíàëüíîé èíôîðìàöèè è ðåàëèçàöèÿ ñîãëàñîâàííîãî è ñêîîðäèíèðîâàííîãî ïîâåäåí÷åñêîãî îòâåòà ñòàè. Áîëüøîå âíèìàíèå óäåëåíî ñåíñîðíûì îñíîâàì ñòàéíîãî ïîâåäåíèÿ, åãî ñóòî÷íîé äèíàìèêå, îáðàçîâàíèþ è äåçèíòåãðàöèè ñòàé, âëèÿíèþ
ôàêòîðîâ ñðåäû è ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñòàòóñà ðûá íà ïðîÿâëåíèå ñòàéíûõ ðåàêöèé, îñîáåííîñòÿì ñòàé ìîëîäè. Íà ìíîãî÷èñëåííûõ ïðèìåðàõ ïîêàçàíî
çíà÷åíèå ñòàéíîãî îáðàçà æèçíè â çàùèòíîì, ïèùåâîì è ìèãðàöèîííîì ïîâåäåíèè ðûá. Âïåðâûå ðàññìîòðåíà êîíòèíóàëüíîñòü ïðîÿâëåíèÿ ðûáàìè
ðàçëè÷íûõ ôîðì ñòàéíîñòè, à òàêæå âîçíèêíîâåíèå è ýâîëþöèîííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ ñòàéíîãî ïîâåäåíèÿ. Ïåðå÷èñëåíû îñíîâíûå íåðåøåííûå ïðîáëåìû è ïåðñïåêòèâíûå íàïðàâëåíèÿ äàëüíåéøèõ èññëåäîâàíèé, âîçìîæíîå ïðàêòè÷åñêîå ïðèìåíåíèå ðåçóëüòàòîâ ýòèõ ðàáîò.
Êíèãà ïðåäíàçíà÷åíà äëÿ øèðîêîãî êðóãà çîîëîãîâ è ñïåöèàëèñòîâ â îáëàñòè ïîâåäåíèÿ è ýêîëîãèè æèâîòíûõ, ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàíà ñòóäåíòàìè è
àñïèðàíòàìè áèîëîãè÷åñêèõ ôàêóëüòåòîâ âûñøèõ ó÷åáíûõ çàâåäåíèé â êà÷åñòâå ïîñîáèÿ.
Íà ïåðåäíåé îáëîæêå – ñòàÿ òðîïè÷åñêèõ ñóëòàíîê Mullidae.
Íà çàäíåé îáëîæêå – ñìåøàííàÿ ñòàÿ êàøìèðñêîãî ëóöèàíà Lutjanus kasmira (Lutjanidae)
è æåëòîïîëîñîãî çóáàòîãî ïåíòàïîäà Gnathodentex aureolineatus (Lethrinidae) (Ôîòî
Î.Â. Ñàâèíêèíà)
ISBN  978-5-907099-12-8
© ÌÃÓ èì. Ì.Â. Ëîìîíîñîâà, 2018.
© Êàñóìÿí À.Î., Ïàâëîâ Ä.Ñ., 2018.
© ÈÏÝÝ ÐÀÍ, 2018.
© ÎÎÎ “ÊÌÊ”, èçäàíèå, 2018.

Посвящается
Дмитрию Викторовичу Радакову –
исследователю, внесшему
выдающийся вклад в познание
стайного поведения рыб

À.Î. Êàñóìÿí, Ä.Ñ. Ïàâëîâ
Ñîäåðæàíèå
1. ÂÂÅÄÅÍÈÅ ............................................................................................... 6
2. ÒÅÐÌÈÍÛ È ÏÎÍßÒÈß: ÑÊÎÏËÅÍÈÅ, ÀÃÐÅÃÀÖÈß, ÃÐÓÏÏÀ,
ÑÒÀß, ÊÎÑßÊ ........................................................................................... 12
3. ÐÀÑÏÐÎÑÒÐÀÍÅÍÈÅ ÑÒÀÉÍÎÃÎ ÎÁÐÀÇÀ ÆÈÇÍÈ ÑÐÅÄÈ ÐÛÁ ... 19
4. ÐÀÇÌÅÐÛ, ÔÎÐÌÀ È ×ÈÑËÅÍÍÎÑÒÜ ÑÒÀÉ ................................. 24
4.1. Ðàçìåðû ñòàé .................................................................................. 24
4.2. Ôîðìà ñòàé ..................................................................................... 26
4.3. ×èñëî ðûá â ñòàÿõ.......................................................................... 32
5. ÑÎÑÒÀÂ ÑÒÀÉ ...................................................................................... 35
5.1. Ðàçìåðíûé ñîñòàâ .......................................................................... 35
5.2. Âèäîâîé ñîñòàâ .............................................................................. 37
6. ÂÍÓÒÐÅÍÍßß ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ ÑÒÀÉ .................................................... 42
6.1. Ðàñïîëîæåíèå ðûá â ñòàÿõ............................................................ 42
6.2. Ïëîòíîñòü ñòàé................................................................................ 47
6.3. Âíóòðèñòàéíûå ãðóïïèðîâêè ......................................................... 51
6.4. Ïðîñòðàíñòâåííûå ïðåäïî÷òåíèÿ ðûá â ñòàÿõ ............................. 53
7. ÑÅÍÑÎÐÍÛÅ ÎÑÍÎÂÛ ÑÒÀÉÍÎÃÎ ÏÎÂÅÄÅÍÈß ......................... 56
7.1. Çðåíèå.............................................................................................. 56
7.2. Äðóãèå ñåíñîðíûå ñèñòåìû .......................................................... 58
8. ÖÅÍÒÐÀËÜÍÀß ÍÅÐÂÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ È ÝÍÄÎÊÐÈÍÍÀß
ÐÅÃÓËßÖÈß ÑÒÀÉÍÎÃÎ ÏÎÂÅÄÅÍÈß ................................................ 64
9. ÑÓÒÎ×ÍÀß ÄÈÍÀÌÈÊÀ ÑÒÀÉÍÎÃÎ ÏÎÂÅÄÅÍÈß ...................... 67
10. ÍÅÏÎÑÒÎßÍÑÒÂÎ ÑÎÑÒÀÂÀ ÑÒÀÉ ............................................... 74
11. ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ ÑÒÀÉÍÎÃÎ ÏÎÂÅÄÅÍÈß........................................ 78
11.1. Âçàèìíîå ïðèâëå÷åíèå ðûá äðóã ê äðóãó .................................. 78
11.2. Èìèòàöèîííîå ïîâåäåíèå ............................................................. 86
11.3. Îïòîìîòîðíàÿ ðåàêöèÿ ................................................................. 88
11.4. Âíóòðèñòàéíûå âçàèìîäåéñòâèÿ .................................................. 89
12. ÎÊÐÀÑÊÀ ÑÒÀÉÍÛÕ ÐÛÁ È ÅÅ ÑÈÃÍÀËÜÍÎÅ ÇÍÀ
×ÅÍÈÅ ....... 93
13. ÝÊÂÈÏÎÒÅÍÖÈÀËÜÍÎÑÒÜ È ËÈÄÅÐÑÒÂÎ Â ÑÒÀßÕ ..............100
14. ÍÀÄÐÎÃ
ÀÍÈÇÌÅÍÍÛÅ (ÝÌÅÐÄÆÅÍÒÍÛÅ) ÑÂÎÉÑÒÂÀ ÑÒÀÈ ... 107
4

Стайное поведение рыб
15. ЗНА
ЧЕНИЕ СТАЙНОГО ПОВЕДЕНИЯ........................................... 114
15.1. Гидродинамические и энергетические преимущества плавания
в стае ................................................................................................... 114
15.2. Защитная функция стаи ............................................................ 122
15.2.1. Защитные поведенческие адаптации стайных рыб.......... 124
15.2.2. Уязвимость стайных рыб для хищников.......................... 136
15.2.3. Защитное поведение стаи и освещенность ...................... 149
15.3. Стайное поведение и питание ................................................... 154
15.4. Стайный образ жизни и миграционное поведение ................. 163
15.5. Условнорефлекторный фонд стаи ........................................... 166
15.6. Уязвимость стайных рыб для паразитов ................................. 167
16. ФОРМИРОВАНИЕ СТАЙНОГО ПОВЕДЕНИЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ . 168
16.1.  Возраст перехода к стайному образу жизни ......................... 168
16.2.  Размерная и видовая неоднородность стай молоди.............. 176
17.  ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ........................................... 183
17.1.  Абиотические факторы ............................................................ 183
17.2.  Биотические факторы .............................................................. 185
17.3.  Загрязняющие вещества и другие антропогенные
воздействия ........................................................................................ 192
18.  КОНТИНУ
АЛЬНОСТЬ СТАЙНОГО ПОВЕДЕНИЯ ...................... 194
19.  ЭВОЛЮЦИЯ СТАЙНОГО ПОВЕДЕНИЯ ...................................... 197
20. ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ СТАЙНОГО
ПОВЕДЕНИЯ .......................................................................................... 211
21.  ЗАКЛЮЧЕНИЕ ................................................................................ 215
22. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ................................................................. 221
Приложение. Названия рыб, упоминаемых в тексте ........................... 261
5

А.О. Касумян, Д.С. Павлов
1. ВВЕДЕНИЕ
Разнообразные контакты и взаимодействия между отдельными индивидуумами одного и того же вида, реализуемые в группах и сообществах преимущественно в виде различных поведенческих реакций, в совокупности формируют социальное поведение. Социальное поведение
представляет собой масштабное явление, оно присуще представителям
различных групп живых существ, начиная от микроорганизмов и простейших и заканчивая позвоночными животными и человеком (Wilson,
1975). Проявления социальных контактов животными в разных ситуациях, их особенности и механизмы, включая молекулярно-генетические,
лежащие в основе социального поведения, пути эволюционного формирования биосоциальности – эти и другие аспекты социального поведения
активно разрабатываются уже многие годы и продолжают привлекать
внимание большого числа исследователей (см. например, Allee, 1931;
Eibl-Eibesfeldt, 1970; Мантейфель, 1987; Тинберген, 1993; Székely et al.,
2010; Кропоткин, 2011; Панов, 2011а, 2011б; Bourke, 2011; LeBoeuf et al.,
2013; Herbert-Read, 2016; Kronauer, Levine, 2017; Баскин, 2017 и мн. др.).
Многие рыбы практически всю жизнь или большую ее часть проводят в составе разнообразных объединений. Такие объединения могут распадаться через несколько минут или часов после формирования и затем
вновь образовываться уже в новом составе. В некоторых случаях они
остаются стабильными на протяжении более длительного времени – дней,
недель и даже месяцев. Внутренняя организация и форма взаимоотношений между членами объединений крайне разнообразны и зависят от видовой принадлежности рыб, их образа жизни, возраста, мотивационного
состояния и физиологического статуса, от многих внешних факторов и
причин, обусловливающих их существование. Все это объясняет сложность социального поведения, его комплексность и многообразие форм
проявления, отражающие особенности биологии вида, коллективную стратегию использования пространства, пищевых и иных ресурсов, защиты,
репродукции, миграций.
Стайное поведение принадлежит к наиболее распространенным среди
рыб формам социального поведения. Рыбы многих видов объединяются
в стаи – высокоинтегрированные надорганизменные системы, которые
по размерам и численности могут быть самыми крупными агрегациями,
известными для животных. Находясь в стаях, рыбы проявляют поведение, качественно отличающееся от поведения отдельных индивидуумов
при изолированном содержании. Их двигательные реакции характеризуются необычайно тесной скоординированностью, а поведение особей,
6

Стайное поведение рыб
входящих в стаю, отличается высокой взаимосвязью и взаимообусловленностью. Биологическое значение этой формы поведения чрезвычайно
велико и имеет непосредственное отношение к реализации рыбами разнообразных жизненных функций.
Стаи рыб, в которых все особи имеют единую ориентацию и проявляют высокую согласованность действий, как правило, легко выявить.
Вместе с тем, стайность как биологическое явление характеризуется высокой лабильностью и пластичностью. В силу этого внешние проявления
стайного образа жизни, его значение и особенности могут существенно
различаться не только у разных видов рыб, но и у представителей одного
и того же вида, имеющих разные возраст и размеры тела, отличающихся
по физиологическому состоянию, занятых отправлением различных жизненных функций (питание, отдых) и т.п. Стайное поведение в большой
степени зависит также и от внешних факторов – освещенности, наличия
течений, присутствия хищников, от типа биотопа. Все это позволяет утверждать о существовании определенной совокупности форм стайного
поведения, сменяющих одна другую в зависимости от изменения возраста и состояния рыб или в связи со сменой ими биотопа и вида деятельности, изменения условий существования и многого другого.
Стайное поведение рыб всегда привлекало большое внимание натуралистов и исследователей. Специальные работы в этой области выполнены
еще в первой половине и в середине 20 века и связаны с такими именами
как A.E. Parr, C.M. Breder, Д.В. Радаков, E. Shaw, J.R. Hunter, M.H.A.
Keenleyside. В последствии исследования стайного поведения становятся
все более регулярными и основываются не только и не столько на наблюдениях за поведением рыб в природе, сколько на использовании разнообразных экспериментальных подходов и методов. Со второй половины ХХ
века в мире ежегодно публикуется большое число статей, содержащих
результаты экспериментальных исследований и полевых наблюдений за
стайным поведением рыб. В последние годы подобных работ становится
меньше, но усиливается интерес к выяснению различных деталей и особенностей проявлений стайного и группового поведения и тех механизмов, которые лежат в основе взаимодействия между особями, обеспечивают образование и существование стай и приобретение ими новых эмерджентных качеств, отсутствующих у составляющих их индивидуумов. Среди
зарубежных ученых, внесших значительный вклад в изучение базовых
механизмов стайного поведения рыб в последние годы, хотелось бы отметить T.J. Pitcher, J.K. Parrish, B.L. Partridge, A.E. Magurran, J. Krause, J.-G.J.
Godin, A.J.W. Ward, S. Marras, P. Domeniici, E. Ranta, N. Peuhkuri, J.E. HerbertRead, O.A. Misund, K.L. Middlemiss и др.
7

À.Î. Êàñóìÿí, Ä.Ñ. Ïàâëîâ
Ðàäàêîâ Äìèòðèé Âèêòîðîâè÷
(1916–1977)
Èçó÷åíèå ñòàéíîãî ïîâåäåíèÿ ðûá äîëãîå âðåìÿ áûëî ïðèîðèòåòíûì è äëÿ ìíîãèõ èõòèîëîãîâ â íàøåé ñòðàíå. Ýòè èññëåäîâàíèÿ â Ðîññèè áûëè èíèöèèðîâàíû
âàæíûìè ïðàêòè÷åñêèìè çàäà÷àìè, èìåþùèìè îòíîøåíèå ê ðàçâåäêå ïðîìûñëîâûõ ñêîïëåíèé ðûá è ïîâûøåíèþ ýôôåêòèâíîñòè ëîâà. Õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ
ðàáîò, âûïîëíÿâøèõñÿ ðîññèéñêèìè ó÷åíûìè, áûë áèîëîãè÷åñêèé ïîäõîä ê èçó÷åíèþ ñòàéíîñòè ðûá, ïîïûòêè âñêðûòü
ïðèñïîñîáèòåëüíîå çíà÷åíèå ýòîãî ÿâëåíèÿ, åãî ñëîæíîñòü è ìíîãîîáðàçèå ôîðì
ïðîÿâëåíèÿ. Íàèáîëåå èíòåíñèâíî ïðîáëåìà ñòàéíîãî ïîâåäåíèÿ ðûá ðàçðàáàòûâàëàñü â Èíñòèòóòå ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè èì. À.Í.Ñåâåðöîâà ÐÀÍ (áûâøèé
Èíñòèòóò ìîðôîëîãèè è ýêîëîãèè æèâîòíûõ ÀÍ ÑÑÑÐ) â ëàáîðàòîðèè,
êîòîðóþ äëèòåëüíîå âðåìÿ âîçãëàâëÿë Áîðèñ Ïåòðîâè÷ Ìàíòåéôåëü.
Ñîòðóäíèêè ëàáîðàòîðèè – Ä.Ñ. Ïàâëîâ, È.È. Ãèðñà, Â.Â. Ãåðàñèìîâ,
Â.Ð. Ïðîòàñîâ, Ò.Ñ. Ëåùåâà, Þ.Í. Ñáèêèí, À.Ä. Ìî÷åê, À.À. Äàðêîâ
íàðÿäó ñ äðóãèìè íàïðàâëåíèÿìè ïîâåäåíèÿ ðûá â òå÷åíèå ìíîãèõ ëåò
óäåëÿëè ìíîãî âíèìàíèÿ èçó÷åíèþ è ñòàéíîãî ïîâåäåíèÿ.
Íî áåçóñëîâíûì ëèäåðîì ýòèõ èññëåäîâàíèé â ëàáîðàòîðèè áûë Äìèòðèé Âèêòîðîâè÷ Ðàäàêîâ (1916–1977). Îí ðàçðàáàòûâàë è øèðîêî ïðèìåíÿë ðàçëè÷íûå ýêñïåðèìåíòàëüíûå ìåòîäû è ïðèåìû, â òîì ÷èñëå îñíîâàííûå íà ôîòî- è êèíîðåãèñòðàöèè äâèæåíèé ðûá, ñîâìåùàë ðàáîòó â
ëàáîðàòîðèè ñ íàáëþäåíèÿìè çà ïîâåäåíèåì ðûá â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ.
Ä.Â. Ðàäàêîâûì äåòàëüíî ðàññìîòðåíû âîïðîñû ïîâåäåíèÿ ñòàéíûõ ðûá
ïðè ïèòàíèè è ïðè íàïàäåíèè õèùíèêà, ïðîáëåìà ñîõðàíåíèÿ ñòàåé ðûá
ïîñòîÿíñòâà ñâîåãî ñîñòàâà, àíàëèçèðîâàëèñü ïðè÷èíû è ìåõàíèçìû îáúåäèíåíèÿ íåñêîëüêèõ ñòàé â åäèíóþ ñòàþ è ðàñïàä êðóïíîé ñòàè íà íåñêîëüêî ìåëêèõ. Èì ïîä÷åðêèâàëîñü âàæíîå çíà÷åíèå ïîñòîÿííûõ ïåðåõîäîâ ðûá èç îäíîé ñòàè â äðóãóþ äëÿ îáíîâëåíèÿ è ïîïîëíåíèÿ óñëîâíîðåôëåêòîðíîãî ôîíäà ñòàè. Áîëüøîå âíèìàíèå â ðàáîòàõ Ä.Â.Ðàäàêîâà
óäåëåíî ìåõàíèçìàì ñîãëàñîâàííîãî ïîâåäåíèÿ îòäåëüíûõ îñîáåé â ñòàå,
îñîáåííîñòÿì ïåðåäà÷è âîëíû âîçáóæäåíèÿ â ñòàå, îïðåäåëåíèþ àáñîëþòíîãî è îòíîñèòåëüíîãî êîëè÷åñòâà ðåàãèðóþùèõ îñîáåé, êîòîðîå äîñòàòî÷íî, ÷òîáû óâëå÷ü çà ñîáîé îñòàëüíûõ ïàðòíåðîâ ïî ñòàå. Âàæíûå
ðåçóëüòàòû áûëè ïîëó÷åíû â õîäå ýêñïåðèìåíòîâ ïî èçó÷åíèþ ðåàêöèè
8

Стайное поведение рыб
стаи на модели орудий лова в сочетании с одновременным воздействием
на рыб сильных биотических факторов (присутствие хищника). Особенно интересны эксперименты Д.В. Радакова, в которых он наблюдал за
реакциями стай на пугающий раздражитель, доступный для восприятия
лишь части особей. Им было установлено, что скорость распространения
информации в стае в 15 раз превышает максимальную (бросковую) скорость движения рыб и зависит от силы раздражителя, тогда как природа
раздражителя влияния на распространение волны возбуждения (информационной волны) не оказывает. Волна возбуждения может угасать, либо
приводить к направленному движению части особей стаи, т.е. вызвать
“поток движения”, который, в свою очередь, может привести к лавинообразному перемещению всей стаи. Полученные результаты были изложены Д.В. Радаковым в ряде публикаций 1950–70-х годов, а затем в
монографии «Стайность рыб как экологическое явление» (1972)1. Сразу
же переведенная на английский язык (Radakov, 1973), эта монография до
настоящего времени входит в число наиболее цитируемых работ в публикациях по стайному поведению и по-прежнему служит настольной книгой специалистов, занимающихся проблемами поведения рыб и других
групп животных.
В развитии общих представлений о биологической роли стаи у рыб
большой вклад внесли также Б.П. Мантейфель, Г.В. Никольский, Н.В.
Лебедев, В.В. Герасимов, И.И. Месяцев, Г.А. Малюкина и многие другие. Так, важное значение имели представления, сформулированные Г.В.
Никольским (1955), который подчеркивал адаптивную природу этой формы социального поведения. Детальные наблюдения за реальным поведением и питанием рыб в естественных водоемах, сопоставление этих данных с результатами изучения возможностей зрительной рецепции рыб и
значения этого сенсорного канала в обеспечении стайный контактов позволило достаточно полно и наглядно раскрыть адаптивный смысл стайного образа жизни рыб. Работами, выполненными под руководством Б.П.
Мантейфеля, показано, в частности, что при суточном снижении освещенности распад стай начинается раньше, чем рыбы теряют зрительный
контакт друг с другом. Такая последовательность событий связана с тем,
что сохранение стаи в сумеречное время суток делало бы рыб более доступными для ночных хищников, способных успешно обнаруживать
жертву не за счет зрения, а благодаря высокому развитию других орга1 Творческая биография и полный список научных работ Д.В. Радакова приведены в
некрологе, опубликованном в журнале «Вопросы ихтиологии» (1979, т. 79, № 3, с.
546-548).
9

А.О. Касумян, Д.С. Павлов
нов чувств. Роль оптомоторной реакции в стайном поведении рыб рассматривалась в работах В.Р. Протасова, Ю.П. Алтухова, Д.С. Павлова.
Исследованию имитационных рефлексов и их значения в стайном поведении рыб, роли отдельных рецепторов, а также переднего мозга рыб в поддержании стайного поведения были посвящены работы В.В. Герасимова,
выполненные на морских видах рыб. Им подчеркивалась высокая лабильность и пластичность стай рыб, полисенсорная основа поддержания согласованности поведения особей. А.А. Дарковым совместно с Д.В. Радаковым были проведены эксперименты по определению минимального количества особей, достаточного для образования стаи у рыб, и значения относительных размеров особей для образования совместных стай. Много внимания стайному поведению уделено при анализе этологической организации прибрежных сообществ морских рыб разных широт А.Д. Мочеком,
предложившим понятие континуума социального поведения как процесса
последовательных обратимых и многообразных модификаций взаимодействующих рыб, адекватно реагирующих на быстро меняющиеся внешние
условия (Мочек, 1987). Исследования пространственной структуры стай
рыб, зависимости расстояния между партнерами в стае от скорости плавания рыб, от возможности восприятия особью маневрирований партнера и
уверенной имитации его действий, группового взаимодействия рыб и скоростных характеристик стай проводились Л.И. Серебровым и Е.Н. Сабуренковым. Г.А. Малюкиной выполнены работы по оценке роли органов
чувств, в частности зрения и обоняния, в поддержании рыбами стайных
контактов и в проявлении так называемого «группового эффекта».
Настоящая книга посвящена стайному поведению рыб, рассмотрению
всех его аспектов, начиная от размеров, состава и внешней формы стай и
заканчивая механизмами внутристайных взаимодействий входящих в них
особей, континуальностью проявления рыбами стайного образа жизни,
его возникновению и возможным эволюционным преобразованиям. Авторы намеренно ограничивали себя этими рамками и не претендовали на
сравнительный анализ стайного поведения с другими формами социального поведения рыб или других животных, отдавая себе отчет в сложности осуществления такого сравнения в рамках одной книги.
В основу настоящей монографии положен опубликованный ранее обзор по стайному поведению рыб (Pavlov, Kasumyan, 2000) и учебное пособие (Павлов, Касумян, 2003), предназначенное для студентов старших
курсов кафедры ихтиологии Московского государственного университета им.М.В.Ломоносова, дополненные новыми материалами, опубликованными в последние годы.
10