Ботаника. Раздел 2. Систематическое разнообразие водорослей, грибов и растений

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ  
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Федеральное государственное автономное образовательное  
учреждение высшего образования
«ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Академия биологии и биотехнологии им. Д. И. Ивановского
А. Ю. Матецкая, Т. А. Карасёва
БОТАНИКА
РАЗДЕЛ 2
Систематическое разнообразие  
водорослей, грибов и растений
Учебное пособие
Ростов-на-Дону – Таганрог
Издательство Южного федерального университета
2024
1

УДК 581.8+635.8(075.8)
ББК 28.56+28.591.5я73
         М34
Печатается по решению кафедры ботаники  
Академии биологии и биотехнологии им. Д. И. Ивановского  
Южного федерального университета 
(протокол № 6 от 2 июня 2023 г.)
Рецензенты:
кандидат биологических наук, начальник Центра экосистемного 
анализа и оценки приёмной ёмкости рыбохозяйственных водоёмов 
Азово-Черноморского филиала ФГБНУ «ВНИРО»,  
доцент Д. Ф. Афанасьев;
кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии  
и природопользования Академии биологии и биотехнологии  
им. Д. И. Ивановского ЮФУ С. А. Тищенко
М34
Матецкая, А. Ю.
Ботаника. Раздел 2. Систематическое разнообразие водорослей, грибов и растений : учебное пособие / А. Ю. Матецкая, Т.  А.  Карасёва ; Южный федеральный университет. – Ростов-на-Дону ; Таганрог : Издательство Южного федерального 
университета, 2024. – 132 с.
ISBN 978-5-9275-4637-4
В учебном пособии рассмотрены принципы современной систематики 
водорослей, растений и грибов, приведены характеристики основных систематических групп, особенности строения и биологии наиболее распространённых представителей. Теоретический материал проиллюстрирован 
рисунками. Каждая глава снабжена методическими рекомендациями к лабораторному практикуму по изучаемой теме. Приведён список рекомендуемых литературных источников. Данное пособие может быть использовано 
в ходе аудиторной и самостоятельной работы студентов.
Предназначено для студентов 1-го курса, обучающихся в Академии биологии и биотехнологии им. Д. И. Ивановского по направлению 
19.03.01 Биотехнология.
ISBN 978-5-9275-4637-4	
УДК 581.8+635.8(075.8)
ББК 28.56+28.591.5я73
© Южный федеральный университет, 2024 
© Матецкая А. Ю., Карасёва Т. А., 2024 
© Оформление. Макет. Издательство 
Южного федерального университета, 2024
2

Оглавление
Глава 1. ВОДОРОСЛИ.
...................................................................................4
1.1. Общая характеристика водорослей.
............................................4
1.2. Принципы построения системы водорослей.........................21
1.3. Обзор систематического разнообразия водорослей.............29
Лабораторные занятия к главе 1 .
......................................................40
Глава 2. ГРИБЫ И ГРИБОПОДОБНЫЕ ОРГАНИЗМЫ.....................47
2.1. Общая характеристика грибов и грибоподобных 
организмов.......................................................................................47
2.2. Принципы построения системы грибов  
и грибоподобных организмов. Отдел Oomycota....................55
2.3. Настоящие грибы (Fungi, или Mycota).....................................60
Лабораторные занятия к главе 2.
.......................................................78
Глава 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ.  
ВЫСШИЕ СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ......................................84
3.1. Общая характеристика высших растений...............................84
3.2. Надотдел Bryomorphae – Мохообразные.................................89
3.3. Группа Сосудистые споровые растения...................................94
Лабораторные занятия к главе 3.
.....................................................100
Глава 4. ОТДЕЛ СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ  
(SPERMATOPHYTA)..................................................................105
4.1. Общая характеристика семенных растений .
........................105
4.2. Группа классов Голосеменные..................................................109
4.3. Класс Покрытосеменные – Angiospermae..............................112
Лабораторные занятия к главе 4.
.....................................................121
ИСТОЧНИКИ, РЕКОМЕНДУЕМЫЕ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ...................127
ЛИТЕРАТУРА.
...............................................................................................128
ИСТОЧНИКИ ИЛЛЮСТРАЦИЙ,  
ИСПОЛЬЗОВАННЫХ В ПОСОБИИ.
.....................................................129
3

Глава 1. ВОДОРОСЛИ 
1.1. Общая характеристика водорослей
Водоросли (Algae) – это нетаксономическая группа фототрофных организмов первично простого строения. Русское название группы отражает тот факт, что водоросли – первично водные организмы и подавляющее большинство их обитает в водоёмах. Отдельные 
эволюционные линии водорослей объединяются сходным уровнем 
организации, но не связаны между собой прямым родством; это 
группа полифилетического происхождения, которая не может рассматриваться как истинный таксон. Тем не менее сходный образ 
жизни водорослей, связанный с фототрофным типом питания и 
обитанием в водной среде, обусловил параллельную эволюцию вегетативного тела и способов размножения неродственных групп, 
благодаря чему можно выделить общие особенности строения и репродукции, характеризующие водоросли в целом.
Уровни организации и типы структур водорослей
Вегетативное тело водоросли обозначается термином таллом, или слоевище. Талломы водорослей значительно различаются по размерам. Так, мельчайшие представители планктонных водорослей отделов Синезелёные и Гаптофитовые, принадлежащие к 
так называемому пикопланктону, имеют одноклеточные талломы 
от 0,2 до 2 мкм, тогда как бурые водоросли рода макроцистис образуют гигантские слоевища до 60 м длиной. Водоросли, имеющие 
макроскопические талломы, хорошо различимые простым глазом, 
называют макрофитами; водоросли, слоевища которых неразличимы невооружённым глазом, – микрофитами.
4

1.1. Общая характеристика водорослей
Выделяют три уровня организации таллома водорослей: одноклеточный, колониальный и многоклеточный.
1. Тело одноклеточной водоросли представлено одной клеткой, самостоятельно живущей, питающейся, передвигающейся 
(при наличии подвижности), способной к автономному вегетативному и/или бесполому размножению. У некоторых одноклеточных 
водорослей, как правило неспособных к активному передвижению 
и ведущих придонный образ жизни, дочерние клетки после деления остаются в непосредственной близости друг от друга, образуя 
скопления; однако скопления эти носят случайный характер и не 
сопровождаются наличием каких-либо адаптаций к формированию колоний.
2. Под колониальным организмом обычно понимают объединение множества клеток, удерживаемых вместе за счёт механических связей, но питающихся, растущих и размножающихся 
автономно; каждая клетка такой колонии способна выполнять 
все функции колонии в целом. Подобным строением обладают 
колонии некоторых синезелёных (микроцистис – Microcystis, анабена  – Anabaena), охрофитовых (гидрурус – Hydrurus), харофитовых (мезотениум – Mesotaenium) и ряда других водорослей. У более высокоорганизованных колониальных организмов, таких 
как вольвокс (Volvox), клетки объединены цитоплазматическими 
мостиками, по которым происходит обмен; вегетативные клетки 
колонии и клетки, обеспечивающие бесполое и половое размножение, чётко дифференцированы и не могут выполнять другие функции. От истинно многоклеточных организмов такие колонии отличаются менее тесной физической и физиологической интеграцией 
клеток, а также тем, что отдельно взятая вегетативная клетка колонии в благоприятных условиях способна существовать самостоятельно.
По характеру развития колониальные организмы могут быть 
разделены на два типа: собственно колония и ценобий. У собственно колониальных организмов все клетки способны к делению, поэтому максимальное число клеток в составе колонии не детерминировано, а увеличение размеров колонии происходит благодаря 
5

Глава 1. ВОДОРОСЛИ
увеличению числа составляющих её клеток. Такие колонии обычно 
имеют более простое строение, функциональная дифференцировка 
клеток в них отсутствует. Ценобий – это тип колонии, число клеток в которой определено на начальной стадии её формирования 
и в дальнейшем не изменяется; вегетативные клетки ценобия не 
способны к делению, и увеличение размеров ценобия происходит 
за счёт увеличения размеров составляющих его клеток. Наиболее 
сложноустроенные колониальные организмы имеют ценобиальный тип колоний; особенно он распространён у зелёных водорослей, таких как вольвокс, гониум (Gonium), сценедесмус и др.
3. Водоросли, обладающие многоклеточным уровнем организации, отличаются тесной структурной и физиологической интеграцией клеток, а также их функциональной дифференциацией, по меньшей мере на вегетативные и клетки, участвующие в размножении. 
Многоклеточные водоросли, как правило, относятся к макрофитам.
Типы структур водорослей, или типы структурной организации таллома, выделяются в пределах каждого из уровней 
организации слоевищ, при этом для одноклеточного и колониального уровней они повторяются.
Типы структур талломов одноклеточных и колониальных водорослей (рис. 1.1):
	
–
монадная (от греч. monas – единица, простая сущность): клетка снабжена одним или несколькими жгутиками, содержит 
светочувствительный глазок – стигму и способна активно передвигаться за счёт работы жгутика. К водорослям монадной 
организации относятся хламидомонада, эвглена (Euglena), 
вольвокс и многие др.;
	
–
коккоидная (от греч. kokkos – зерно): клетка в вегетативном 
состоянии не имеет ни жгутиков, ни стигмы и не способна к 
активному передвижению, если же способна, то механизм этого движения не связан с работой жгутика. Примеры водорослей коккоидной структуры: хлорелла (Chlorella), хлорококк, 
сценедесмус и др.;
	
–
пальмеллоидная: клетка лишена подвижности, но содержит 
структуры, характерные для монадных форм (стигму, сократи6

1.1. Общая характеристика водорослей
тельную вакуоль, иногда жгутики или их производные). Клетки такого строения характерны, например, для прикреплённых колоний гидруруса;
	
–
ризоподиальная (от греч. rhiza – корень и pus – нога), или 
амёбоидная: клетка не имеет плотной клеточной стенки, её 
форма непостоянна; такие клетки могут образовывать типичные псевдоподии (миксохлорис сфагновый – Myxochloris 
sphagnicola), или тонкие длинные отростки – ризоподии, или 
корненожки (ризохризис – Rhizochrysis) и способны к амёбоидному движению.
 
Рис. 1.1. Разнообразие типов структур талломов одноклеточных  
и колониальных водорослей:
1 – примеры водорослей монадной структуры: 1а – у одноклеточной хламидомонады (Chlamydomonas sp., отдел Chlorophyta), 1б – у колониальной эвдорины (Eudorina sp., отдел Chlorophyta); 2 – пальмеллоидная структура колониальной хризокапсы грязноватой (Chrysocapsa sordida, отдел Ochrophyta); 
3 – примеры коккоидных водорослей: 3а – у одноклеточного хлорококка 
(Chlorococcum sp., отдел Chlorophyta); 3б – у сценедесмуса четырёххвостого 
(Scenedesmus quadricauda, отдел Chlorophyta); 4 – ризоподиальная структура 
одноклеточной хризамёбы (Chrysamoeba sp., отдел Chlorophyta)
Монадная и коккоидная структуры наиболее широко представлены у одноклеточных и колониальных водорослей. Талломы 
монадной структуры в большинстве отделов водорослей выступают эволюционно исходным типом структурной организации 
таллома. В разных филогенетических линиях водорослей (особенно полно в отделах Chlorophyta и Ochrophyta) можно наблюдать 
параллельные ряды эволюции от монадных форм к коккоидным, 
нередко через промежуточную стадию пальмеллоидных форм. 
7

Глава 1. ВОДОРОСЛИ
Ризоподиальная структура встречается достаточно редко и также 
должна рассматриваться как производная от монадной.
Типы структур слоевищ многоклеточных водорослей более 
разнообразны (рис. 1.2); их последовательная смена в некоторых 
эволюционных линиях отражает постепенное повышение уровня 
организации водорослей данной группы.
 
Рис. 1.2. Разнообразие типов структур талломов многоклеточных 
водорослей:
1 – нитчатые формы: 1а – улотрикс (Ulotrix sp., отдел Зелёные), 1б – осциллатория (Oscillatoria sp., отдел Синезелёные); 2 – гетеротрихальный таллом стигеоклониума (Stigeoclonium sp., отдел Зелёные); 3 – водоросли тканевой (паренхиматозной) структуры: 3а – ульва (Ulva sp., отдел Зелёные), 3б – ламинария 
(Laminaria sp., отдел Охрофитовые); 4 – водоросли сифональной структуры:  
4а – вошерия (Vaucheria sp., отдел Охрофитовые), 4б – каулерпа (Caulerpa sp., отдел Зелёные), 4в – ботридиум (Botrydium sp., отдел Охрофитовые); 5 – сифонокладальная структура на примере кладофоры (Cladophora sp., отдел Зелёные): 
5а – внешний вид таллома, 5б – многоядерная клетка (я – ядра)
8

1.1. Общая характеристика водорослей
1) Нитчатая, или трихальная, структура – наиболее простой и, вероятно, эволюционно первичный тип многоклеточного 
слоевища водорослей. В онтогенезе формирование нитчатого таллома связано с делением его клеток в плоскости, перпендикулярной росту нити. Если направления всех делений поперечны, образуется неветвящаяся нить (носток – Nostoc, спирогира – Spirogyra); 
в том случае, если наряду с поперечными делениями периодически происходят деления клеток в плоскости, параллельной продольной оси таллома, формируются ветвящиеся нити (стигонема – 
Stigonema, бульбохете – Bulbochaete).
2) Разнонитчатый, или гетеротрихальный, таллом эволюционно сформировался на базе трихального ветвящегося в результате функциональной дифференцировки нитей слоевища. В типичном случае (например, у стигеоклониума) гетеротрихальный 
таллом образован стелящимися по поверхности субстрата нитями 
из крупных, иногда бедных содержимым клеток, от которых вниз 
могут отходить внедряющиеся в субстрат ризоиды, вверх же – 
окрашенные нити, состоящие из клеток с крупными хлоропластами. Горизонтальные нити выполняют несущую функцию и функцию захвата свободного пространства; вертикальные нити играют 
роль ассимиляторов. Сложноустроенные слоевища водорослей 
порядка Харовые (Charales), по характеру расчленения напоминающие ветвящиеся побеги, также построены на базе разнонитчатой 
организации.
3) Пластинчатый таллом имеет двухмерную структуру и 
представлен пластинкой из одного (ульвария – Ulvaria, монострома – Monostroma) или двух (ульва, некоторые виды порфиры – 
Porphyra) слоёв клеток. В ходе развития пластинчатое слоевище 
формируется при регулярном делении клеток в двух перпендикулярных плоскостях. В некоторых источниках данный тип структуры не выделяют в качестве самостоятельного, а рассматривают 
как наиболее просто устроенный вариант нижеследующего типа 
организации таллома.
4) Тканевая, или паренхиматозная, структура характеризуется наличием тканевой дифференцировки клеточных элементов 
9

Глава 1. ВОДОРОСЛИ
таллома. Такая структура встречается у большинства представителей класса Бурые водоросли (Phaeophyceae) из отдела Охрофитовые 
(Ochrophyta), относящихся к числу наиболее сложноустроенных.
5) Ложнотканевая, или псевдопаренхиматозная. Этот тип 
структуры характерен для многоклеточных сложно организованных слоевищ большинства красных водорослей. Талломы, имеющие вид многорядных нитей, образованы в результате частого 
ветвления и погружения поперечных веточек в общий полисахаридный или известковый матрикс (рис. 1.3).
 
Рис. 1.3. Строение псевдопаренхиматозного таллома на продольном срезе 
верхушки (верхний ряд) и поперечном срезе (нижний ряд): 
А – одноосевое слоевище гелидиума (Gelidium); Б – многоосевое слоевище 
фурцеллярии (Furcellaria)
Особыми типами структурной организации талломов водорослей выступают сифональная и сифонокладальная структуры.
6) Сифональная (от греч. siphon – труба) структура образуется в том случае, если кариокинезы (деления ядер или ядерного материала) не сопровождаются цитокинезами (делениями 
клеток). Сформированное слоевище сифональной водоросли лишено межклеточных перегородок, за исключением тех, которые 
отчленяют органы бесполого и полового размножения, и взрос10