Каталог биоты Беломорской биологической станции МГУ

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ
Кафедра зоологии беспозвоночных Беломорская биостанция МГУ




КАТАЛОГ БИОТЫ БЕЛОМОРСКОЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ СТАНЦИИ МГУ

Под редакцией
А.В. Чесунова, Н.М. Калякиной, Е.Н. Бубновой




A CATALOGUE OF BIOTA OF THE WHITE SEA BIOLOGICAL STATION OF THE MOSCOW STATE UNIVERSITY

Compilers: Alexei V. Tchesunov, Natalja M. Kaljakina, Ekaterina N. Bubnova






Товарищество научных изданий КМК

Москва * 2008

Чесунов А.В., Калякина Н.М., Бубнова Е.Н. (ред.). Каталог биоты Беломорской биологической станции МГУ Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2008. 384 с.

Каталог включает более 6000 видов организмов от бактерий до млекопитающих, зарегистрированных в районе Беломорской биостанции МГУ, расположенной у полярного круга на берегу Кандалакшского залива Белого моря. Каталог охватывает как свободноживущие, так и паразитические виды из морских, сухопутных и пресноводных местообитаний, зарегистрированные на площади примерно 40 км². В его состав входят 46 видов прокариотных организмов (помимо сине-зелёных водорослей), 462 вида нефотосинтезирующих простейших, 816 видов грибов и грибоподобных, 1517 видов водорослей (вкл. синезелёные), 168 видов лишайников, 650 видов высших растений от печёночников до цветковых, 2347 видов многоклеточных животных (включая 823 вида насекомых и 230 видов позвоночных). Район ББС МГУ является типовым местонахождением для 101 вида, описанных здесь как новые для науки. Каталог основан на данных, представленных 69 экспертами-таксономистами. Для многих таксономических групп указаны точные местонахождения, характерные биотопы, частота находок, хозяева. Списки видов основаны на опубликованных и собственных неопубликованных данных многих экспертов. Список литературы включает 222 источника. Каталог отражает размер локального биоразнообразия в одном из наиболее полно изученных мест побережья Белого моря и севера России. В то же время Каталог показывает состояние изученности разных групп организмов в этом районе. Издание может быть интересным как справочное пособие для экологов, зоологов, ботаников, проти-стологов, специалистов по биоразнообразию, а также для преподавателей и студентов университетов.

Tchesunov A.V., Kaljakina N.M., Bubnova E.N. (compilers). A Catalogue of Biota of the White Sea Biological Station of the Moscow State University. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 2008. 384 p.

The catalogue includes over 6000 species of living organisms ranged from bacteria to mammals recorded in the vicinity of the White Sea Biological Station. The Station is situated at the Polar Ring, on the coast of Kandalaksha Bay of the White Sea, Northern Russia. The catalogue comprises freeliving as well as parasitic species from marine, terrestrial and fresh-water habitats of the area about 40 km². 46 species of registered bacteria, 462 species of nonphotosynthesizing protists, 1517 species of algae (incl. cyanophytes), 816 species of fungi and related organisms, 168 species of lichens, 650 species of vascular plants from mosses to angiosperms, and 2347 species of metazoan animals (incl. 823 species of insects and 230 species of vertebrates) constitute the catalogue. The catalogue is based on data provided by 69 expert taxonomists. Area of the White Sea Biological Station is a type locality for 101 species originally collected here and described as new for science. Exact localities in detail, typical biotopes, frequency or scarcity, host species are indicated for many groups of organisms. Species lists are based on published or personal original data of many experts. References include 222 publications. The catalogue presents a scale of a local biodiversity in one of the most comprehensibly studied sites of the White Sea coast and Northern Russia. Also, the catalogue shows a state of faunistic and floristic knowledge in this area.
The publication can serve as a reference book for marine and terrestrial ecologists, zoologists, botanists, protistologists, experts on biodiversity, as well as for teachers and students of universities.





ISBN 978-5-87317-485-0

                                         © Коллектив авторов, текст, 2008
                                         © А.В. Чесунов, Н.М. Калякина, Е.Н. Бубнова, редактирование, 2008
                © Т-во научных изданий КМК, издание, 2008

            СОДЕРЖАНИЕ



Введение........................................................................7
Природные условия в районе ББС МГУ..............................................10
Список принятых условных сокращений.............................................17
ДОМИНИОН EUBACTERIA.............................................................19
Филум Proteobacteria............................................................19
   Класс Alfaproteobacteria....................................................19
   Класс Betaproteobacteria....................................................19
   Класс Gammaproteobacteria...................................................20
Филум Chlorobi.................................................................21
Филум Chloroflexi..............................................................21
Филум Firmicutes...............................................................21
Филум Actinobacteria...........................................................21
Филум Bacteriodetes............................................................22
Филум Cyanohyta, сине-зелёные водоросли........................................23
ДОМИНИОН EUCARYOTA.............................................................30
Царство PROTISTA, простейшие...................................................30
Тип Foraminifera...............................................................30
   Класс Astrorhizata..........................................................30
   Класс Spirillinata..........................................................31
   Класс Miliolata.............................................................31
   Класс Nodosariata...........................................................31
   Класс Rotaliata.............................................................32
Сборная группа “HELIOZOA”, солнечники..........................................34
Тип Nucleariomorpha............................................................34
Тип Sarcomonada................................................................34
Тип Ochrophyta.................................................................34
   Класс Silicophycea..........................................................34
Тип Centroheliozoa.............................................................35
Тип Rhizopoda, корненожки......................................................36
   Класс Lobosea...............................................................36
   Класс Filosea...............................................................38
Тип Ciliophora, инфузории......................................................40
   Класс Kinetofragminophorea..................................................40
   Класс Oligohymenophorea.....................................................45
   Класс Polyhymenophorea......................................................46
Тип Apicomplexa................................................................51
   Класс Gregarinomorpha, грегарины............................................51
   Класс Coccidea, кокцидии....................................................52
Эукариотные водоросли..........................................................53
Отдел Dinophyta, динофитовые водоросли.........................................53
Отдел Euglenophyta, эвгленовые водоросли.......................................57
Отдел Cryptophyta..............................................................59
Отдел Haptophyta...............................................................61
   Класс Pavlovophyceae........................................................61
   Класс Prymnesiophyceae......................................................61
Отдел Ochrophyta...............................................................62
   Класс Eustigmatophyceae ....................................................62

Каталог биоты Беломорской биостанции МГУ

   Класс Chrysophyceae, золотистые водоросли....................................62
   Класс Synurophyceae..........................................................64
   Класс Pelagophyceae..........................................................65
   Класс Dictyochophyceae.......................................................65
   Класс Bacillariophyceae, диатомовые водоросли................................66
   Класс Phaeothamniophyceae....................................................96
   Класс Xanthophyceae, жёлто-зелёные водоросли.................................97
   Класс Phaeophycea, бурые водоросли...........................................98
Отдел Glaucophyta, глаукофитовые водоросли.....................................102
Отдел Rhodophyta, красные водоросли ...........................................102
   Класс Rhodellophyceae.......................................................102
   Класс Compsogonophyceae.....................................................102
   Класс Bangiophyceae.........................................................102
   Класс Stilonematophyceae....................................................103
   Класс Florideophyceae.......................................................103
Отдел Chlorophyta, зелёные водоросли...........................................108
   Класс Prasinophyceae .......................................................108
   Класс Ulvophyceae...........................................................109
   Класс Bryopsidophyceae..................................................... 113
   Класс Trebouxiophyceae......................................................113
   Класс Chlorophyceae........................................................ 114
   Класс Nephroselmidophyceae..................................................120
   Класс Pedinophyceae.........................................................120
   Класс Pleurastrophyceae.....................................................121
Отдел Charophyta, харовые водоросли............................................121
   Класс Mesostigmatophyceae...................................................121
   Класс Klebsomidiophyceae....................................................121
   Класс Zygnematophyceae......................................................122
Грибоподобные протесты.........................................................127
Отдел Acrasiomycota, акразиевые слизевики......................................127
Отдел Dictyosteliomycota, диктиостелиевые слизевики............................127
Отдел Myxogasteromycota, настоящие слизевики...................................128
   Класс Myxomycetes...........................................................128
   Класс Protosteliomycetes....................................................129
Отдел Plasmodiophoromycota, эндопаразитические слизевики.......................129
Отдел Labyrinthulomycota, лабиринтулиды........................................130
Отдел Oomycota, оомицеты.......................................................131
Отдел Hyphochytriomycota.......................................................138
Царство FUNGI, грибы...........................................................139
Отдел Blastocladiomycota.......................................................139
Отдел Chytridiomycota..........................................................139
   Класс Chytridiomycetes......................................................139
   Класс Monoblepharidiomycetes................................................146
Отдел Zygomycota, зигомицеты...................................................146
Отдел Ascomycota, аскомицеты, сумчатые грибы...................................149
   Класс Dothideomycetes.......................................................149
   Класс Eurotiomycetes........................................................150
   Класс Leotiomycetes.........................................................150
   Класс Pezizomycetes.........................................................151

Содержание

5

   Класс Sordariomycetes.......................................................151
   Класс Taphrinomycetes.......................................................153
Отдел Basidiomycota, базидиевые грибы..........................................153
   Класс Ustilaginomycetes.....................................................153
   Класс Urediniomycetes.......................................................153
   Класс Tremellomycetes.......................................................153
   Класс Agaricomycetes........................................................154
Анаморфные (несовершенные) грибы...............................................161
Лишайники......................................................................177
Царство PLANTAE, высшие растения...............................................186
Отдел Marchantiophyta, маршанциевидные.........................................186
   Класс Metzgeriopsida, метцгериевые..........................................186
   Класс Jungermanniopsida, юнгерманниевые.....................................186
Отдел Marchantiophyta, листостебельные мхи.....................................190
   Класс Marchantiopsida, маршанциевые.........................................190
   Класс Sphagnopsida, сфагновые мхи...........................................190
   Класс Andreaeopsida, андреэевые мхи.........................................191
   Класс Polytrichopsida, политриховые мхи.....................................191
   Класс Tetraphidopsida, тетрафисовые мхи.....................................192
   Класс Buxbaumiopsida, буксбаумиевые мхи.....................................192
   Класс Bryopsida, бриевые мхи................................................192
Отдел Lycopodiophyta, плауновидные.............................................201
   Класс Lycopodiopsida, плауновые.............................................201
   Класс Selaginellopsida, селагинеллевые......................................202
Отдел Pteridophyta, папоротниковидные..........................................202
   Класс Equisetopsida, хвощовые...............................................202
   Класс Polypodiopsida, многоножковые ........................................202
   Класс Ophioglossopsida, ужовниковые.........................................203
Отдел Spermatophyta, семенные растения.........................................203
   Класс Coniferae, шишконосные, или хвойные...................................203
   Класс Angiospermae, покрытосеменные.........................................204
Царство METAZOA, животные......................................................228
Тип Porifera, губки............................................................228
   Класс Calcarea, известковые губки...........................................228
   Класс Demospongiae, обыкновенные губки......................................228
Тип Cnidaria, стрекающие.......................................................231
   Класс Anthozoa, коралловые полипы...........................................231
   Класс Scyphozoa, сцифоидные медузы..........................................231
   Класс Hydrozoa, гидрозои....................................................232
Тип Ctenophora, гребневики.....................................................235
   Класс Tentaculata, щупальцевые гребневики...................................235
   Класс Nuda, бесщупальцевые гребневики.......................................235
Тип Platyhelminthes, плоские черви.............................................236
   Класс Trematoda, трематоды..................................................236
   Класс Monogenoidea, моногенеи...............................................236
   Класс Cestoda, цестоды......................................................237
ТипNemertea, немертины.........................................................238
   Класс Anopla, невооружённые немертины.......................................238
   Класс Enopla, вооружённые немертины.........................................238

Каталог биоты Беломорской биостанции МГУ

Тип Entoprocta, внутрипорошицевые............................................239
Тип Annelida, кольчатые черви................................................240
   Класс Polychaeta, многощетинковые черви...................................240
   Класс Oligochaeta, малощетинковые черви...................................246
   Класс Hirudinea, пиявки...................................................248
Тип Mollusca, моллюски.......................................................249
   Класс Aplacophora, беспанцирные моллюски..................................249
   Класс Polyplacophora, панцирные моллюски..................................249
   Класс Gastropoda, брюхоногие моллюски.....................................249
   Класс Bivalvia, двустворчатые моллюски....................................256
Тип Arthropoda, членистоногие................................................259
   Подтип MANDIBULATA........................................................259
   Инфратип CRUSTACEA, ракообразные..........................................259
   Инфратип ATELOCERATA, неполноусые.........................................281
   Подтип CHELICERATA, хелицеровые...........................................318
Тип Tardigrada, тихоходки....................................................329
   Класс Heterotardigrada....................................................329
   Класс Eutardigrada........................................................329
Тип Nematoda, нематоды.......................................................330
   Класс Enoplea.............................................................330
   Класс Chromadorea.........................................................331
Тип Cephalorhyncha, головохоботные...........................................339
   Класс Priapulida, приапулиды..............................................339
   Класс Kinorhyncha, киноринхи..............................................339
Тип Gastrotricha, брюхоресничные.............................................340
Тип Rotifera, коловратки ....................................................341
Тип Acanthocephala, скребни..................................................343
Тип Phoronida, форониды......................................................344
Тип Bryozoa, мшанки..........................................................345
Тип Brachiopoda, плеченогие..................................................349
Тип Chaetognatha, щетинкочелюстные...........................................350
Тип Hemichordata, полухордовые...............................................351
Тип Echinodermata, иглокожие.................................................352
   Класс Asteroidea, морские звёзды..........................................352
   Класс Ophiuroidea, офиуры.................................................352
   Класс Echinoidea, морские ежи.............................................353
   Класс Holothuroidea, голотурии............................................353
Тип Chordata, хордовые.......................................................354
   Класс Ascidiacea..........................................................354
   Класс Appendicularia......................................................355
   Класс Petromyzones, миноги................................................356
   Класс Elasmobranchii, акулообразные.......................................356
   Класс Osteichthyes, костистые рыбы........................................356
   Класс Amphibia, земноводные...............................................359
   Класс Reptilia, пресмыкающиеся............................................360
   Класс Aves, птицы.........................................................361
   Класс Mammalia, млекопитающие.............................................370
Литература...................................................................373

            Введение



   В последнее время появляется всё больше работ по оценке уровня видового богатства фауны и флоры отдельных небольших районов, ландшафтных зон, стран и всего мира. Такие данные необходимы как основа разработки принципов и технологий сохранения биоразнообразия в условиях развивающихся национальных и межгосударственных систем природопользования. Чем больше мы знаем о биоразнообразии, тем больше мы можем его использовать, не причиняя разрушений. Кроме того, эти сведения необходимы для сравнительного анализа локальной, зональной и глобальной структуры биоты Земли, и осмысления её закономерностей.
   Задачей настоящего издания явилось представление биоразнообразия на ограниченной территории, охватываемой учебной и научной деятельностью Беломорской биологической станции МГУ. Каталог биоты Беломорской биостанции МГУ охватывает более 6000 видов бактерий, простейших, грибов, растений и животных, обитающих во всех средах (суша, море, пресные водоёмы) на площади около 40 квадратных километров. На этом очень небольшом участке земли и моря на широте Северного полярного круга представлены четыре основных царства, 64 типа (отдела) и 152 класса глобальной биоты. Ныне по числу известных видов на единицу площади Беломорская биостанция МГУ является одним из наиболее хорошо изученных уголков нащей планеты. Поскольку антропогенное воздействие в районе ББС весьма незначительно (удалённость от крупных посёлков и промышленных предприятий; нет стока загряз-нённыхрек; нет крупномасштабных лесозаготовок, промышленного лова рыбы и сбора водорослей; слабая рекреационная и туристическая нагрузка), биота ББС МГУ может рассматриваться как ненарушенная или эталонная для Белого моря и североевропейской тайги.
   Биостанция основана в 1938 г., и таким образом, история инвентаризации её флоры и фауны насчитывает 70 лет. В этом принимали участие и штатные сотрудники биостанции, и периодически наезжающие специалисты по разным группам, и преподаватели, и студенты. Изучение биоты стимулируется ежегодными студенческими практиками. Каждый год из пешеходных экскурсий и морских поездок приносится материал, который под контролем преподавателей разбирается, сортируется и рисуется, фотографируется и определяется. Интересные пробы и экземпляры консервируются и направляются для дальнейшего изучения в Москву на кафедры Биологического факультета МГУ и в другие научные учреждения. Практически каждый год на территории ББС МГУ обнаруживаются виды новые для района Биостанции, для Белого моря и для науки.
   Начальный замысел составления Каталога принадлежит бывшей сотруднице Биостанции Наталье Михайловне Калякиной. За несколько лет она собрала у преподавателей и специалистов внушительный массив фаунистических и флористических списков. Эта работа оказалась не такой уж лёгкой. Дело в том, что далеко не по каждой большой группе животных или растений существовала традиция составления таких списков. Так, если ботаники уже давно составили и потом постоянно проверяли и подновляли списки высших растений ББС, то зоологи чаще таких списков не вели. Они просто знали, например, какие виды двустворчатых моллюсков водятся в Великой Салме и как их найти или какие виды бабочек можно повстречать на просеке ЛЭП.

Каталог биоты Беломорской биостанции МГУ

Составление же более или менее правильных фаунистических списков потребовало и некоторых дополнительных усилий от авторов, и постоянной настойчивости от Н. М. Калякиной. Многие списки нам пришлось дополнительно тестировать, проверяя валидность и полноту латинских названий по таксономическим базам данных и дополнительно привлекая авторитетных экспертов, которые в большинстве случаев стали соавторами списков. В общей сложности составлении Каталога приняли участие 68 авторов. Во всех списках виды аранжированы по традиционной линнеевской иерархической системе, с обязательным приведением основных таксономических рангов (вид, род, семейство, отряд/порядок, класс, тип/отдел, царство); там, где это целесообразно, даются и промежуточные ранги.
   Всю ответственность за полноту и достоверность представленных списков несут авторы, чьи имена приводятся под названием соответствующего таксона. В некоторых списках виды указаны просто как названия из двух слов, без какой-либо дополнительной информации. В других же списках могут содержаться краткие сведения о местообитании, обычности или редкости, субстрате, хозяевах и т.д. В некоторых наиболее полных перечнях (высшие растения) есть также сведения о видах исчезнувших или недавно появившихся на территории ББС. Основе перечней лежат как опубликованные, так и оригинальные личные данные авторов. В первом случае указания сопровождаются ссылками на публикации, которые собраны в списке литературе.
   Район исследований биоты определяется маршрутами учебных практик. Достаточно подробно и равномерно исследован Киндо полуостров на восток от Ершовских озёр, а также окружающие его морские акватории. В то же время в Каталог включены виды, обнаруженные в нескольких более отдалённых изолированных точках, где планомерно собирается материал для регулярных практических курсов, студенческих самостоятельных работ и научных исследований — Чёрная река, Нильма, острова Крестовые, Кастьян, Величаиха, Кокоиха. Эти точки отделены от Киндо-полуострова обширными пространствами, где фауна и флора изучены плохо. Те виды, что зарегистрированы и в этих или только в этих отдалённых точках, специально помечены в списках.
   Из представленных видовых перечней видно, насколько неравномерно изучена территория ББС. Для некоторых больших групп списки выглядят полностью или почти полностью законченными (высшие растения, позвоночные), если не считать будущего возможного исчезновения или появления каких-то видов. Списки видов крупных морских беспозвоночных, книдарий, моллюсков, высших ракообразных, кольчатых червей, иглокожих по-видимому, также мало увеличатся в будущем. А вот степень изученности мелких беспозвоночных, таких как мейобентосные нематоды, гарпактикоидные веслоногие рачки гораздо ниже, несмотря на приведённые в Каталоге впечатляющие цифры их видового обилия. К сожалению, до сих пор нет данных о видовом составе таких групп как турбеллярии и, конечно, о многих группах жгутиконосцев, голых сар-кодовых, эпибентических инфузорий. В списках наземной биоты бросается в глаза отсутствие данных о многоножках, многих групп паукообразных, кроме клещей (так, список видов пауков ограничен только супралиторальными формами) и крайняя неполнота сведений по многим отрядам насекомых. Очень мало затронута фауна почв и подстилки. Наконец, практически не затронуто огромное разнообразие прокариотных организмов (кроме сине-зелёных водорослей). Конечно, получение полного списка видов всех живых организмов локальной биоты — практически непосильная задача. Таких полных списков до сих пор нет ни для одной точки планеты. Однако, если бы

Введение

9

удалось провести исследования и получить данные по видовому составу отсутствующих и бедно представленных в Каталоге групп, в будущем можно получить более сбалансированное представление о богатстве и структуре разнообразия биоты ББС.
   Проект создания Каталога биоты ББС МГУ не мог быть завершён без многосторонней поддержки директора Биостанции, профессора кафедры зоологии беспозвоночных МГУ Александра Борисовича Цетлина, которому составители выражают искреннюю благодарность.

А.В. Чесунов

            Природные условия в районе
            Беломорской биологической станции МГУ¹



   Беломорская биологическая станция Московского государственного университета им.М. В. Ломоносова расположена в северной части Республики Карелия у полярного круга (66°33'N и 33°06'Е) (рис. 1). Полуостров Киндо, на северном берегу которого находится поселок биостанции — это небольшой, площадью около девяти кв. км, выступ береговой линии карельского побережья Белого моря, с севера обращенный к острову Великому, относящемуся к Кандалакшскому государственному природному заповеднику, от которого его отделяет пролив Великая Салма шириной от 0,7 до 2,4 км. Территория окрестностей ББС МГУ, охваченная исследованиями биологического разнообразия, на которую распространяются списки данного Каталога, включает восточную часть этого полуострова, ограниченную с запада двумя морскими губами, вдающимися в материк навстречу друг другу — Кислой губой с юга и Ермолинской с севера, и соединяющим их болотным массивом с озёрами Большое и Малое Ершовс-кие. Морская акватория, охваченная исследованиями биологического разнообразия, прилегает к берегам полуострова Киндо и ее ширина не превышает 2,5 км. Она охватывает часть Ругозёрской губы с западной границей, проходящей по створу Ермолинская губа (с юга) — Городецкий порог (с севера), пролив Великая Салма по всей ее ширине с восточной границей по условной линии, пересекающей его с севера на юг и проходящей через Крестовые острова. С южной стороны Киндо полуострова акватория включает береговую зону шириной 2,5 км, сужающуюся к оконечности мыса Зеленого, и всю губу Кислую. На большем отдалении от биостанции расположены ещё несколько полигонов учебных практик и научных работ ББС — эстуарии Чёрной реки на западе и Нильмы на юге, небольшие острова Кастьян, Величаиха и Кокоиха на востоке.

        Климат

   Северное побережье Карелии характеризуется умеренно-холодным климатом с растянутыми сроками весны и осени. Среднегодовая температура воздуха составляет около 0,5°С, самый холодный месяц года — февраль со средней месячной температурой от -10° до -12°С,а самый теплый — июль со средней температурой +13,2°С. Безморозный период длится до 120 дней при невысоких температурах. Вегетационный период (число дней в году с температурой воздуха, равной и превышающей +5°С) составляет 127 дней, общая сумма температур 1290°С. Период активной вегетации (число дней в году с температурой, равной и превышающей +10°С) составляет 70 дней, общая сумма температур 896°С. Число дней в году со снежным покровом более 190, средняя высота снежного покрова 40-60 см. Количество осадков в году 390-420 мм, из них в тёплый период выпадает 290-300 мм. Испарение небольшое, средняя величина составляет 150 мм/год (Романов, 1961).


¹ Авторы: Е.Ю. Замесова, Е.Д. Краснова, Ф.А. Романенко, А.В. Чесунов