Устойчивость лесов. Теория и практика биогеоценотических исследований

ИНСТИТУТ ЛЕСОВЕДЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
УСТОЙЧИВОСТЬ
ЛЕСОВ
Теория и практика
биогеоценотических
исследований
Товарищество научных изданий КМК
Москва  2018

УДК 630*182.22
Устойчивость лесов. Теория и практика биогеоценотических исследований.
М.: Товарищество научных изданий КМК, 2018. 171 с.
В издании обсуждаются проблемы структурного строения лесных сообществ в развитии идей основоположника лесной биогеоценологии В.Н. Сукачёва и других исследователей. Предлагаются некоторые новые подходы к
определению статусного положения ряда консортов лесных сообществ. Рассмотрены теоретические предпосылки возникновения проблемы устойчивости лесов, обсуждается теория сукцессий и различные трактовки её конечных этапов. Приводятся критерии и дефиниция устойчивого лесного сообщества. Рассмотрена структура устойчивых лесов основных лесных формаций на Русской равнине. Делается попытка увязки понятия “устойчивость” в
применении к разным экосистемным формациям, к консортам мелких млекопитающих и лесной энтомофауны, при ведении лесного хозяйства в лесах
различной функциональной направленности и при устойчивом управлении
лесами. Для специалистов в области лесной биогеоценологии, лесоведения,
экологии, студентов и аспирантов.
Авторы:
Стороженко В.Г., Быков А.В., Бухарева О.А., Петров А.В.
Ответственный редактор:
академик РАН С.Э. Вомперский
Рецензенты:
д-р с.-х. наук, проф. М.Д. Мерзленко, д-р биол.наук, проф. А.В. Кураков
ISBN 978-5-907099-23-4
© Стороженко В.Г., Быков А.В., Бухарева О.А.,
   Петров А.В., текст, 2018.
© ИЛАН РАН, 2018.
© Товарищество научных изданий КМК,
   издание, 2018.

INSTITUTE OF FOREST SCIENCE RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
SUSTAINABILITY
OF FORESTS
Theory and practice of biogeocenotic
research
KMK Scientific Press LTD
Moscow  2018

Sustainability of forests. Theory and practice of biogeocenotic research. Moscow:
KMK Scientific Press LTD, 2018. 171 p.
This book discusses the problems of the structure of forest communities as
the development of the ideas of the founder of forest biogeocenology V.N.
Sukachev and other researchers. Some new approaches are proposed for determining the status of a number of consorts in forest communities. The theoretical
background of the problem of the stability of forests is considered, the theory of
successions and various interpretations of its final stages are discussed. The
criteria and definition of a sustainable forest community are given. The structure
of stable forests of the main forest formations on the Russian Plain is considered.
An attempt is made to link the notion of “stability” in application to different
ecosystem formations, to the consorts of small mammals and forest entomofauna,
in forestry management in forests of various functional orientations and in the
sustainable management of forests. For specialists in forest biogeocenology, forestry, ecology, students and graduate students.
Authors:
Storozhenko V.G., Bykov A.V., Bukhareva O.A., Petrov A.V.
Editor:
member of Russian Akademy of Sciences S.E. Vompersky
Reviewers:
Dr. Agric., prof. M.D. Merzlenko
Dr. Biol., prof. A.V. Kurakov
ISBN 978-5-907099-23-4

Оглавление
Предисловие ..................................................................................................... 6
1. Введение ........................................................................................................ 9
2. История утверждения понятия «устойчивые лесные сообщества».........13
2.1. Истоки возникновения проблемы ......................................................16
2.2. Причины, побудившие обратиться к проблеме устойчивости ........24
3. Теория сукцессий в генезисе лесов ............................................................30
3.1 Теория конечных сукцессий. Климакс ...............................................33
4. Структура лесного биогеоценоза в современной интерпретации ...........39
4.1 Структура грибного консорта в структуре лесного сообщества ......41
4.2. Межценотические консортивные связи в лесном сообществе ........42
5. Базовое понятие устойчивости. Дефиниция понятия устойчивости .......45
5.1. Критерии устойчивости лесов ............................................................46
5.2. Градации устойчивости лесов ............................................................49
5.3. Баланс накопления и разложения биомассы в устойчивом
лесном сообществе ...................................................................................53
6.  Структура устойчивых лесных сообществ различных формаций
на Русской равнине .........................................................................................58
6.1. Леса хвойных формаций таёжной зоны ............................................58
6.1.1. Леса еловых формаций ..............................................................60
6.1.2  Леса сосновых формаций ..........................................................81
6.2 Леса зон лиственных теневых лесов и лесостепи ...............................94
7. Консорты лесных сообществ в формировании качества устойчивости ..102
7.1. Дереворазрушающие грибы как консорт, выполняющий
деструктивную и формирующую функции в лесном сообществе......102
7.2. Норная сеть мелких млекопитающих как средообразующий
элемент лесных экосистем ......................................................................109
7.2.1. Характеристика норной сети, её создание и особенности
в различных условиях ........................................................................111
7.2.2. Экологические предпосылки возникновения норной сети ....115
7.2.3. Экологические функции норной сети мелких млекопитающих
в лесных биогеоценозах .....................................................................120
7.3. Ксилофильные насекомые как консорт лесного биогеоценоза .....131
8. Употребление понятия «устойчивость» при ведении лесного
хозяйства в лесах различной функциональной направленности ................144
9. Устойчивое управление лесами ................................................................151
10. Устойчивое управление территориями ..................................................154
Заключение ....................................................................................................159
Литература.....................................................................................................160

Устойчивость лесов
6
Предисловие
Лесоводство и лесоведение всегда были озабочены неистощительностью пользования лесами, их продуктивностью и устойчивостью, о
чем свидетельствует обширная литература. В последние десятилетия, в
связи с продолжающейся деградацией природной среды, потеплением
климата, а также в связи с концепцией ООН по “Устойчивому развитию”
(1992, 1997), внимание ученых к устойчивости лесов получило “второе
дыхание” (Демаков, 2000; Романовский, 2002; Стороженко, 2002, 2007;
Рожков, 2003; Маслов, 2010; и др.). При этом оказалось, что в данной
проблеме остается еще много неизвестного и дискуссионного, начиная
с самого понятия устойчивости лесов, оценок этого состояния по структуре популяции автотрофов, по консортивным связям с гетеротрофами
до методов регулирования устойчивости.
Согласно общим естественнонаучным представлениям, под устойчивостью систем понимается их способность противостоять внешним воздействиям и восстанавливать после них свои структуру и функции. Неизменность последних выступает индикатором устойчивости.
Но каково это понятие в применении к лесам? Природа постоянно
меняется, эволюционирует. Лесные экосистемы – открытые, после внешних воздействий (колебания климата, ураганы, пожары и др.) полностью не возвращаются в исходное состояние, обретают признаки изменившейся среды и текущей стадии эндогенеза.
Авторы приняли конечные стадии (фазы) сукцессии биогеоценозов,
их “выработанности”, приближенные к климаксу, за образец состояния
наибольшей устойчивости естественного (мало нарушенного человеком)
леса. К этому периоду увеличивающийся отпад в древостое становится
сопоставимым по массе с приростом живых деревьев. Считается также,
что обмен веществ всего биогеоценоза с окружающей средой в квазиклимаксе приближается к равновесию при сравнительно небольшой его
изменчивости – флуктуации, говорящей об “устойчивом” состоянии
природной системы.
Сами по себе такие леса в экономически освоенных регионах – редкость, их изучение представляет общественно-научную значимость. Авторы задались целью выявить условия и признаки различной устойчивости лесов в связи с возрастной структурой зрелых древостоев, особенностями состава и влияния организмов микофлоры и энтомофауны. Они
в это время выступают главными регуляторами деструктивной ветви экосистемного круговорота органического вещества, что отражается в пораженности – ослаблении деревьев, отмирании – отпаде их массы и разложенности валежа. Все эти процессы остаются количественно крайне
мало оцененными и крайне важными для биогеоценологии и лесоведения.

Предисловие
При всей сложности научных задач и невозможности в нашей реальности организовать комплексные, с должным обеспечением натурные
исследования, авторам удалось получить много ценного фактического
материала и сделать ряд теоретических обобщений и выводов, важных
для практики лесоводства.
Оригинальными и ценными обобщениями явились установленные
авторами критерии устойчивости лесов и градации устойчивости (определительная таблица). Они основаны на анализе данных из разных природных зон с главными детерминантами-лесообразователями: елью, сосной, дубом, березой и др., и представлениях о консорционной структуре взаимоотношений авто- и гетеротрофов в биоценозе.
В книге предложены свои определения понятия “устойчивость лесов”. Как известно, их много и они чем-то лучше, чем-то хуже, что
анализируется в работе. Читатель, ознакомившись, определит свое отношение к представленным в данной книге авторским редакциям. Формирование устойчивости авторы объясняют как «конечную цепь эволюционного развития лесных сообществ…» (стр. 20), то есть с позиций организмизма. Мне лично представляется, что биоценоз составляют организмы, занимающие подходящие им незанятые экониши. Приспособленность к ним генетически закреплена. Образуемые таким образом ценозы оказываются наиболее устойчивыми.
Разделяя мнение авторов о важном, во многих отношениях, значении
знаний об устойчивости климаксовых лесов и соответствующих им характеристикам, не стоит забывать, что таких лесов очень мало (как показано в книге на примере Серебряноборского опытного лесничества
Института лесоведения РАН). Для более молодых лесов ряд показателей
зрелых, выработанных нельзя достичь. Да и для “нормального” леса требуется равномерная по площадям представленность лесов разного возраста. Острота проблемы заключается еще и в том, что практика заинтересована в максимизации ресурсного пользования, что возможно лишь
повышением продуктивности или иных функций лесов, а “продуктивность” вступает в противоречие с “устойчивостью”. Оба эти показателя
состояния поддерживаются искусственно (рубки ухода, химобработка,
осушение, селекционные монокультуры и т.п.) и требуют особого обоснования оптимальных методов.
Интересен раздел книги о ксилофильных насекомых, который основан на других, нежели исследования структур устойчивых лесов,   объектах. Особенно интригует роль первичных энтомовредителей и биотрофных грибов: принадлежит ли кому из них лидерство в ослаблении здоровых деревьев? Каковы консортные взаимоотношения их? Было бы
желательно осуществить такие работы в будущем.
Существенное научное значение имеет детализация схемы структуры
биогеоценоза по В.Н. Сукачёву. Образование отдельного компонента,

Устойчивость лесов
8
“микоценоза”, представляется вполне оправданным. Кроме того, предлагается также выделение в схеме еще одного компонента, “мортценоза”, что кажется дискуссионным. Это нарушает логику структуры компонентов биоты, обедняя микоценоз, а также затрагивает представление
о составе консортов, в т.ч. факультативных, у одного детерминанта.
В работе также подробно рассмотрено ценотическое строение биогеоценоза, физические параметры автотрофов (древостой) и гетеротрофов
(грибные дереворазрушающие сообщества, мелкие млекопитающие и
дендротрофные насекомые), а также формирования лесов, древесного
отпада. Приводятся описания коренных устойчивых лесов различных
формаций и динамических состояний.
Некоторое внимание уделено часто употребляемым понятиям “устойчивое управление лесами” и “устойчивое управление территориями”.
В целом можно надеяться, что настоящее издание заинтересует профессионального читателя и будет способствовать развитию знаний в области лесоведения и биогеоценологии.
Академик РАН С.Э. Вомперский

Предисловие
1. Введение
Понятие «устойчивость» по отношению к лесным сообществам в лесоведении, лесоводстве, лесной промышленности и других научных и
хозяйственных направлениях деятельности человека имеет, к сожалению,
различное наполнение. В лесоведении и во многом в лесоводстве, особенно в его теоретической части, устойчивость лесов трактуется как качество лесного сообщества, определяемое его структурным содержанием и наполненностью консортивными связями. В лесной промышленности и во многом в практическом лесоводстве, связанными с заготовкой и переработкой леса, устойчивость лесов довольно часто рассматривается как их состояние, связанное с деловыми качествами выращиваемой или формирующейся естественным путем древесины. Эти две
трактовки имеют заметные исторические корни.
На заре истории становления российской лесной отрасли, когда российские учёные-лесоводы и передовые лесопромышленники только познавали законы совместного роста растений в лесной среде и формировали понятие лесного сообщества, в российской лесной науке еще не
было большой необходимости в детальном разборе такого термина, как
«устойчивость лесов». В то же время в работах ведущих российских и
зарубежных учёных-лесоводов можно без труда найти теоретические
предпосылки, объясняющие многие положения и понятия, характеризующие устойчивые леса, уже употреблялся термин «устойчивость». Лесная наука не была «зашорена» никакими глобальными государственными интересами в получении максимальных объемов древесины, понятие
«устойчивость лесов» применялось именно как качественная характеристика леса. Даже в промышленной добыче леса употреблялись такие
способы рубок, которые обеспечивали быстрое воспроизводство новых
поколений леса, без большой потери его устойчивости. Широко использовались узколесосечные и постепенные рубки с сохранением подроста
ценных коренных пород. Такое ведение хозяйства способствовало быстрому возобновлению леса с сохранением коренной формации. Но уже
к тридцатым годам прошлого века такая трактовка содержания леса потеряла свою актуальность, лес стал одним из основных доходных ресурсных источников, страна перешла на сплошные концентрированные
рубки с применением тяжёлой агрегатной техники, которая уничтожала
лесную среду, но позволяла заготавливать максимальные объемы древесины. Воспроизводство леса обеспечивалось посадкой, как правило,
монокультур, зачастую с нарушением основных лесоводственных законов роста лесных пород. Из правил ведения лесного хозяйства начисто
изъяли сам термин «устойчивость леса». Главная цель системы ведения
лесного хозяйства заключалась в «формировании высокопродуктивных

Устойчивость лесов
10
чистых и смешанных насаждений из тех древесных пород, которые
соответствуют данным условиям произрастания и к моменту главной
рубки образуют максимальный запас высококачественной древесины»
(Атрохин, Кузнецов, 1989). Едва ли не самым трагичным по своим последствиям для лесной отрасли и лесов в целом стал упадок культуры
ведения лесного хозяйства, лесопользования и, в частности, лесовосстановления, и те моральные и материальные потери, которые связаны с
потребительским отношением к лесам и к природе в целом.
Интересы экономической выгоды при добыче древесного сырья определяли переориентацию лесной науки на разработку методов и способов быстрого выращивания наиболее производительных лесов. Устойчивость как важнейшее качество лесов в системе лесного хозяйства
сознательно не рассматривалась, так как было понятно, что устойчивые
леса не обеспечивали максимального выхода деловой древесины.
В этот период особенно заметно обозначились различия в задачах
двух наук – лесоведения и лесоводства. Лесоводство как отрасль, обеспечивающая научное сопровождение практического лесного хозяйства,
было нацелено на обоснование и разработку способов целевого выращивания деловой древесины и мало использовало научные разработки
лесоведения, что, конечно, значительно обедняло в первую очередь саму
лесную отрасль и природные комплексы страны в целом.
Лесоведение как наука познания структурного устройства леса, законов коэволюционного развития его компонентов, в этот же период
плодотворно развивалось творческой мыслью ведущих российских ученых, в основном геоботанического и лесоведческого направлений.
В России основоположником лесоведения как самостоятельного научного направления стал Георгий Фёдорович Морозов, обосновавший
и выделивший его из общего лесоводства в период 1907–1910 гг. во
время своей работы на кафедре Общего лесоводства в должности заведующего кафедрой Петроградского лесного института (Морозов, 1970).
Позднее в среде ученых-лесоводов все отчетливее стали слышны голоса, обосновывающие целесообразность, экономическую и экологическую необходимость формирования качества устойчивости у части наших лесов. К ним в первую очередь можно отнести Бориса Анатольевича Ивашкевича (Ивашкевич, 1929), Аврамия Владимировича Побединского (Побединский, 1988).
В международном содружестве идеи сохранения природных экосистем и сбалансированного развития потребностей человека и возможностей природы возникли еще в 1940-х годах, начиная с первой международной конференции по охране природы и сохранению фауны западного
полушария (Вашингтон, 1940 г.) (Страхов и др., 2001). Затем состоялись
многочисленные международные соглашения по устойчивому развитию
территорий – Хельсинки, 1993 г.; Страсбург, 1990 г.; Рио-де-Жанейро,