Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24-8 тыс. л. н.)

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт географии
       Европейская ассоциация по изучению четвертичных млекопитающих




А.К. Маркова, Т. ван Кольфсхотен, Ш. Бохнкке, П.А. Косинцев, И. Мол, А.Ю. Пузаченко, А.Н. Симакова, Н.Г. Смирнов, А. Верпоорте,
И.Б. Головачев

ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМ ЕВРОПЫ ПРИ ПЕРЕХОДЕ ОТ ПЛЕЙСТОЦЕНА
К ГОЛОЦЕНУ (24 - 8 тыс. л. н.)

Коллективная монография

Ответственные редакторы
А.К. Маркова, Т. ван Кольфсхотен









Товарищество научных изданий КМК
Москва V 2008

УДК 551.79(4) + 551.807(4)
ББК Д432-72-995(4)

Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24 - 8 тыс. л. н.) / Отв. ред. А.К. Маркова, Т ван Кольфсхотен. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2008. 556 с.

В книге приведены реконструкции териокомплексов, растительных сообществ и экосистем Европы в переходный период от плейстоцена к голоцену. Реконструкции выполнены на основе обширных палеобиологических сведений, сконцентрированных в электронные базы данных, с применением математических методов. Книга проиллюстрирована многочисленными картами ареалов млекопитающих и растений, а также экосистем Европы для ряда последовательных временных интервалов рассматриваемого периода.
Для специалистов географов, биологов, палеонтологов.

      Ответственные редакторы:
      д-р геогр. наук А.К. Маркова (Институт географии РАН, Москва) проф. Т. ван Кольфсхотен (Лейденский университет, Нидерланды)

      Рецензенты:
      д-р геогр. наук, проф. А.А. Тишков
      д-р геогр. наук, проф. А.А. Свиточ

   Рисунок на обложке: Мамонт Mammuthus primigenius.
   Художник Е.О. Пыленкова












© А.К. Маркова и др., 2008
© Институт географии РАН, 2008
© Товарищество научных изданий КМК, 2008


ISBN 978-5-87317-456-0

A.K. Markova, T. van Kolfschoten, S. Bohncke, P.A. Kosintsev, J. Mol, A.Yu. Puzachenko, A.N. Simakova, N.G. Smirnov, A. Verpoorte, I.B. Golovachev







EVOLUTION OF EUROPEAN ECOSYSTEMS DURING PLEISTOCENE - HOLOCENE TRANSITION (24 - 8 KYR BP)





Collective monograph


Responsible editors Anastasia K. Markova and Thijs van Kolfschoten












KMK Scientific Press

Moscow * 2008

Evolution of the European Ecosystems during Pleistocene - Holocene transition (24 - 8 Kyr BP)/ Edited by Anastasia Markova and Thijs van Kolfschoten. 2008. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 556 p.

This book provides detailed reconstructions of mammal assemblages, vegetation communities and ecosystems of Europe during the Pleistocene-Holocene transition. The reconstructions are based on palaeobiological data, united in databases and with help of mathematic methods. Reconstructions are made for the five most successful time intervals. The text is illustrated by numerous maps of mammal and plant ranges, mammal assemblages, plant communities and European ecosystems. The publication is intended for geographers, biologists, and palaeontologists.


            Editors in chief:


   Dr. of Geographical Sciences Anastasia K. Markova
   (Institute of Geography RAS, Moscow)
   Prof. Thijs van Kolfschoten
   (Faculty of Archaeology, Leiden University, The Netherlands)


            Reviewers:


   Dr. of Geographical Sciences, Prof. A.A. Tishkov
   Dr. of Geographical Sciences, Prof. A.A. Svitoch

   The figure on the cover sheet: Woolly mammoth Mammuthus primigenius.
   Painted by E.O. Pylenkova













© A.K. Markova et al., 2008
© Institute of Geography, RAS, 2008
© KMK Scientific Press Ltd., 2008


ISBN 978-5-87317-456-0

                Введение




Т. ван Колъфсхотен, А.К. Маркова

   Переход от плейстоцена к голоцену, от последнего оледенения к голоценовому межледниковью, характеризовался резкими перестройками биоты Земли. Они ярко проявились в Северном полушарии, в том числе и на территории Европы. В последние десятилетия был накоплен значительный палеобиологический материал, характеризующий эти изменения. В некоторых странах Европы созданы обширные базы данных, включающие палинологические и териологические материалы. Однако эти сведения, как правило, характеризуют лишь отдельные регионы Европы и не охватывают всю территорию этой части света. Участниками данной работы была предпринята попытка объединить палеобиологические материалы в единую базу данных, с тем чтобы провести их совместный анализ и выявить особенности экосистем Европы в разные интервалы рассматриваемого переходного периода; установить основные тренды и темпы их перестройки под влиянием климатических изменений; реконструировать региональные особенности экосистем.
   Данная работа проводилась в течение 2001-2004 гг. коллективом голландских и российских ученых, объединенных проектом Нидерландской организации по научным исследованиям (NWO) и РФФИ «Эволюция комплексов млекопитающих и растительных сообществ в Западной, Центральной и Восточной Европе в конце плейстоцена - начале голоцена (24-8 тыс. л. н.)». Исследовательская группа включала специалистов разного профиля: териологов (Т. ван Кольфсхо-тен, А.К. Маркова, Н.Г. Смирнов, П.А. Косинцев, И.Б. Головачев), палинологов (Ш. Бохнкке, А.Н. Симакова), археолога (А. Верпоорте), специалиста по перигляциальным процессам (И. Мол), специалиста по математической обработке данных и электронному картографированию (А.Ю. Пузаченко). В сборе исходных материалов также помогала Лизелотт Таккен (Нидерланды). Келли Фенне-ма и Наоми Принс (Нидерланды) оказали существенную помощь при редактировании английского текста. Перевод на русский язык глав, написанных голландскими специалистами, был осуществлен А.Ю. Пузаченко, А.Н. Симаковой и А.К. Марковой. Большая помощь в редактировании главы 7 оказана проф. Н.Б. Леоновой (МГУ).
   В объединенные базы данных с териологическими и палинологическими материалами вошли сведения из созданных ранее баз данных для палеобиологических материалов Западной Европы (лейденская, кембриджская териологическая и западноевропейская пыльцевая базы данных) и Восточной Европы (PALEOFAUNA, PALEOFLORA). Кроме того, объединенная база данных пополнялась сведениями из новейших публикаций и последних собственных исследований авторов данной работы.

Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену

   Для наиболее полного отражения биотических изменений на территории Европы при переходе от плейстоцена к голоцену были привлечены палеобиологические материалы, охватывающие период от 24 до 8 тыс. л. н., включающие интервалы: наиболее сильного похолодания последнего оледенения (24-17 тыс. л. н.), позднеледниковья (17-12,4 тыс. л. н.), межстадиальных потеплений бёл-линг-аллерёд (12,4-10,9 тыс. л. н.), стадиального похолодания поздний дриас (10,9 -10,2 тыс. л. н.) и раннего голоцена (10,2-8 тыс. л. н.). Все палеобиологические материалы рассматривались согласно этим временным интервалам, при этом в базы данных были включены лишь материалы из местонахождений, датированных радиоуглеродным методом.
   Применение математических методов способствовало оперативному анализу полученных данных и исключало возможность субъективного подхода к интерпретации. Электронное картографирование проводилось для реконструкции ареалов отдельных индикаторных видов растений и животных, ареалов териокомплексов и растительных сообществ прошлого, а также основных экосистем 24-8 тыс. л. н., согласно выделенным пяти временным срезам. Впервые с такой полнотой была реконструирована биота Европы в этот драматический период резкого перехода от перигляциальных экосистем конца последнего оледенения к зональным экосистемам голоценового межледниковья. Большое внимание было уделено особенностям расселения и хозяйственной деятельности человека на протяжении этого времени; зависимости расселения от условий окружающей среды, в том числе от наличия промысловых видов млекопитающих.
   Проведенные реконструкции экосистем пяти интервалов конца плейстоцена - раннего голоцена впервые позволяют проследить последовательность биотических изменений на территории Европы, их направленность, скорость, региональные особенности. Полученные данные послужат основой при создании сценариев изменения природы будущего под влиянием климатических изменений разной направленности и интенсивности.

                Introduction




Thijs van Kolfschoten and Anastasia Markova


   The transition between the Pleistocene and Holocene, i.e. between the last glaciation and the Holocene interglacial, was characterized by drastic changes in Earths biota, clearly revealed in the Northern Hemisphere. Huge amounts of palaeobiological data, characterizing these changes, have been collected during past few decades. Several extensive databases with palaeobotanical (mainly palynological) data and palaeothe-riological data were elaborated in a number of European countries. However, these data are related to separate regions of Europe and do not cover the entire territory of northern Eurasia. The participants of the project called «The evolution of the mammalian fauna and flora in Western, Central and Eastern Europe during the Pleistocene -Holocene transition (25 - 10 kyr B.P.)» attempted to unite palaeobiological data in a joint database, and to analyze them together and elucidate the peculiarities of the European ecosystems during different temporal intervals of the Late Pleistocene-Holocene transition. Another goal was to distinguish the main trends in ecosystem evolution under climatic changes and to reconstruct their regional peculiarities.
   A group of Dutch and Russian scientists carried out this research in the frame of the cooperation between The Netherlands Organization on Scientific Research (NWO) and the Russian fundamental basic research foundation (RFBR). The team of Dutch/ Russian researchers included specialists of different profiles: researchers of fossil mammals (Thijs van Kolfschoten, Anastasia Markova, Nikolai Smirnov, Pavel Kosint-sev, and Ilya Golovachev), palynologists (Alexandra Simakova and Sjoerd Bohncke), an archaeologist (Alexander Verpoorte), a specialist in periglacial processes (Joanne Mol) and a specialist in mathematical analysis and electronic mapping (Andrei Puza-chenko). Liselotte Takken helped collecting Western European mammalian data. Kelly Fennema and Naomi Prins assisted in editing the English language. A.Yu. Puzachenko, A.N. Simakova and A.K. Markova translated the chapters written by the Dutch researchers into Russian. Prof. N.B. Leonova gives effectual help in editing of Chapter 7.
   Data from several Russian and Western European databases, elaborated earlier, were united in ajoint database, including the Leiden database, the Cambridge Stage 3-database, a Western European pollen database and PALEOFAUNA and PALEOFLORA databases for Eastern Europe. The joint database was completed with additional data from recent publications and from recent studies by the participants of the project.
   In order to get an idea about biotic changes during the Late Pleistocene-Holocene transition we divided the period between 24 and 8 kyr. B.P. into 5 intervals: the Last Glacial Maximum (LGM) (24-17 kyr BP), the Late Glacial transition (LGT) (17-12.4 kyr BP), the Bolling/Allerod Interstadial complex (BAIC) (12.4-10.9 kyr BP), the Younger Dryas (YD) stadial cooling (10.9-10.2 kyr BP) and the Early Holocene (10.28 kyr BP).

Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену

   Well-dated palaeobiological data of Europe (accompanied by radiocarbon dates) were collected to analyse the ecosystems for the different temporal intervals. These analyses were carried out with help of mathematical methods, excluding subjective interpretations of the dataset. We also carried out electronical mapping of plant and mammal distribution, geographical ranges of mammal assemblages, plant communities and ecosystems for the 5 intervals. This research, for the first time, comprises a detailed reconstruction of European biota, during the dramatic time of transition between periglacial ecosystems of the last glaciation and the forming of zonal ecosystems of the Holocene interglacial. The peculiarities of human occupation and economic activities of Late Paleolithic and Mesolithic people, their dependence on the climate, environmental conditions and game dependency is analysed in chapter 7.
   Reconstructing European ecosystems during the five successive intervals of the Late Pleistocene - Holocene transition permits to elucidate the evolution of biotic changes for the first time and explains their trends, rates and regional peculiarities. The data presented in this book could form the base for models of future European ecosystem changes under predicted climatic alternations of different intensiveness and direction.

                Глава 1. Структура баз данных и географическое положение местонахождений млекопитающих и растений




А.К. Маркова, И.Б. Головачев





                Chapter 1. Databases and the geographical distribution of localities




Anastasia Markova and Ilya Golovachev

   При работе в рамках проекта голландской научной ассоциации и Российской академии наук «Эволюция комплексов млекопитающих и растительных сообществ в Западной, Центральной и Восточной Европе в конце плейстоцена - начале голоцена (24-8 тыс. л. н.)» были использованы две основные базы данных: PALEOFAUNA (рис. 1.1), включающая информацию о местонахождениях млекопитающих, и PALEOFLORA (рис. 1.2) с данными о разрезах с растительными остатками. Базы данных первоначально были построены в программе PARADOX, позднее были переведены в программу EXCEL. Структура этих баз данных была разработана ранее для материалов позднего плейстоцена и голоцена территории бывшего СССР (Markova et al., 1995). В настоящей работе, кроме того, были использованы материалы по местонахождениям позднеплейстоценовых млекопитающих из Западной и Центральной Европы, включенные в лейденскую и кембриджскую базы данных. Эти данные были объединены с материалами из базы данных PALEOFAUNA. Также были привлечены материалы из западноевропейской пыльцевой базы данных, объединенные с информацией базы данных PALEOFLORA. Материалы новых исследований фаун млекопитающих и ископаемых флор, проведенных авторами настоящей работы, а также данные из новейших публикаций были введены в объединенные базы данных. При картографических построениях были использованы реконструкции границ ледниковых щитов и горных оледенений, а также границ береговых линий, опубликованные в атласе-монографии «Atlas of paleoclimates and paleoenvironments of the Northern Hemisphere (Late Pleistocene - Holocene)». Budapest -Stuttgart, 1992. Также были привлечены и данные более поздних реконструкций (И. Мол, гл. 3).
   Материалы баз данных PALEOFAUNA и PALEOFLORA включают (рис.1.1, 1.2):
   -   информацию о таксономическом составе млекопитающих и растений в местонахождении;
   -   сведения о географическом положении местонахождений (координаты, страны, приуроченность к бассейнам рек и т.д.);