Малый практикум по зоологии беспозвоночных. Часть 1

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ







                Малый практикум по зоологии беспозвоночных





Часть 1



Второе, исправленное издание




Товарищество научных изданий КМК Москва - Санкт-Петербург ♦♦♦ 2008

УДК 592




      Тихомиров И. А., Добровольский А. А., Гранович А. И.
      Малый практикум по зоологии беспозвоночных. Часть 1. 2-е, исправл. изд. M-СПб.: Товарищество научных изданий КМК. 2008. 302 с.+XIV табл.

      Первая часть «Малого практикума по зоологии беспозвоночных» знакомит читателей с ключевыми объектами — представителями основных групп протистов и некоторых групп многоклеточных: от губок до первичнополостных беспозвоночных — и является первой ступенью базового зоологического образования в высших учебных заведениях. Это тот минимум знаний о фантастически разнообразном мире простейших и многоклеточных животных, который необходим любому биологу независимо от его дальнейшей специализации в молекулярной биологии, генетике, физиологии или любой другой области современной биологии. С одной стороны, предлагаемая книга — это опыт нескольких поколений зоологов, проводивших занятия по Малому практикуму на кафедре зоологии беспозвоночных Санкт-Петербургского государственного университета, с другой — это попытка отразить изменения в представлениях о многих группах протистов и многоклеточных, произошедшие в последние годы. В целом можно охарактеризовать предлагаемую книгу как руководство по выполнению Малого практикума. В этом смысле она адресована непосредственно студентам младших курсов высших учебных заведений, а также их преподавателям. Мы надеемся, однако, что аудитория книги будет значительно шире. Прежде всего, это учителя школ. Ведь использовать «Малый практикум...» можно и при организации дополнительных занятий в школах, и во внешкольной образовательной деятельности. Книга может оказаться незаменимым подспорьем в самостоятельных исследованиях всех интересующихся природой и неравнодушных к ее обитателям.


      Рецензент — член-корреспондент РАН, профессор В.В. Малахов




Печатается по решению ученого совета биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета









                                    © Тихомиров И. А., Добровольский А. А., Гранович А. И., текст, 2005, 2008 © Гонобоблева Е.Л., Тихомиров И. А., Доб-ISBN 978-5-87317-442-3                    ровольский А. А., рисунки, 2005, 2008

                                    100-летию со дня рождения Ю. И. Полянского посвящается


ОТ АВТОРОВ

     В любой области науки очень важна преемственность поколений. Процесс получения научного знания и передачи его ученикам неразделимы. По-видимому, в этом и состоит основной закон эффективного воспроизводства науки: сплав энергии и решительности молодости с мудростью старшего поколения взаимно дополняют друг друга. Молодые исследователи с первых шагов впитывают многолетний опыт коллег. Старшие — сохраняют молодость души; избегают стереотипов и излишнего консерватизма.
     Спасибо нашим учителям, во главе с Ю. И. Полянским, которым в очень, поверьте, очень непростое время удалось спасти и сохранить для Вас классические знания. Эти люди через всю свою жизнь пронесли твердую веру в то, что такие знания будут востребованы. Со времен В. А. Догеля традиции Малого практикума по зоологии беспозвоночных в Санкт-Петербургском университете помогли сохранить и приумножить многие замечательные люди: А. В. Иванов, А. А. Стрелков, Е. М. Хейсин, М.М. Белопольская, Т. А. Гинецинская, А. А. Стрелков (младший), Р. Е. Шульман, Д. А. Овчаренко, Э.Л. Мордунова, А. В. Оленев, С. А. Соловьева и многие другие, за что им огромное спасибо.
     Хотелось бы надеяться, что в XXI веке сохранится такая же преемственность: цепь бескорыстных и преданных науке и образованию людей продолжится. Подтверждение тому — активная помощь выпускников биолого-почвенного факультета, а ныне сотрудников кафедры зоологии беспозвоночных, кафедры эмбриологии СПбГУ, сотрудников Зоологического института и Института цитологии РАН в ходе подготовки предлагаемого Вам издания. Отдельные материалы для него были предоставлены С. А. Карповым, А. В. Ересковским, А. Э. Вишняковым, А. К. Галкиным, Т. В. Бейер, Т. Г. Симдяновым и др. Особая благодарность Е. Л. Гонобоблевой за огромный труд по выполнению рисунков и подготовке их к печати.


                          С уважением к читателям И. А. Тихомиров, А. А. Добровольский, А. И. Гранович

            ВВЕДЕНИЕ



      Малый практикум — важная составляющая часть общего курса зоологии. Теоретические представления о различных группах животных должны быть обязательно закреплены на практических занятиях изучением отдельных «типовых объектов». Этот ставший уже классическим подход выработан достаточно давно и вот уже более ста лет с успехом используется в российских университетах. Однако жизнь не стоит на месте. По мере развития наших знаний требуется постоянная коррекция сведений о, казалось бы, давно и хорошо известных организмах: их строении, развитии, систематическом положении. Эта работа постоянно осуществляется в рамках Малого практикума по зоологии беспозвоночных Санкт-Петербургского государственного университета. Предлагаемое учебное пособие отражает определенный ее этап.
      В основу «Практикума» положена программа практических занятий, проводимых на кафедре зоологии беспозвоночных СПбГУ в течение многих лет. Материал в книге разбит на отдельные блоки — темы. Это позволяет сделать пособие в достаточной мере универсальным при использовании его в других учебных заведениях. В зависимости от задач и времени, отведенного на курс зоологии, можно выбирать необходимые разделы для практической проработки. Книга может служить руководством для самостоятельной работы студентов при освоении общезоологических курсов. Она будет полезна и как начальное практическое пособие для тех, кто решил специализироваться в области зоологии.
      Самостоятельная работа по программе Малого практикума будет более эффективной, если читатель познакомится с информацией, предваряющей основные главы нашего пособия. Это сведения о структуре учебника и основных типах препаратов, используемых в процессе работы, методические указания по использованию простейшей микроскопической техники и советы по правильному оформлению результатов своей работы. Наконец, в заключительной части «Введения» мы приводим краткий список учебников, учебных пособий и просто полезных и интересных книг, которые помогут читателю самостоятельно расширить представления о беспозвоночных животных и найти ответы на вопросы, возникающие в процессе работы.

Структура учебного пособия

      Основной принцип изложения материала в нашем учебном пособии — последовательность «тем», посвященных той или иной группе беспозвоночных. Каждая «тема» начинается небольшим вводным разделом, где излагаются общие сведения о группе организмов, к которой принадлежит тот или иной объект изучения. В скобках после названия темы дается ее таксономическая расшифровка. Например, «ТЕМА: Корненожки (тип Rhizopoda)», или «Плоские черви (тип Plathelminthes)» и т. д.
      В отдельных случаях несколько тем могут объединяться под общим названием без указания систематического ранга группы (например, «Первичнополостные черви»). Это означает, что такая группировка выделялась ранее в качестве

Введение

5

систематической, однако теперь это название утратило строгий таксономический смысл. В то же время приводимое название широко используется для обозначения организмов, наделенных данным комплексом признаков. В других случаях за названием, объединяющим несколько тем, в скобках дается расшифровка систематического положения. Это означает, что общее название темы соответствует определенной таксономической группе.
     В пределах темы приведено описание объектов. Какие именно объекты исследуются, как собирать материал в природе, поддерживать в лаборатории и как готовить объекты к изучению — этот круг вопросов рассмотрен в разделе «Материал», который выделен мелким шрифтом и помещен во вводной части перед описанием препаратов.
     Объекты изучаются по препаратам. Соответственно, основная часть каждой темы — описания конкретных препаратов. Открывают описания «Методические указания» (мелкий шрифт), в которых собраны практические рекомендации по работе с данным препаратом.
     Собственно характеристика препаратов содержит анализ строения модельных объектов с теми подробностями, которые доступны для наблюдения при помощи используемых методик. Все описания препаратов снабжены подробными оригинальными рисунками. Наиболее важные детали, которые можно наблюдать на препарате, отмечены в тексте разрядкой и вынесены в подписи к рисункам. Изображения, полученные при помощи электронного микроскопа, приведены в виде фотографий (электронограмм — см. ниже), которые собраны в «Приложении». Каждая электронограмма в соответствующем разделе текста сопровождается поясняющей схемой с обозначениями.
     После рассмотрения препаратов, относящихся к одному, реже к нескольким видам, приводятся дополнительные сведения об объекте, то есть об исследуемом виде (группе видов). Эти комментарии (мелкий шрифт) расширяют представления о биологических и морфо-функциональных особенностях изучаемых организмов. Кроме того, здесь же приведены полные сведения о систематическом положении рассматриваемых объектов. С этим разделом можно познакомиться как до, так и после изучения препаратов.
     В конце книги приведен список всех препаратов, изучение которых проводится в ходе Малого практикума, а также представлена использованная макросистема протистов и многоклеточных.

Препараты
     При прохождении Малого практикума используются микропрепараты, изучаемые при помощи светового микроскопа, макропрепараты, рассматриваемые без увеличительной техники или при небольшом увеличении, а также электронограммы.
     Микропрепараты бывают временные и постоянные. Временные микроскопические препараты изготавливаются самостоятельно перед изучением объекта. Чаще всего этот тип препаратов используется при работе с протистами. Живые протисты, взятые пипеткой из емкости, где они культивируются (из аквариума, из пробы воды, собранной в природном водоеме), наносятся в капле

Малый практикум по зоологии беспозвоночных

воды на предметное стекло. После этого капля накрывается покровным стеклом. Препарат готов к исследованию под микроскопом.
     Изготовление постоянных микроскопических препаратов — длительный и трудоемкий процесс. Он включает фиксацию объекта, приготовление срезов, окраску их специальными красителями. Все это не входит в программу Малого практикума. Тем, кто хотел бы освоить технику изготовления постоянных микропрепаратов, можно порекомендовать вводный раздел в «Большом практикуме по зоологии беспозвоночных» А. В. Иванова, Ю. И. Полянского и А. А. Стрелкова (см. список рекомендуемой дополнительной литературы). По постоянным препаратам изучаются как протисты, так и целиком (тотально) зафиксированные многоклеточные животные небольших размеров. Разнообразные методики окраски таких препаратов позволяют выделить отдельные детали строения организмов, например ядра инфузорий, различные органы многоклеточных животных. Большое внимание в программе Малого практикума уделяется исследованию гистологических срезов многоклеточных животных. Анализ срезов позволяет составить более полное представление и об общем плане строения животных, и о деталях организации различных систем органов. Гистологические срезы — также один из видов постоянных препаратов.
     Макропрепараты изготавливаются из крупных животных, которые заключаются после фиксации в материальные банки. Часто это музейные экспонаты — постоянные макропрепараты. На занятиях по Малому практикуму, однако, предлагается и самостоятельное изготовление временных макропрепаратов при вскрытиях наиболее удобных для изучения объектов, например аскариды (Ascaris sp.) или дождевого червя (Lumbricus sp.).
     В качестве особых препаратов для изучения предлагаются электронограм-мы — фотографии деталей строения объекта, получаемые при помощи сканирующего или трансмиссионного электронных микроскопов. Электронограммы позволяют увидеть при увеличении в тысячи, десятки и даже сотни тысяч раз, как устроены клетки протистов и клеточные пласты многоклеточных. Исследователь получает возможность детально анализировать тонкое строение, или ультраструктуру, клеток и субклеточных структур. Подготовка объектов для изучения с помощью электронного микроскопа требует специального лабораторного оборудования.

Микроскопическая техника
     На Малом практикуме для изучения препаратов используют микроскопы, микроскопы бинокулярные стереоскопические (далее — бинокуляры) и увеличительные лупы.
     Микроскоп состоит из станины с предметным столиком для препаратов, конденсором и осветителем, а также тубуса, в котором смонтирована оптическая система микроскопа. Перемещением тубуса относительно станины при помощи макро- и микровинтов можно сфокусировать оптическую систему микроскопа на объект и получить его четкое изображение.
     Оптическая система микроскопа включает объективы, ввинчивающиеся в револьверную насадку (турель), которая расположена над предметным столиком, на нижнем конце тубуса. На занятиях по Малому практикуму, как правило,

Введение

7

используются два объектива: восьмикратный (малое увеличение — 8х) и сорокакратный (большое увеличение — 40х). Для изучения наиболее мелких объектов (например, представителей кокцидий) используется также девяностакратный иммерсионный объектив (90х). В этом случае необходимо применять специальное иммерсионное масло, капля которого помещается сверху на покровное стекло препарата для погружения в нее линзы объектива.
      Окуляр расположен с противоположной стороны тубуса. При изучении препаратов можно пользоваться окулярами, дающими различное увеличение. Обычно используются семи- или десятикратные окуляры.
      К станине под предметным столиком подвижно крепится конденсор, а ниже его осветитель или зеркало. Свет от источника направляется на тот участок препарата, на который наведен объектив. Перемещая конденсор вверх или вниз, следует сфокусировать четкое изображение светового пучка (источника света) в поле зрения микроскопа. Конденсор снабжен диафрагмой, управляемой небольшим рычажком. Изменяя ширину отверстия диафрагмы, можно регулировать яркость освещения, при этом чем меньше отверстие диафрагмы, тем выше контрастность изображения. Снизу к конденсору прикреплен подвижный держатель для круглого матового стекла. Оно обычно используется для создания равномерного освещения поля зрения микроскопа при работе с малым увеличением.
      На занятиях по Малому практикуму лучше всего использовать оптику со встроенным осветителем. Такой осветитель кроме лампы, смонтированной на станине микроскопа, имеет трансформатор с выключателем и реостатом для регулировки интенсивности света.
      При хранении микроскопа его восьмикратный объектив должен быть установлен против предметного столика на расстоянии около 1 см. Именно в этом положении (малое увеличение) нужно начинать микроскопирование.
      На предметный столик помещается изучаемый препарат покровным стеклом вверх. Объект на препарате должен находиться в центральной части столика — там, где проходит световой луч от осветителя. После этого при помощи макровинта микроскоп фокусируется на объекте до получения четкого изображения.
      Переход на большее увеличение осуществляется поворотом турели объективов до того момента, когда нужный объектив не встанет вертикально над препаратом с характерным щелчком. Необходимо помнить, что фокусное расстояние сорокакратного объектива очень мало — всего около миллиметра. Поэтому при работе с таким объективом и тем более с объективами, дающими еще большее увеличение, ни в коем случае нельзя пользоваться макровинтом. Фокусировка микроскопа производится только при помощи микровинта. Следует учитывать, что при работе с большими увеличениями микроскопа четкое изображение достигается не по всей толще препарата. Для полноты исследования объекта необходимо просматривать препарат, фокусируя микроскоп на разных уровнях, то есть изучая препарат в последовательных плоскостях. Это достигается медленным вращением микровинта вперед и назад приблизительно на пол-оборота. Таким образом, можно получить информацию о строении объекта по всей его толще.
      После окончания работы с использованием большого увеличения микроскопа необходимо при помощи турели снова установить малое увеличение. Только теперь можно снять препарат с предметного столика.

Малый практикум по зоологии беспозвоночных

     Микроскоп бинокулярный стереоскопический (бинокуляр) дает относительно небольшие увеличения — от 3 до 100 раз и используется для предварительного просмотра микропрепаратов, изучения мелких деталей на макропрепаратах, а также для наблюдения за живыми объектами.
     Бинокуляр имеет станину с предметным столиком, в который вмонтировано поворачивающееся зеркало. На специальной штанге к предметному столику крепится оптическая головка. Оптическую головку можно перемещать по штанге и закреплять при помощи винта в нужном положении.
     На корпусе оптической головки сверху находятся две окулярные трубки, в которые вставляются сменные окуляры. В нижней, направленной к объекту части оптической головки имеется линза, выполняющая функцию объектива. По бокам корпуса симметрично расположены два барабана — переключатели кратности увеличения. На них нанесены метки от 0,6 до 7, что соответствует увеличению объектива. Под переключателем кратности увеличения находятся ручки фокусировки бинокуляра. Наводка на резкость осуществляется подъемом или опусканием всей оптической головки при вращении этих ручек.
     Изучение препаратов под бинокуляром возможно как в проходящем, так и в отраженном свете. В зависимости от выбранного режима устанавливается освещение объекта: снизу (для анализа препаратов в проходящем свете) или сверху (для наблюдений в падающем свете). Интенсивность освещения регулируется реостатом на трансформаторе осветителя.

Рисунок

     Каждое занятие по программе Малого практикума — это небольшое исследование, результат которого — новые знания о конкретных объектах и о систематической группе, к которой они относятся. Эффективность такой работы может быть различной — от поверхностного знакомства с объектами до получения детальных представлений о строении объектов, которые остаются в «активном багаже знаний» начинающего исследователя.
     Опыт многих поколений показывает, что существует лишь один инструмент, помогающий детально изучить препараты и получать глубокие знания о строении изучаемых объектов. Этот инструмент — зоологический рисунок. Изготовление рисунков — обязательное условие прохождения Малого практикума. Рисунки делаются со всех типов препаратов, включая электронограммы. Рисование препаратов позволяет обращать внимание на детали, которые ускользают от поверхностного взгляда: рассматривание препаратов превращается при этом в активный процесс исследования. Создание рисунка позволяет, помимо прочего, документировать собственные наблюдения и возвращаться к ним позднее для повторения материала и более глубокого изучения объекта.
     Техника рисунка достаточно проста. Рисунок должен быть правильно сориентирован на бумаге, при этом передний конец организма или дорсальная (спинная) поверхность среза через тело животного располагаются в верхней части листа. При рисовании объекта необходимо, прежде всего, правильно передать его форму, соблюдая все пропорции. Пропорции тела животного (клетки протиста) должны точно соотноситься с деталями строения — пропорциями

Введение

9

органов (частей органов) многоклеточных или органоидов протистов. Контуры тела и отдельных его частей передаются контурными линиями. Необходимо следить за пропорциональностью толщины контурных линий. Наименее заметные детали строения изображаются тонкими линиями; наиболее существенные (например, граница тела организма) — толстыми. Фон цитоплазмы клеток и отдельных включений изображается с помощью тонировки этих мест рисунка точками. Правильно подобранное соотношение густоты точек хорошо передает фактуру изображаемого объекта. В качестве подготовительного этапа к изготовлению рисунка полезно сделать серию штриховых набросков различных частей объекта. Это помогает разобраться в наиболее сложных деталях строения. Полученные наброски используются для создания чистового рисунка.

Рекомендуемая дополнительная литература

Догель В. А. Зоология беспозвоночных / Под ред. Полянского Ю.И. — 7-е изд., перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1981. —606 с.
Жизнь животных. Том 1 / Под ред. Полянского Ю.И. — 2-е изд., перераб. —М.: Просвещение, 1987. — 448 с.
Жизнь животных. Том 2 / Под ред. Пастернака Р. К. — 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1988. — 447 с.
Жизнь животных. Том 3 / Под ред. Гилярова М. С. и Правдина Ф. И. — 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1984.— 463 с.
Иванов А. В., Полянский Ю. И., Стрелков А. А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Том 1. —3-е изд., перераб. и доп. —М.: Высшая школа, 1981.— 504 с.
Иванов А. В., Мончадский А. С., Полянский Ю.И., Стрелков А. А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Том 2. — 3-е изд., перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1983. — 543 с.
Иванов А. В., Полянский Ю. И., Стрелков А. А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Том 3. — 3-е изд., перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1985. — 390 с.
Карпов С. А. Система протистов. 3-е изд.— СПб.-Омск: Изд. ОмГПУ, 2000. — 215 с. Карпов С. А. Строение клетки протистов.— СПб: ТЕССА, 2001. — 384 с.
Малахов В. В. Загадочные группы морских беспозвоночных. — М.: Изд. МГУ, 1990. — 144 с.
Серавин Л. Н. Простейшие... что это такое? — Л.: Наука, 1984. — 176 с.
Протисты: Часть 1. Руководство по зоологии / Гл. ред. Алимов А. Ф. — СПб.: Наука, 2000. — 679 с.
Хаусман К. Протозоология. — М.: Мир, 1988. — 336 с.
Brusca R. С., Brusca G. J. Invertebrates. 2-nd edition. — Sinauer Associates, Inc., Publishers, Sunderland, Massachusetts 01375, 2003. —936 p.
Ruppert E. E., Barnes R. D. Invertebrate Zoology. 6-th Edition. Saunders College Publishing. Harcourt Brace College Publishers. 1994. — 1056 p.

            ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МАКРОСИСТЕМЕ:


КАКИЕ ГРУППЫ ОРГАНИЗМОВ РАССМАТРИВАЮТСЯ В МАЛОМ ПРАКТИКУМЕ?

    Многообразие живых организмов велико и измеряется сотнями тысяч уже известных видов. Их количество постоянно увеличивается за счет описания новых. Еще со времен К. Линнея (1707-1778) это разнообразие традиционно рассматривается в системе иерархических таксономических категорий. Сходные организмы группируются в виды, которые в свою очередь объединяются в таксономические категории более высокого порядка — роды, семейства, отряды, классы, типы. Высшая категория — царство — объединяет комплексы видов, сходных по каким-либо наиболее общим характеристикам. В середине XVIII века (период формулировки К. Линнеем принципов таксономии) все организмы разделялись только на две группы: животные и растения. Такие представления надолго закрепились в сознании ученых. Вплоть до начала XX века все уже известные и открываемые вновь группы организмов относили либо к царству растений (Plantae), либо к царству животных (Animalia). Так, грибы и бактерии считались растениями, а простейшие — животными. Однако уже здесь начали накапливаться серьезные противоречия. Дело в том, что основные критерии, позволяющие отнести организм к растениям или животным, включали его подвижность (подвижные формы —животные; неподвижные — растения) и способ питания (гетеротрофные формы —животные; автотрофные — растения). Эти признаки не позволяли построить целостную двухцарственную систему. Например, грибы и большинство бактерий характеризуются одновременно отсутствием автотрофного питания и подвижности. Многие подвижные одноклеточные организмы характеризуются автотрофией, а некоторые из них могут менять автотрофный тип питания на гетеротрофный (миксотрофия) в зависимости от условий существования. Для большинства групп фотосинтезирующих одноклеточных можно найти родственные им формы, но лишенные пигментов и питающиеся гетеротрофно. Все эти существа трудно с определенностью отнести к животным или растениям.
    Соответственно к середине XX века традиционное деление живого на два царства перестало соответствовать уровню знаний об организмах. Этому способствовало развитие методической базы научных исследований. Пожалуй, наиболее сильное влияние оказало широкое использование техники электронной микроскопии. Применение электронного микроскопа позволило перейти на уль-траструктурный уровень анализа строения клетки, детально обосновать различия между организмами, клетки которых имеют оформленное клеточное ядро, и «безъядерными» формами, определить наиболее значимые морфологические признаки одноклеточных организмов.
    Формируются представления о существенных различиях прокариот и эукариот, при этом внутри последних выделяются, по крайней мере, четыре царства. Эти взгляды формализованы в схеме Уиттекера (Whittaker, 1969) (рис. 1). Такая пятицарственная схема в самых общих чертах иллюстрирует возможные пути исторического развития живых существ.