Структура и динамика зоопланктона Рыбинского водохранилища

ÐÎÑÑÈÉÑÊÀß ÀÊÀÄÅÌÈß ÍÀÓÊ
ÈÍÑÒÈÒÓÒ ÁÈÎËÎÃÈÈ ÂÍÓÒÐÅÍÍÈÕ ÂÎÄ
èì. È.Ä. ÏÀÏÀÍÈÍÀ
Â.È. ËÀÇÀÐÅÂÀ
Ñòðóêòóðà è äèíàìèêà
çîîïëàíêòîíà Ðûáèíñêîãî
âîäîõðàíèëèùà
Ïîä ðåäàêöèåé
äîêòîðà áèîëîãè÷åñêèõ íàóê À.È. Êîïûëîâà
Òîâàðèùåcòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ
Ìîñêâà  2010

ÓÄÊ 574.5 (285.2) (47)
ÁÁÊ 28.082.3
     Ë 17
Â.È. Ëàçàðåâà. Ñòðóêòóðà è äèíàìèêà çîîïëàíêòîíà Ðûáèíñêîãî âîäîõðàíèëèùà / Ïîä ðåä. À.È. Êîïûëîâà. Ì.: Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé
ÊÌÊ. 2010. 183 ñ.
 ìîíîãðàôèè ïðåäñòàâëåíû èòîãè ìíîãîëåòíèõ (1983–2009 ãã.) èññëåäîâàíèé ñîñòàâà, ñòðóêòóðû è äèíàìèêè ñîîáùåñòâà çîîïëàíêòîíà Ðûáèíñêîãî âîäîõðàíèëèùà, à òàêæå ðåçóëüòàòû àíàëèçà àðõèâíûõ ìàòåðèàëîâ ðåãóëÿðíûõ «ñòàíäàðòíûõ» íàáëþäåíèé çà çîîïëàíêòîíîì 1956–1995
ãã. Ïðèâåäåíà îöåíêà ñîâðåìåííîãî ñîñòîÿíèÿ çîîïëàíêòîíà, îïðåäåëåíû óðîâåíü è ïåðèîäè÷íîñòü èçìåí÷èâîñòè åãî õàðàêòåðèñòèê, ïîêàçàíà
ðîëü áèîèíâàçèîííûõ ïðîöåññîâ â ñóêöåññèè ñîîáùåñòâà, ñäåëàíû ðàñ÷åòû ïðîäóêöèè è ïîòîêîâ ýíåðãèè ÷åðåç îñíîâíûå ãðóïïû âèäîâ ïåëàãè÷åñêîé òðîôè÷åñêîé ñåòè.  êíèãå ïðèâåäåíû òàêæå ñâåäåíèÿ î ñîñòàâå è îñîáåííîñòÿõ íàòóðàëèçàöèè çîîïëàíêòîííûõ âèäîâ-âñåëåíöåâ, îáñóæäåíà ïðîáëåìà îöåíêè òðîôè÷åñêîãî ñòàòóñà ðàâíèííûõ âîäîõðàíèëèù ïî ïîêàçàòåëÿì çîîïëàíêòîíà.
Äëÿ ãèäðîáèîëîãîâ, ëèìíîëîãîâ, ñïåöèàëèñòîâ â îáëàñòè ýêîëîãèè è îõðàíû îêðóæàþùåé ñðåäû.
Áèáë. 267 íàçâ. Èë. 29. Òàáë. 61.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: âîäîõðàíèëèùå, çîîïëàíêòîí, ñîñòàâ, ñòðóêòóðà, äèíàìèêà, ñóêöåññèè, ÷èñëåííîñòü, áèîìàññà, ïðîäóêöèÿ, òðîôè÷åñêèå ñâÿçè,
áèîèíäèêàöèÿ.
Îòâåòñòâåííûé ðåäàêòîð: äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê À.È. Êîïûëîâ
Ðåöåíçåíòû: ä.á.í. À.Â. Êðûëîâ, ä.á.í. Í.Ì. Êîðîâ÷èíñêèé
Êíèãà èçäàíà ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå ïðîãðàììû ÎÁÍ ÐÀÍ
«Áèîëîãè÷åñêèå ðåñóðñû Ðîññèè: îöåíêà ñîñòîÿíèÿ
è ôóíäàìåíòàëüíûå îñíîâû ìîíèòîðèíãà»
ISBN 978-5-87317-666-3
© Â.È. Ëàçàðåâà, òåêñò, èëëþñòðàöèè, 2010
© ÈÁÂÂ ÐÀÍ, 2010
© Ò-âî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, èçäàíèå, 2010

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
I.D. PAPANIN INSTITUTE FOR BIOLOGY
OF INLAND WATERS
V
.I. LAZAREVA
Zooplankton structure
and dynamics
in the Rybinsk Reservoir
Editor-in-Chief A.I. Kopylov
KMK Scientific Press Ltd.
Moscow  2010

UDC 574.5 (285.2) (47)
V.I. Lazareva. Zooplankton structure and dynamics in the Rybinsk Reservoir.
A.I. Kopylov, ed. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 2010. 183 p.
The monograph contains the results of long-term (1983 to 2009) studies on the
composition, structure and dynamics of the Rybinsk Reservoir zooplankton
community as well as the results of the analysis if archived data obtained during regular “standard” observations of zooplankton during 1956–1995. The
assessment of the recent state of zooplankton is given along determination of
the level and periodicity of changes in its parameters. The role of biological
invasions in the community succession is shown. The production and energy
flow through main groups of the pelagic trophic net are calculated. The book
also provides the data on the composition and peculiarities of establishing of
zooplnakters-invaders. The problem of the assessment of the trophic states of
plain reservoir based upon the zooplankton indices is discussed.
The book is aimed for hydrobiologists, limnologists, experts in ecology and
nature preservation.
List of references: 267 tittles. Figures 29. Tables 61.
Key words: reservoir, zooplankton, composition, structure dynamic, succession, number, biomass, production, trophic relations, bioindication.
Editor-in-Chief: A.I. Kopylov
ISBN 978-5-87317-666-3
© V.I. Lazareva, text, illustrations, 2010
© IBIW RAS, 2010
© KMK Scientific Press Ltd., publishing, 2010

Введение
Рыбинское — одно из наиболее изученных в каскаде водохранилищ Волги, исследование формирования зоопланктона проводится с начала его заполнения (с 1941 г.). Материалы по составу, структуре и динамике зоопланктона водохранилища отражены в ряде коллективных и 
авторских монографий, среди которых следует отметить «Рыбинское водохранилище и его жизнь» (1972), «Волга и ее жизнь» (1978), «Состав и 
экология зимних зоопланктонных сообществ» (Ривьер, 1986), «Экологические проблемы Верхней Волги» (2001), а также в большом количестве 
сборников и статей.
Предлагаемая читателям монография представляет итог многолетних (1983–2008 гг.) исследований зоопланктона Рыбинского водохранилища, выполненных непосредственно автором, а также авторского 
анализа архивных материалов Лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН по долговременному (1956–1995 гг.) мониторингу 
зоопланктона водохранилища. В книге впервые проанализированы долговременная (50 лет) динамика фауны, структуры сообщества, иерархия 
периодических колебаний параметров сообщества и ее связь с изменчивостью характеристик стока рек и термического режима, а также механизм натурализации новых видов и особенности функционирования трофической сети метазоопланктона.
Книга содержит достаточно полную информацию о состоянии сообщества в начале XXI века, закономерностях межгодовой динамики 
его характеристик, значении зоопланктона как индикатора состояния 
экосистемы и направления ее сукцессии. Подробно обсуждена проблема оценки трофического статуса водохранилища по показателям зоопланктона. Ограниченный объем книги не позволил автору представить 
все имеющиеся материалы. Основные оригинальные и аналитические 
публикации по затронутым вопросам приведены в обширном списке литературы. Проведенные исследования охватывали всю акваторию водохранилища и выполнялись в основном по сетке станций, разработанной 
еще в 50–60-годах прошлого века. Схемы и описание станций наблюдения, объем материалов, и методические подходы к изучению сообщества 
представлены в главе 2. Названия и нумерация станций, фигурирующих 
в тексте последующих глав, приведены в соответствие с этими схемами.
Основной объем работ выполнен в рамках плановых тем Лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН. Часть работ поддержана Программами Отделения биологических наук РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами» и Президиума 
РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов».

Структура и динамика зоопланктона Рыбинского водохранилища
Я признательна рецензентам за тщательный и критический анализ 
рукописи, конструктивные предложения и замечания, которые были учтены при подготовке книги к печати. Особая благодарность А.И. Копылову 
за консультации и помощь при подготовке рукописи. Архивные материалы собраны под руководством Ф.Д. Мордухай-Болтовского, В.Н. Яковлева и И.К. Ривьер, состав видов зоопланктона в них в разные годы 
определяли Л.Г. Буторина, И.М. Лебедева, Е. Мельников, А.В. Монаков, 
Э.Д. Мордухай-Болтовская, Н.К. Овчинникова. Динамика климатических характеристик и гидрологического режима Рыбинского водохранилища проанализирована по данным Рыбинской гидрометеорологической 
Обсерватории и ГМС «Борок». Современные полевые материалы по зоопланктону Рыбинского водохранилища получены автором при поддержке Ю.В. Герасимова, А.В. Крылова, А.С. Литвинова и Ю.В. Слынько. 
Большую помощь в сборе и анализе данных мне оказала С.М. Жданова. 
Считаю своим долгом выразить всем им самую искреннюю и глубокую 
признательность.
В.И. Лазарева

Глава 1
Общая характеристика Рыбинского водохранилища
1.1. Бассейн
Бассейн Верхней Волги расположен между 55 ° и 61 ° с.ш. в пределах средней части Восточно-Европейской равнины в подзонах средней и 
южной тайги. Лесами покрыто 40–80% водосбора (Экологические проблемы.., 2001; Современное состояние.., 2002). Болота занимают значительную часть (10–14%) территории частных бассейнов Рыбинского, 
Угличского и Шекснинского водохранилищ, бассейн Иваньковского водохранилища заболочен слабо (3%) (Волга и ее жизнь, 1978; Современное состояние..., 2002). Речная сеть густая (0,2 км/км2), средний модуль 
стока составляет 6,5–9 л/с на 1 км2, основное значение в питании рек принадлежит снежному покрову. На период весеннего паводка приходится 
40–60% годового притока вод в водоемы, летом — 10–20% (Экологические проблемы.., 2001).
Традиционно нижней границей бассейна Верхней Волги считают 
место впадения в Волгу р. Шексна или плотину Рыбинской ГЭС (Волга и 
ее жизнь, 1978), хотя в последнее время к Верхней Волге относят и Горьковское водохранилище (Экологические проблемы.., 2001). Площадь водосбора, замыкаемого Рыбинским водохранилищем, составляет 150500 км2 
и включает ряд крупных водоемов на Волге (Верхневолжское, Иваньковское, Угличское, Рыбинское водохранилища) и Шексне (Шекснинское 
водохранилище) (табл. 1). Помимо крупных в бассейне расположены 
большое количество малых озер и озерков, основная часть которых сосредоточены в западной части Вологодской области в частных бассейнах 
Рыбинского и Шекснинского водохранилищ. Озерность варьирует от 2% 
на юге в бассейнах Иваньковского и Угличского водохранилищ, до 6–10% 
на севере (Волга и ее жизнь, 1978; Экологические проблемы.., 2001).
1.2. Водохранилище
Рыбинское водохранилище — третье в волжском каскаде после 
Иваньковского и Угличского. Водохранилище расположено в южной 
части Молого-Шекснинской низины, площадь его зеркала при нормальном подпорном уровне 4550 км2 (Рыбинское водохранилище, 1972). Колебания уровня в течение года достигают 5 м, коэффициент условного 
водообмена 1,86 год–1 самый низкий в каскаде (Экология фитопланктона..., 1999). Выделяют три речных (Волжский, Шекснинский, Моложский) и Главный озеровидный плесы (Фортунатов, 1974).

Площадь, км2
V, 
Глубина, м
Квод,
Приток, км3
водо-сбора
зеркала
км3
средняя
мax.
год–1
средний
мin–max
Плес
Сa 2+
Mg 2+
HCO3 –
SO4 2–
Σ ионов
рН*
Цветность*
Угличское
60020
249
1,2
5,0
23,2
10,1
11,61
5,5–22,9
Рыбинское
150500
4550
25,4
5,6
30,4
1,9
35,4
16,8–51,5
Главный
14–39
3–11
68–160
8–26
132–272
7,0–8,9
40–100
Шекснинское
19445
1665
6,5
3,9
20,0
0,8
6,23
3,9–9,7
Волжский
21–42
4–11
76–165
12–22
126–261
7,2–7,6
30–65
Иваньковское
41000
327
1,1
3,4
19,0
10,6
10,29
5,2–17,1
Моложский
13–45
4–12
73–155
7–22
99–240
6,8–7,2
53–140
Водохранилище
Верхневолжское
3500
179
0,8
4,4
16,1
1,2
1,02
0,5–1,7
Шекснинский
15–30
3–9
54–109
9–27
98–181
6,8–7,2
56–120
Таблица 1.
Основные характеристики водохранилищ бассейна Верхней Волги при нормальном подпорном уровне (по: Волга и ее 
жизнь, 1978; Экологические проблемы.., 2001; Современное состояние.., 2002).
Таблица 2.
Химический состав (мг/л) рН и цветность (град. 3W&R
Pt&R
–&R
Co
 шкалы) вод Рыбинского водохранилища (по: Экология фитопланктона.., 1999; Экологические проблемы.., 2001).
* – данные за май–октябрь.

Глава 1. Общая характеристика Рыбинского водохранилища
9
Воды водохранилища относятся к маломинерализованным гидрокарбонатным группы кальция, в Главном плесе среднегодовая сумма ионов составляет 180 мг/л (Экологические проблемы.., 2001). Величина рН 
воды с мая по октябрь варьирует в пределах 7–8,9 с максимумом летом 
в центре водохранилища, цветность составляет 30–140 град. 3W&R
Pt&R
-&R
Co
 шкалы, наибольшие значения характерны для Моложского и Шекснинского 
плесов (табл. 2).
По содержанию биогенных элементов (Nобщ 0,7–1,7 мг/л, Pобщ 
30–97 мкг/л) Главный плес водоема считают эвтрофным, еще более эвтрофированы Шекснинский и Волжский плесы (Экология фитопланктона.., 1999). Дефицит минеральных форм азота и фосфора ощущается в 
середине лета во время массового развития фитопланктона (Былинкина, 1993; Былинкина и др., 1993). Поддерживает функционирование фито- 
и бактериопланктона высокая скорость регенерации фосфатов из донных 
отложений (1–33 час) (Былинкина и др., 1993). Основная часть азота 
(60–70% годового притока) поступает в водохранилище с речным стоком, 
фосфор привносится со стоком рек (38%), а также при размыве берегов и 
ложа (38%). Антропогенная добавка (сельское хозяйство и стоки городов 
Твери и Череповца) составляет 30% годового притока азота и 34% — фосфора (Экологические проблемы.., 2001). По другим оценкам вклад антропогенных источников в поступление азота и фосфора не превышает 2% 
(Законнов, Зиминова, 1984). Антропогенное эвтрофирование влияет на 
состав и функционирование водных сообществ главным образом в Шекснинском и Волжском плесах водохранилища (Былинкина, 1993; Экология фитопланктона.., 1999).
Рыбинское водохранилище — сильно гумифицированный водоем (табл. 2), особенно богаты растворенным органическим веществом 
(РОВ) воды северных рек Мологи и Шексны (Рыбинское водохранилище, 1972; Экология фитопланктона.., 1999). Среднее содержание РОВ в 
воде 10–12 мгС/л. По оценке Ю.И. Сорокина в водоем за год поступает в три раза больше аллохтонного вещества, чем синтезируется в нем 
растительностью автохтонного (Рыбинское водохранилище, 1972). Это 
не только терригенное ОВ, выносимое из почв водосбора, но и планктоногенное, поступающее из Угличского, Иваньковского и Шекснинского 
водохранилищ. По расчетам В.В. Законнова и Н.А. Зиминовой (1984) 
приток аллохтонного терригенного ОВ составляет 54%, продукция планктона — 34% годового поступления ОВ. В летнюю межень (август) за 
сутки в водохранилище поступает 10.8 т С аллохтонного планктоногенного (определенного по БПК5) ОВ (Минеева, Бикбулатова, 2005), что со

Структура и динамика зоопланктона Рыбинского водохранилища
ставляет ~3% суточной продукции фитопланктона. Значительную роль 
аллохтонного ОВ в функционировании экосистемы водохранилища подтверждает также высокое (до 224%) отношение бактериальной продукции к продукции фитопланктона (Копылов, Косолапов, 2008). Легкая 
фракция аллохтонного и автохтонное ОВ фитопланктона успевают минерализоваться полностью за 5,5 мес (Бикбулатов, Бикбулатова, 1993). 
Основная часть ОВ (более 60%) распадается в воде или поступает в донные отложения водоема, с речным стоком в Горьковское водохранилище 
выносится около 30% (Законнов, Зиминова, 1984).
Таким образом, продуктивность экосистемы Рыбинского водохранилища в значительной степени зависит от количества и качества аллохтонного ОВ. Количество этого вещества определяется объемом речного 
стока, а его качество зависит преимущественно от развития промышленности и сельского хозяйства на водосборе водохранилища, а также от 
продуктивности наиболее крупных водоемов бассейна.
Трансформация речных грунтов и формирование донных отложений водохранилища происходит в основном за счет разрушения берегов 
и размыва затопленных почв ложа (83%), а также за счет взвешенного 
вещества, поступающего с речным стоком (14%). Вклад биотических 
факторов не превышает 3% (Экологические проблемы.., 2001). Средняя 
скорость накопления ОВ в грунтах составляет 47 г С/м2 в год, темп седиментации в первые 20 лет эксплуатации был вдвое больше, чем в настоящее время (Законнов, 1993).
Современные донные отложения представлены песками различной степени заиленности, а также глинистыми серыми, песчанистыми 
серыми и переходными илами. Высокое содержание легкоусвояемого 
ОВ (8–10% или 9,9 мг/г сухой массы) и максимальная биомасса бентоса 
(14–15 г/м2 в среднем за сезон) отмечены на серых и переходных илах 
(Поддубная, 1988; Перова, 1999; Законнов, 1993; Степанова, 1993; Экологические проблемы.., 2001). Площадь высокопродуктивных илов была 
наибольшей (35–40% общей площади) в 60–70-х годах прошлого века, к 
началу 90-х она уменьшилась в 2,3 раза (Законнов, 1995). Они в основном 
сосредоточены вдоль затопленных русел рек Мологи, Шексны и Волги, 
мощность осадков варьирует в пределах 10–84 см (Законнов, 1995; Законнов, Поддубный, 2002). Анализ данных грунтовой съемки 1992 г. показал 
существенные изменения в распределении донных отложений. В мелководной зоне (до глубины 4 м) выявлено формирование заболоченных 
почв, песчаных отмелей и кос, на глубине >10 м отмечено замещение 
песчанистого ила глинистым. Пески преобладают над всеми другими ти