Историческая экология пресноводных зооценозов

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции
им. А.Н. Северцова
Программа фундаментальных исследований Президиума РАН
«Биологическое разнообразие»
Н.Н. Смирнов
ИСТОРИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ
ПРЕСНОВОДНЫХ ЗООЦЕНОЗОВ
Товарищество научных изданий КМК
Москва v 2010

УДК 574.589
ББК 28.082я44
  С 50
Смирнов Н.Н. Историческая экология пресноводных зооценозов. М.: Т-во научных изданий КМК. 2010. 219 с.
Представлен обзор исследований зоотанатоценозов донных отложений озёр.
В то время как в водоёме происходят незавершенные процессы с участием
сотен видов и динамических факторов среды, которые не поддаются характеристике обобщённым показателем, в отложениях имеется зафиксированная результирующая этих процессов, которая  может быть учтена количественно. При послойном изучении выявляется развитие зооценоза во времени, с самого начала его становления. Впервые выявлены типы зоотанатоценозов разного уровня и типы их сукцессий. При историческом исследовании танатоценоза, в отличие от обычных методов гидробиологических
исследований, ряд основных понятий биоценологии выясняется в их развитии во времени — биоценотическая ситуация, тип ценоза, доминанты и
редкие виды, внедрение и исчезновение видов, становление и разрушение
ценоза, сукцессии, воздействие пресса хищников. Обсуждаются методические аспекты исследования остатков разных групп беспозвоночных.
Указано индикаторное значение сдвигов соотношений доминирующих видов при разных природных условиях и разных видах хозяйственной деятельности. Зоологический анализ отложений заслуживает дальнейшего
распространенияе как стандартный экспресс-метод фундаментальных и
прикладных исследований, в том числе как метод индикации состояния
природной среды.
Книга предназначена для экологов, гидробиологов, зоологов, лимнологов и
специалистов в области сохранения природной среды.
Илл. 56, табл. 4, библ. 470 назв.
© Смирнов Н.Н., текст, 2010
Ó ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 2010
©Товарищество научных
изданий КМК, издание 2010
ISBN 978-5-87317-646-5

Содержание
Вводные замечания.......................................................................... 9
Истоки представления о типологии озёрных ценозов................ 12
Становление метода зоологического анализа донных
отложений.............................................................................. 13
Пути выяснения истории зооценозов континентальных
водоёмов ................................................................................ 14
Зоологический анализ донных отложений.................................. 19
Обработка субфоссильных беспозвоночных в донных
отложениях ............................................................................ 27
Количественная обработка .................................................. 30
Беспозвоночные, представленные в донных отложениях озёр . 34
Об определении видовой принадлежности кладоцер
по их остаткам ...................................................................... 52
Учёт остатков всех групп беспозвоночных ................................. 53
Исследование остатков в поверхностном слое
отложений.............................................................................. 58
Исследование колонок грунта: выявление истории
ценоза..................................................................................... 62
Структура танатоценоза ................................................................ 64
Типы зоотанатоценозов, выявляемые методом группового
анализа ............................................................................................ 71
Сукцессии танатоценозов .................................................... 75
Подтипы танатоценоза с преобладанием кладоцер .................... 77
Таксотанатоценозы с доминированием пелагических
форм кладоцер ...................................................................... 77
Таксотанатоценозы с доминированием литоральных форм
кладоцер ................................................................................ 77
Основные черты исторического формирования пресноводных
зооценозов ...................................................................................... 92
Первоначальное заселение .................................................. 92
Формирование ценоза .......................................................... 94
Типичные сукцессии подтипов таксотанатоценозов ........ 95
Нормальные флуктуации ..................................................... 99
Региональные исследования развития озёрных зоотанатоценозов.......................................................................................... 101

Литературные данные ........................................................ 101
Собственные данные .......................................................... 124
Развитие главных озёрных зооценозов ...................................... 139
Зоопланктон ........................................................................ 139
Литоральная фауна ............................................................. 149
Зообентос ............................................................................ 159
Зоотанатоценозы как индикатор состояния среды ................... 171
Применения исторической биоценологии................................. 182
Заключение................................................................................... 184
Литература.................................................................................... 188
Алфавитный указатель латинских названий животных............ 212
Алфавитный указатель водоёмов .............................................. 216
4

HISTORIC ECOLOGY OF LAKE ZOOCENOSES
By N.N. Smirnov
Abstract
While a water body is a theater of unfinished processes with participation of hundreds of biological species and dynamic environmental factors, which hardly can be characterized by a general integrated characteristic, the bottom sediments comprise a fixed resultant of these processes, which can be quantitatively assessed. Investigation of sediments
by layers reveals development of a zoocenosis in time, from the very
beginning of its formation.
The results contribute to elaboration of historical biocenology.
Remarkably, animal remains in lake sediments represent the entire
integrated zoocenosis, as far as its constituents leave skeletal fragments,
in its development in time. Remains of particular groups of subfossil fauna present in sediments are now extensively studied, cladocera, chironomid larvae, testacids, sponges and some others being most prominent.
Completeness is restricted only by groups whose remains do not persist
in sedimenst (e. g., Copepoda).
However, few authors since Korde (1960) estimated the relative ratios of all particular faunal groups in the whole thanatocenosis, e. g., as
relative percentages. Still, there is reason for such an integrated estimation of all groups of invertebrates as, e.g., the cladocera may be not only
abundant but also rare or absent in the biocenosis or at some stage of its
development. For example, Cladocera remains seem to be absent in Lake
Van (Turkey) but ostracods dominant. Recording of all present groups
and quantification are important points in such method.
In the absence of general representation of relative importance of all
groups, it is impossible to determine to which zoocenosis fit in the excellent special studies made, e. g., on cladocera, chironomids, etc.
With consideration of the data obtained initially by Korde (1960), four
major types of zoothanatocenoses may be distinguished differing in domination of a particular group of invertebrates: those with domination of
Cladocera, ostracods, sponges, and (rarely) testacids.
Though cladocera in some cases are completely absent, mostly they
are frequent and abundant. Advances in morphology of the cladocera
led to a possibility of determination of most remains to the species level.
5

Usually, from 10 to 30 species are recorded in the sediments. The extreme case is Lake Sevan (Armenia), with one abundant cladoceran in
sediments of its open part — Daphnia hyalina, with very few Chydorus fragments and no Bosmina (Smirnov, 1999).
As to the cladoceran part of the thanatocenosis, domination of the
following groups was recorded: Bosmina, or Chydorus, or Daphnia, or
littoral cladocerans. Again, each of them may be almost or completely
absent.
Therefore, for revealing the general type of a thanatocenosis, it is
highly advisable to begin routine treatment of cores of sediments with
general quantitative analysis of all groups present: Cladocera, Ostracoda, chironomids, Chaoborus, other insects, Turbellaria, Bryozoa, Spongia, testacids, tintinnids.
The suggested method may be applied to treatment of entire cores
(from underlying rock to the surface of sediments), to 1-m cores covering the period of development of industries and large-scale agriculture,
and to surface sediments. In the latter case, survey of a wide numer of
lakes would rapidly reveal their biocenotc type and differences.
The book is a review of this chapter of limnology and biocenology
with comments on the available methods and future trends.
6

Contents
Introduction ....................................................................................... 9
Sources of the notion of biocenology of lake cenoses..................... 12
Formation of the method of zoological analysis of bottom
sediments ................................................................................ 13
Methods of uncovering of the history of zoocenoses of
continental water bodies ......................................................... 14
Zoological analysis of bottom sediments......................................... 19
Treatment of subfossil invertebrates in bottom deposits ........ 27
Quantitative treatment ............................................................ 30
Invertebrates represented in bottom sediments of lakes .................. 34
On identification of cladocera by their remains ..................... 52
Census of remains of all invertebrates by groups ............................ 53
Investigation of remains in the surface layer of sediments .... 58
Investigation of sediment cores: reading the history of the
cenosis .................................................................................... 62
Structure of the tanatocenosis.......................................................... 64
Types of tanatozoocenoses revealed by the group analysis ............. 71
Successions of tanatocenoses ................................................. 75
Subtypes of tanatocenoses with domination of Cladocera .............. 77
Taxotanatocenoses with domination of pelagic Cladocera .... 77
Taxotanatocenoses with domination of littoral cladocera ...... 77
Principal traits of historic formation of freshwater  zoocenoses ..... 86
Initial colonization .................................................................. 92
Formation of a zocenosis........................................................ 94
Typical successions of taxotanatocenoses .............................. 95
Normal fluctuations ................................................................ 99
Regional investigations of development of lake zootanatocenoses 101
Data of the world literature .................................................. 101
Original data ......................................................................... 124
Development of principal lake zoocenoses ................................... 139
Zooplankton.......................................................................... 139
Littoral fauna ........................................................................ 149
Zoobenthos ........................................................................... 159
Zootanatocenoses as an indicator of the environmental situation . 171
Applications of historic biocenology............................................. 182
7

Conclusions .................................................................................... 184
References..................................................................................... 188
Alphabetic index of Latin names of animals .................................. 217
Alphabetic index of water bodies................................................... 221
8

Вводные замечания
Среди встречающихся в природе последовательных погребений,
позволяющих изучать историю биоценозов в голоцене (Динесман
и др., 1979) отложения озёр представляют собой хорошо обособленный и удобный для изучения природный объект. Донные отложения буквально насыщены скелетными остатками. Эти отложения являются прекрасной консервирующей средой (Россолимо,
1927: 3). Есть озёра, в которых донный осадок состоит почти нацело из хитиновых фрагментов (хитингиттия некоторых озёр Скандинавии). В случаях, когда биологические остатки сильно «разбавлены» неорганическим или органическим материалом, есть методы устранения такого материала (просеиванием или устранением
путём окисления).
Исследование остатков беспозвоночных в донных отложениях
водоёмов чётко выявляет тип зооценоза, населяющего водоём, и историю его развития в голоцене. Накопившиеся результаты таких исследований позволяют теперь указать основные типы танатоценозов и обратить внимание на необходимость начинать исследование
отложений с общего учёта всех остатков животных по группам.
Общепринятые гидробиологические методы исследования ныне
живущей фауны выявляют состав отдельных таксоценозов беспозвоночных на основе сети станций и сроков наблюдений, в основном это в планктоне — кладоцеры, копеподы и коловратки, в бентосе — хирономиды, олигохеты и моллюски. Для выявления динамики ныне живущих таксоценозов необходимы съёмки с учётом неравномерности распределения во времени и пространстве. При этом
обычно не учитываются многие группы беспозвоночных (губки,
мшанки, турбеллярии).
Над поверхностью отложений в водоёме протекают незавершенные биологические процессы с участием сотен видов в условиях
пульсации сотен факторов среды. Обобщение многочисленных показателей этих процессов в общую характеристику, тем более в общий показатель, крайне затруднительно в силу их сложной динамичности.
В то же время в отложениях (1) представлена фиксированная
обобщённая результирующая этих биологических процессов, поддающаяся количественному учёту, (2) представлен весь биоценоз
9

(насколько сохраняются остатки его компонентов) и (3) при послойном исследовании выявляется его формирование во времени, начиная с момента заселения водоёма.
Исследование остатков животных в донных отложениях выявляет тип ценоза для среднемноголетней ситуации, осреднённой для
всего водоёма. История развития ценоза не может быть выявлена
другими методами. При исследовании отложений учитываются не
все группы беспозвоночных (отсутствуют остатки Copepoda), но в
отличие от исследований живого материала, это другие группы.
При историческом исследовании танатоценоза, в отличие от
обычных методов гидробиологических исследований, ряд основных понятий биоценологии выясняется в их развитии во времени —
биоценотическая ситуация (термин Микульского (Mikulski, 1978)),
тип ценоза, доминанты и редкие виды, сукцессии, пресс хищников, формирование и разрушение ценоза.
Данные зоологического анализа донных отложений служат основой для разработки исторической биоценологии. В свою очередь,
этот материал может обосновывать биологическую типологию озёр.
В предлагаемой работе систематизированы накопившиеся материалы и представления в области исторической биоценологии внутренних водоёмов, главным образом озёр, как по литературным данным, так и по собственным материалам автора.
Особенно интенсивно разрабатывали историческую биоценологию кладоцер (Cladocera), одновременно с существенными открытиями в области их морфологии и систематики, сделанными рядом
авторов в последние полвека. В результате этого стало возможно
определять до вида большинство остатков кладоцер, в особенности хидорид (семейство Chydoridae, Cladocera). Поэтому кладоцерам и развитию зооценозов в голоцене здесь уделено особое внимание. Ряд возможностей метода зоологического анализа грунта
показан именно на таксоценозе кладоцер.
Не ставя цель составить полный обзор данных по различным
специальным методам зоологического анализа отложений, автор
надеется, что обсуждаемые материалы дают представление о принципах и основных результатах исследований исторической биоценологии пресноводных зооценозов.
Методы исторического исследования истории биоценозов не
были включены в такие авторитетные руководства как «Жизнь пресных вод» (1959) и «Методика изучения биогеоценозов внутрен10