Биология размножения и развития эндемичных коттоидных рыб озера Байкал

ЛИМНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ СИБИРСКОГО
ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
Ж.А. ЧЕРНЯЕВ
БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ
И РАЗВИТИЯ ЭНДЕМИЧНЫХ
КОТТОИДНЫХ РЫБ
ОЗЕРА БАЙКАЛ
Товарищество научных изданий КМК
Москва 2019

УДК 597.0/5-11
Ж.А. Черняев. Биология размножения и развития эндемичных коттоидных рыб озера Байкал. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2019.
235 с.
Книга содержит материалы многолетних исследований эмбрионально-личиночного развития семи видов байкальских бычков-подкаменщиков – представителей близкородственных семейств: Cottocomephoridae,
Comephoridae и Abyssocottidae. Освещаются морфо-экологические особенности размножения, специальные стороны пищевого поведения личинок и их роль в формировании трофических цепей в озере Байкал.
Обобщены собственные и литературные данные о генезисе этой многочисленной группы байкальской ихтиофауны. Книга представляет научный интерес как для преподавателей вузов на кафедрах зоологии, ихтиологии, эмбриологии и гидробиологии, так и для учебных заведений, готовящих рыбоводов и специалистов рыбохозяйственного профиля.
Рецензент:
д.б.н., профессор Ярославского государственного университета
В.П. Семерной
Редактор:
 С.Н. Посувалюк
ISBN 978-5-6040894-8-4
© Черняев Ж.А. 2019.
© Т-во научных изданий КМК, 2019.

Эту работу посвящаю памяти моего отца Александра Петровича Черняева, сына кубанского казака, красногвардейца 5-й
Ударной армии, кинолога МУРа, сотрудника ГРУ, воевавшего в
рядах 150-й стрелковой дивизии РККА в звании старшего лейтенанта, ушедшего в разведку 30 ноября 1941 г. и пропавшего без
вести при обороне Москвы.
Книга выходит в свет при спонсорской финансовой помощи
моего внука Черняева Сергея Максимовича.
Ж.А.Черняев

ПРЕДИСЛОВИЕ
Эта работа доктора биологических наук, старшего научного
сотрудника Института Проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Жерара Александровича Черняева содержит статьи
разных лет (1962–2017), объединённых одной темой: биология размножения и развития эндемичных коттоидных рыб озера Байкал –
представителей трех близкородственных семейств отряда Scorpaeniformes, подотряда – Cottoidei: Cottocomephoridae, Comephoridae и Abyssocottidae. Рассматриваются особенности размножения
и развития нерестующих на литорали, сублиторали и в пелагиали
«бычков-подкаменщиков», обладающих личиночным типом постэмбрионального метаморфоза широколобок: песчаной Leocottus
kesslerii (Dyb.), желтокрылой Cottocomephorus grewingkii (Dyb.) и
длиннокрылой Cottocomephorus inermis (Jak.). Сравниваются особенности биологии размножения и развития широколобок с личиночным типом и бентических видов с мальковым типом постэмбриогенеза: большеголовой широколобки Batrachocottus baicalensis
(Dyb.) и каменной широколобки Paracottus knerii (Dyb), предположительно являющейся потомком предковой формы и родоначальником всех байкальских донных широколобок (Талиев, 1955). Также обобщены данные по биологии двух видов байкальских живородящих рыб: большой Comephorus baikalensis (Pallas) и малой Comephorus dybowski (Kor.) голомянок, которые проходят этапы постэмбрионального метаморфоза в ихтиопланктоне пелагиали озера.
Следует особо выделить высокопрофессиональные оригинальные достижения автора в изучении способов размножения и охраны потомства коттоидных рыб, анатомии воспроизводительных
систем, специфики пищевого поведения личинок и их роли в формировании трофических цепей в пелагиали озера Байкал. Показан
своеобразный каннибализм старших возрастных групп личинок,
более крупных, относительно более мелких личинок младших возрастных групп последующих нерестовых кампаний.
Особый научный интерес представляют данные известных (Черняев, 1971, 1974) и новых исследований автора по биологии живородящих голомянок. В Сборнике читатели найдут оригинальные
рисунки автора анатомического строения органов размножения
4

голомянок, особенно самцов большой голомянки, что является новым для этого вида.
Исследована роль голомянок в переносе биогенных веществ из
донных отложений в эпилимнион озера при активном питании в
поверхностном слое грунта олигохетами (Oligochaeta), моллюсками (Mollusca), гаммаридами (Gammaridae), личинками хирономид
(Chironomidae) и ручейников (Trichopteridae). Установлен факт
подъёма голомянками биогенных веществ в виде мягких фракций
донных отложений в поверхностный слой вод озера за счёт вертикальных (никтимеральных) миграций.
При погружении на подводном аппарате «Мир-1» в 2009 году
на глубину около 700 м я сам наблюдал, как мелкие голомянки в
массе совершают резкие вертикальные заныривания в грунт. После питания в толще грунта они выносят на своём теле тонкие фракции ила и переносят его в верхние слои воды. При этом происходит, с одной стороны, аэрация ила, а с другой, обогащение воды
биогенами для фотосинтеза водорослей. Пищевая цепь голомянок
замыкается на байкальской нерпе, для которой они являются основным кормовым объектом. Таким образом, органические остатки голомянок через фекалии нерпы уже в виде биогенов включаются в процесс трансформации вещества и энергии в озере Байкал, способствуя развитию его обильной и чрезвычайно разнообразной фауны и флоры. Автором дана ориентировочная оценка вклада голомянок в первичную продукцию озера через вынос биогенов
из донных отложений.
Отдельный практический интерес представляет наглядно изложенный оригинальный «Метод вертикального микроскопирования», разработанный автором ещё в 1959–1960 годах (Черняев,
1962), с применением специальной вертикальной камеры. Этот
метод позволил проводить исследования и рисовать стадии развития живой развивающейся икры в полевых и лабораторных условиях, на судне. Данным методом широко пользуются отечественные и зарубежные учёные ихтиологи-эмбриологи.
В заключительной статье представлен обзор некоторых современных научных работ по геологической истории Байкала в связи
с генезисом эндемичной ихтиофауны озера, в частности коттоидных рыб, что представляет существенный интерес не только для
биологов, но и учёных геологического и географического профиля. Рассматриваются адаптационные приспособления коттоидных
рыб к обитанию в условиях глубоководного ультраолиготрофного
озера. Сделана попытка выявления эволюционных механизмов образования видового многообразия.
5

Не будучи ихтиологом, но являясь профессионалом-байкаловедом в области морфологии, систематики, экологии и эволюции
малощетинковых червей (Oligochaeta) Байкала и его бассейна, считаю сборник статей Ж.А. Черняева заслуживающим большого внимания ихтиологов разных направлений. Сведение в одной книге
многолетних, разбросанных в разных изданиях исследовательских
данных автора представляет несомненный значительный научный
и практический интерес для учёных и практиков многих специальностей – ихтиологов, ихтиологов-эмбриологов, преподавателей вузов, рыбоводов, исследователей-байкаловедов, географов и эволюционистов.
Профессор Ярославского государственного университета,
доктор биологических наук                         В.П. Семерной
6

ИСТОРИЯ НАКОПЛЕНИЯ СВЕДЕНИЙ
О ПРИРОДЕ БАЙКАЛА
До 1636 года, когда из Енисейского острога Елеско Юрьев со
служилыми людьми пришел на Ламу (так в те времена обозначался местными народами Байкал, «наполненный стоячей и пресной
водой»), сведения о Байкале для европейцев полностью отсутствовали. Название Байкал на языках населявших его берега народов
означало: по-китайски «северный водоем», по-алтайски «золотой»,
у кочевых мунгал (монголов), которые по Селенге ходили в государство Китай – «море», а «брацкие» народы (буряты) называли
Байкал «огненным». Коренные народы тунгусы, или эвенки, вытесненные бурятами на западный берег озера, называли его «Ламой». Якуты же под Ламой подразумевали «богатое» озеро (Галкина, 2012).
Первым исследователем, который составил «первый чертёж
Байкала и о реках в него падучих» и оставил сведения для потомков о рыбах озера и пушных зверях прибрежной тайги, следует
считать казачьего пятидесятника, землепроходца Курбата Иванова. В 1643 г., выйдя из Верхоленского острога с «ватагой из 74 охочих служилых казаков и промышленных и гулящих людей», он
поднялся вверх  по реке Лене и её притоку Иликте, перевалил через Приморский хребет и по руслу реки Сармы 2 июля достиг западного берега озера, а затем побывал на острове Ольхон (Галазий, 1988). В 1675 г. по пути к китайскому богдыхану Байкал посетил посол царя Алексея Михайловича Романова Николай Гаврилович Милеску – Спафарий, давший в дорожном дневнике довольно
подробное географическое и этнографическое описание Байкала,
Сибири и Китая. Долгое время эти записи служили главным источником сведений в Европе об этом регионе.
Из учёных-естествоиспытателей первым, изучавшим южный
Байкал в 1720–1727 гг., был приглашённый на русскую службу
Петром I Данила Готлиб Мессершмидт, выполнявший программу
исследований по заданию придворного историка и географа В.Н.
Татищева. Собранные обширные материалы долгое время хранились в Библиотеке Академии Наук СССР и были исследованы и
частично опубликованы лишь в 1936 году.
7

ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ БАЙКАЛЬСКОЙ
ИХТИОФАУНЫ
Посланная под руководством Витуса Беринга Российской Академией наук «Вторая Камчатская экспедиция» (1733–1743 гг.) собрала обширный материал по флоре и фауне Сибири и опубликовала ряд научных сообщений по озеру Байкал. В рамках той же
экспедиции позже, в 1778 и 1811 гг. были обнародованы данные по
материалам, собранным отрядом, руководимым академиком Петром Симоном Палласом, которого Екатерина Вторая пригласила
на службу в Российскую Академию Наук. В научных отчётах Второй Камчатской экспедиции был приведен список отловленных
представителей ихтиофауны Байкала и, в частности, впервые была
описана большая голомянка Comephorus baicalensis (Pallas).
Достойным продолжателем исследователя ихтиофауны Байкала П.С. Палласа стал его ученик Иоганн Готлиб Георги, который
вместе со штурманом Пушкарёвым начал в 1773 году съёмку береговой линии озера протяжённостью 2000 километров и завершил
«Чертеж Байкала» в 1806 г. (Галкина, 2012).
Сосланный после подавления польского восстания 1830 г. в самый южный район озера Байкал, в поселок Култук, адъюнкт кафедры Зоологии Варшавского университета Бенедикт Дыбовский
вместе со своим другом Виктором Годлевским приступили к интенсивным исследованиям представителей фауны озера. При материальной поддержке «Иркутского отделения Императорского географического общества России» эти исследователи провели с применением конной тяги траления вдоль юго-восточного берега дна
Байкала по становым щелям (термическим швам ледяного покрова) от залива Култук до Селенгинского мелководья протяженностью порядка 270 км. Ими был собран обширный материал по гаммаридам, планариям, олигохетам, губкам, моллюскам и рыбам.
Вернувшись в Польшу в 1883 г. и получив кафедру зоологии в
Львовском университете, Бенедикт Дыбовский1 приступил к раз1 Портрет опубликован в статье К.Дабровского 2016 г. Benedykt Dybowski and
discovery of Lake Baikal to science The author is in the School of Natural Resources,
Ohio State University, Columbus, OH 43210, USA.
8

Б.Н. Дыбовский (1833–1930)
бору и систематизации собранных на
Байкале коллекций, которыми он занимался вплоть  до своей кончины в
1930 г. В 1876 г. им была опубликована монография «Рыбы системы озера
Байкал», в которой описан 21 вид байкальских рыб, среди которых оказалось 6 новых видов бычкообразных
(Cottidae). При исследовании голомянок им был установлен факт их размножения путем живорождения.
В 1901 г. профессор Киевского университета Александр Коротнев был
приглашен Байкальскими рыбопромышленниками – прасолами выяснить
причины резкого снижения рыбопродукции Байкала. Используя писчие
книги Посольского монастыря, в которых записывались уловы омуля на принадлежавших духовенству монастырей тонях на реках Селенга, Баргузин и Верхняя Ангара за более чем столетний период
промысла к 1900 году, А.А. Коротнев смог выявить динамику продукционных процессов в озере Байкал и установил причину резкого падения уловов омуля. Безоглядный вылов идущих на нерест
производителей и привёл к резкому снижению численности стада
главного промыслового вида – омуля (Coregonus autumnalis Pallas).
А.А. Коротнев охватил исследованиями практически всю акваторию озера и собрал большую коллекцию рыб, которую впоследствии разбирали и систематизировали многие крупные ихтиологи,
включая Л.С. Берга. Именно Коротнев сделал научное описание
малой голомянки Comephorus dybowskii (Korotneff, 1904) и назвал
её в честь заслуг Бенедикта Ивановича Дыбовского перед отечественной и мировой наукой (Галкина, 2012).
Настоятельная необходимость стационарного изучения озера
Байкал привела к созданию в 1916 г. «Комиссии по изучению Байкала» (КИБ) при Российской Академии наук в Санкт-Петербурге
под председательством академика Н.В. Насонова. В комиссию вошли академики – «энтузиасты»: Л.С. Берг, В.А. Обручев, А.Н. Северцов, а также «молодые» исследователи – профессионалы: В.Ч. Дорогостайский и Г.Ю. Верещагин. Основанная в 1916 году Байкальская биологическая станция сначала базировалась в Больших Котах. Первый рейс через Байкал научно-исследовательского катера
«Чайка» был совершен в 1917 году в Чивыркуйский залив, а членами экспедиционного отряда под руководством профессора МГУ
9

В.Ч. Дорогостайского состояли: ассистент И.И. Месяцев и студенты Л.Л. Россолимо и Л.А. Зенкевич, в дальнейшем выдающиеся
учёные-гидробиологи.
В 1919 году по приказу Верховного правителя Сибири адмирала Александра Васильевича Колчака был создан Иркутский Государственный университет. В обозе штаба Колчака, в ожидании победы над «красными», кроме частей охраны золотого запаса Царской России, находилось значительное количество известных ученых различных специальностей. Многие из них, как и сам А.В.
Колчак, имели непосредственное отношение к водной среде: гидробиологи, ихтиологи, гидрохимики и другие научные сотрудники
Московского и Санкт-Петербургского университетов. В Иркутске
их застала Гражданская война и переворот белочехов на Транссибе, и некоторые специалисты поступили на Байкальскую гидробиологическую станцию в качестве научных сотрудников Иркутского университета. Иркутск был освобождён частями 5-ой Ударной
Армии Василия Константиновича Блюхера, в составе которой служил мой отец – 19-летний, недоучившийся студент 3 курса Красноярского межевого института – Александр Петрович Черняев
(прим. автора).
В советский период Байкальская лимнологическая станция
Академии наук СССР была окончательно перемещена в 1930 г. в
село Лиственичное2 у истока Ангары, и её возглавил лимнолог Глеб
Юрьевич Верещагин. Именно в это время на БЛС пришел ихтиолог, сотрудник Ленинградского Зоологического института, специалист по коттоидным рыбам – Дмитрий Николаевич Талиев, который вплотную занялся изучением байкальских коттид. Применив
впервые серологический метод исследования рыб, он сделал попытку выявить путем сравнения филогенетические связи у представителей байкальской ихтиофауны биохимическим путем.
Исследования эмбриогенеза байкальских эндемиков Cottоidei
начались в середине 1930-х годов, когда основатель эколого-морфологического направления в ихтиологии, профессор Биолого-почвенного факультета МГУ Сергей Григорьевич Крыжановский опубликовал рисунки и описал несколько стадий развития голомянок
на поздних этапах органогенеза в фундаментальном труде «Теоретические основы эмбриологии рыб» (1950). Первые детальные описания эмбрионального развития наиболее доступных каменной
Paracottus knerii и желтокрылой Cottocomephorus grewingkii широколобок сделал Дмитрий Николаевич Талиев (1955). Весной 1959 г.
2 Современное название Листвянка.
10