Жизнь на дне. Био-география и био-экология бентоса

И.А. Жирков
ЖИЗНЬ НА ДНЕ
био-география
и био-экология
бентоса
Товарищество научных изданий КМК
Москва ™ 2010

УДК 574.4:581.526.323.3
ББК 28.085я73
Ж 73
И.А. Жирков при участии А.И. Азовского и О.В. Максимовой. Жизнь на дне. Био-география и био-экология бентоса. М.: Т-во научных изданий КМК. 2010. 453 с., 245 илл., 16
табл., 105 врезок, 891 лит.
Рецензенты:
чл.-корр. РАН, заведующий кафедрой зоологии беспозвоночных
Биологического факультета МГУ
, профессор В.В. Малахов
заведующий кафедрой гидробиологии Биологического факультета
МГУ
, профессор В.Д. Фёдоров
В книге проанализированы различные подходы и взгляды на структуру биосферы преимущественно на примере биогеографии и экологии морского бентоса.
Рассмотрены основные аспекты биологии обитателей дна водоёмов: факторы абиотической
среды и их влияние на гидробионтов, особенности аутоэкологии (питания, размножения и др.), донные сообщества и трофическая зональность, синэкология и биогеография.  Вопросы биогеографии
и экологии рассматривают в литературе с самых разных позиций. В данной монографии они рассмотрены с позиций биологии, и, чтобы подчеркнуть это, оба слова написаны через дефис: био-география и био-экология.
Детально разобраны  некоторые сообщества (макрофитов, коралловых рифов, глубоководных
гидротерм). Подробно представлена структура, динамика, взаимодействие и эволюция экосистем —
вопросы обычно слабо или вовсе не затрагиваемые в монографиях и учебниках по экологии и биогеографии. На множестве примеров показана общность экологических законов для экосистем суши,
пресных и морских водоёмов. Одну из основных своих задач автор видит в популяризации идей о
существовании минимальной структурно-функциональной самовоспроизводящейся единицы биосферы — ценотической системы. Ценотическая система обладает своей собственной историей,
судьбой, эволюцией. Отдельные сообщества, образующие конкретную ценотическую систему,  есть
лишь её разные пространственно-временные стадии. Наблюдающаяся в каждый конкретный момент на территории ценотической системы мозаика сообществ обусловлена (1) асинхронностью в
разных местах сукцессий восстановления после разнообразных нарушений и (2) изначальной гетерогенностью среды, которая приводит к тому, что в разных местах ареала ценотической системы
идут сукцессии разных сукцессионных рядов. При обсуждении вопросов континуальности–дискретности биосферы масштаб рассмотрения имеет принципиальное значение. Существенно влияют
на результат и использованные методы и подходы, многие из которых даже теоретически не способны обнаружить реально существующую дискретность.
Немало внимания в книге уделено вопросам биогеографии. По мнению автора, так называют
две принципиально разные науки, отличающиеся объектом, методами и теорией: географическую и
биологическую биогеографии. Обоснование такого взгляда дано в главе 5.
Вопросы дискретности биосферы рассмотрены с двух диаметрально противоположных позиций: континуализма и структурализма, причём настоящая книга — первая в отечественной литературе краткая сводка по теории структурализма. Дан анализ методов биогеографии. Подробно разобраны причины эндемизма, скорость образования новых таксонов, образование, развитие и взаимодействие ценотических систем.
Книга снабжена предметным указателем и словарём.
Предназначена для студентов, аспирантов, преподавателей вузов биологических специальностей и научных сотрудников, изучающих жизнь в морях и океанах, а также для широкого круга лиц,
интересующихся вопросами биогеографии и экологии. Рекомендована Учебно-методическим отделом Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова в качестве учебного пособия по курсам «Биогеография» и «Бентос».
© И.А.Жирков, 2010
© Т-во научных изданий КМК, издание 2010
ISBN 978-5-87317-613-7

Предисловие
Эту книгу автор был вынужден написать после того, как подготовил и начал читать
курсы лекций на Биологическом факультете Московского государственного университета
им. М.В. Ломоносова на кафедрах гидробиологии («бентос») и зоологии беспозвоночных
(«общая биогеография»*). В процессе чтения лекций выяснилось, что не существует обзоров по этим разделам, которые отличались бы исчерпывающей полнотой. Хотя классические работы Л.А. Зенкевича «Биология морей СССР» (1963) и «Фауна и биологическая
продуктивность моря» (1947а, 1951) и учебник С.А. Зёрнова «Общая гидробиология»
(1949), на которых выросли поколения гидробиологов, до сих пор не потеряли своей актуальности, всё же с развитием науки возникли новые вопросы и появился иной взгляд на
некоторые старые проблемы. В последнее время опубликован целый ряд книг, в которых
подробно обсуждены многие из затронутых тем. В частности, экология микро- и мейобентоса и многие аспекты морской биоценологии рассмотрены в монографиях И. В. Бурковского (1984, 1992, 2006). Полезный список литературы по общей биогеографии и биографии крупнейших биогеографов размещены в Интернете (Кафанов, Кудряшов, 2005), многие исторические и методологические аспекты морской и общей биогеографии подробно
разобраны А.И. Кафановым (2005). Это позволило затронуть некоторые вопросы лишь
вскользь или вовсе их обойти. Но всё же слишком многие, и, на наш взгляд, принципиальные проблемы освещены только в отдельных, порой малодоступных статьях и книгах. Хотя дополнительно к лекциям студенты получают не только список наиболее важной литературы, но и pdf-файлы значительного числа книг и монографий, вышедших за последний
век на русском и английском языках, было бы наивным предполагать, что они прочитают
десятки тысяч страниц текста. К тому же, при отсутствии единого подхода в этих текстах,
знакомство с ними не способно сформировать у читателя стройную непротиворечивую
общую концепцию. Все эти соображения и привели автора к мысли о необходимости написания данной книги. 
Студенты прослушивают лекции по общей экологии, зоологии (беспозвоночных и
позвоночных), ботанике (низших и высших растений), биологическим особенностям различных частей пресных вод и Мирового океана (частная гидробиология у гидробиологов
и биоокеанология и фауна пресных вод у зоологов), а гидробиологи сверх того и по общей
гидробиологии. Это предшествует курсам, читаемым автором. Таким образом можно
предположить, что студенты знакомы с системой понятий и фактами данных разделов биологии в объёме прочитанных им курсов, поэтому в книге нет очередного пересказа общих мест, а подробно рассмотрены только недостаточно освещённые в общих курсах и
литературе аспекты.
Полагаю, что задача учебника состоит в том, чтобы дать учащемуся систему взглядов, идей, то есть каркас, а не изложение (пускай даже очень полное и подробное) несвязанных фактов и частных закономерностей. Такой каркас «свёртывания информации»
впоследствии каждый может заполнить конкретными данными. При этом задача состоит
и в том, чтобы не обходить острые углы и нерешённые проблемы. Следует учесть также,
что система понятий (парадигма) меняется гораздо медленнее, чем накапливаются факты.
Поэтому в данном случае большее внимание уделено общим вопросам.
Несколько слов о структуре книги. В первой главе кратко рассмотрены условия жизни в воде и история формирования морей и океанов, начиная с мела, т. е. периода, в который сформировались современная морская, да и пресноводная и наземная биоты. Содержание остальных глав соответствует трём различным уровням организации биологических систем: популяционно-видовому (глава 2), сообществ (глава 3) и ценотических систем (остальные главы). Для удобства работы с текстом в конце добавлены словарь терминов и предметный указатель.
* Вопросы частной биогеографии пелагиали, пресных вод и суши, также рассматриваемые в этом
курсе лекций, в данной книге не отражены.

Книга написана с позиции, альтернативной широко распространённому континуализму. Здесь эта позиция (теория, парадигма), не имеющая общепринятого названия, названа структурализм. К ней автор относит взгляды F. Clements, С.М. Разумовского,
В.В. Жерихина и др. К сожалению, достаточно полного современного изложения теории
структурализма до сих пор не опубликовано, лишь некоторые положения и вопросы разобраны в немногочисленных статьях и монографиях. Это объясняет столь большой объём
глав 4 и 5, посвящённых рассмотрению уровня ценотических (сукцессионных) систем. В
четвёртой — изложена теория структурализма: структура и динамика во времени (эволюция) ценотических систем, а также даны некоторые примеры взаимодействия ценотических систем в пространстве. В пятой главе рассмотрены общие вопросы и методы биологической биогеографии, которая здесь понимается как биологическая наука, изучающая
естественную, эндогенную структуру биосферы (т. е. возникающую в процессе её функционирования), в частности — вопросы непосредственного выявления ценотических систем на поверхности Земли. Поскольку представленный здесь подход во многом нетрадиционен, автор постарался проиллюстрировать основные положения большим количеством примеров. Немало закономерностей, излагаемых в данном тексте, не являются специфичными для водных объектов, но справедливы и для наземных, в частности, из-за того,
что их биотопы (в отличие от пелагических) неподвижны. Можно также отметить, что
становление и развитие самой экологии в значительной степени происходило на основе
изучения водных биоценозов и растительных ассоциаций, т. е. гидробиологии и геоботаники. Более того, гидробиология и геоботаника — частично перекрывающиеся науки: обе
изучают макрофиты, причём часто одними и теми же методами. Часто используют геоботанические методы и при изучении зообентоса. Поэтому оценка современных методов геоботаники необходима для правильной интерпретации получаемых ими данных. Вследствие этого, хотя пособие и посвящено бентосу, преимущественно морскому, в нём широко
использованы и изложены достижения экологии наземных сообществ и биогеографии суши, а примеры взяты не только из гидробиологии. В результате вышеперечисленного в
книге образовался заметный перекос: обсуждение наземных сообществ занимает в ней,
пожалуй, слишком большое место. Автор осознает эту её особенность, но, к сожалению,
многие вопросы в гидробиологии разработаны гораздо хуже, чем в экологии наземных сообществ, и подходящих примеров из гидробиологии просто нет. Вот почему, оказавшись
перед выбором: брать примеры из наземной экологии или обойтись вовсе без примеров,
автор выбрал первый вариант. При этом фактам часто была дана новая интерпретация, порой диаметрально противоположная первоначальной. Поскольку излагаемая концепция
не является общепринятой (как, впрочем, и противоположная) многие её аспекты рассмотрены с разных позиций, и дан анализ аргументов обоих сторон.
Приведённые врезки в текст (в рамках на светло-сером фоне) содержат цитаты, относящиеся к излагаемым в данном месте книги идеям. Цитаты не всегда подтверждают
позицию автора. Порой они отражают иные взгляды и позволяют увидеть обсуждаемую
проблему под другим углом зрения.
Автор постарался дать современную синонимию латинских названий, но, к сожалению, иногда это не удалось. 
Авторы научных названий животных и растений опущены, что находится в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры (2000, русское издание
2004)*, хотя это и противоречит Международному кодексу ботанической номенклатуры
(2001).
Надеюсь, что книга будет полезной для широкого круга научных работников, преподавателей, студентов и аспирантов, несмотря на возможные и неизбежные недостатки.
Многие не согласятся с развиваемым в ней подходом, но то, что поставленные вопросы
нуждаются в широком обсуждении — несомненно. Некоторые читатели придут к выводу,
что отдельные важные разделы освещены недостаточно подробно, а целый ряд существенных вопросов и вовсе не затронут. Автор выражает надежду, что такие выводы послу* «51.1. Фамилия автора не входит в название таксона и приводить её необязательно».

жат не только поводом для критики, но и (1) побудительным мотивом для совместного исправления соответствующих разделов, как это случилось в результате творческого общения с О.В. Максимовой, или же (2) написания обзоров по соответствующим темам, которые заполнили бы эти пробелы и что можно было бы использовать при переиздании данного пособия, продвинувшись таким образом к главной цели: созданию достаточно полного и соответствующего современному уровню пособия по экологии и биогеографии
морского бентоса. Автор с благодарностью примет конструктивные замечания по данной
книге лично или по адресу:
ampharete@yandex.ru
Благодарности. Выражаю искреннюю признательность рецензентам В.В. Малахову
и В.Д. Фёдорову. Очень благодарен своим коллегам, в дискуссиях с которыми обсуждались
рассмотренные здесь вопросы и которые прочитали рукопись полностью или частично (некоторые даже в нескольких вариантах): А.И. Азовскому, И.В. Бурковскому, О.В. Власовой,
В.И. Грабовскому, Е.Н. Гудимовой, Л.В. Ильяш, М.К. Леонтович, О.В. Максимовой,
А.Н. Миронову, Т.Н. Молодцовой, Л.И. Москалёву, И.Ю. Попову, В.Н. Семёнову, А.Ю. Целлариусу, а также студентам, чьё непонимание текста рукописи (что явствовало из вопросов
на консультациях и ответов на экзамене) однозначно указывало на неясно сформулированные и трудные для восприятия места.
А.И. Азовский и О.В. Максимова приняли деятельное участие в написании некоторых разделов, за что автор считает своей обязанностью выразить им глубокую признательность: А.И. Азовский проанализировал применимость индекса Престона в биогеографии
(Глава 5), О.В. Максимова стала основным автором разделов по макрофитам (Главы 2 и 3)
(соответствующие места указаны в тексте). Между тем А.И. Азовский и О.В. Максимова
просили отметить, что их участие в написании данной книги вовсе не означает, что они
полностью согласны со всеми излагаемыми здесь идеями. Поэтому упоминать их фамилии следует только при цитировании разделов, в написании которых они принимали участие.
Автор особенно благодарен В.И. Грабовскому за консультации по его очень наглядным
моделям, причём некоторые из них он написал после долгих дискуссий специально для данного курса.
Живейшую признательность автор выражает К.Г. Михайлову, выпустившему эту книгу в свет.
И.А. Жирков

1. Дно как биотоп
Люди довольно хорошо представляют себе, как выглядит поверхность суши. Однако
о том, как выглядит поверхность 3/4 Земли — морское дно и какие там условия, у подавляющего большинства представления гораздо более смутные. Рассмотрим факторы внешней среды, наиболее существенные для организмов и сообществ морского дна — бентоса.
Рис. 1.1. Распределение инсоляции
на поверхности Земли.
Из-за сферической поверхности приэкваториальные районы получают больше солнечной энергии, чем приполярные, поскольку то же количество энергии распределяется на большую площадь. Наклон
оси вращения Земли к плоскости орбиты
приводит к появлению сезонов и полярных дней и ночей.
Температура и циркуляция воды в Мировом океане
В глобальном масштабе наиболее существенным фактором, влияющим на распределение бентоса, как и жизни на Земле в целом, является температура. Основной источник
тепла на Земле — Солнце, с удалением от экватора количество света и тепла, поступающего от
Солнца на единицу горизонтальной поверхности
(инсоляция) падает. Из-за наклона оси вращения
Земли большее количество солнечной энергии попеременно получает то Северное, то Южное полушария (рис. 1.1). Вода поглощает тепло значительно эффективнее суши. В одних и тех же широтах
океан поглощает на 25–50% больше тепла, чем суша. Теплоёмкость всей атмосферы в 4 раза меньше
теплоёмкости десятиметрового слоя Мирового
океана. Однако, в отличие от поверхности суши,
солнечное излучение редко или вовсе не попадает
непосредственно на большую часть поверхности
морского дна, поскольку его поглощает сравнительно тонкий поверхностный слой воды. Неравномерное в пространстве и времени поступление
солнечной энергии приводит к возникновению
разности температуры на различных участках Земли и компенсирующей её циркуляции атмосферы и
воды. Поэтому распределение температуры в гидросфере и системы водной циркуляции целесообразно рассмотреть вместе. Циркуляция воды влияет и на многие другие факторы внешней среды. От
неё также зависит распределение растворённых газов (кислорода, углекислого газа и др.),
минеральных солей, пищи (детрита, фитопланктона и т. п.). Более того, скорость течения
сама по себе является одним из основных факторов, влияющих на распределение бентоса.
Изотермы воды на поверхности имеют в первом приближении широтное простирание (рис. 1.2). Более детальный анализ показывает, что в средних широтах у восточных
берегов материков вода холоднее, чем у западных. Отклонение изотерм от широтного
обусловлено в первую очередь существующей системой течений. Меньшее значение имеют атмосферная циркуляция, рельеф и альбедо (отражающая способность) поверхности
Земли в данном месте и другие факторы.
Циркуляция воды в Мировом океане
Существующую систему современных течений легче понять, разобравшись в причинах их возникновения. Воздух нагревается на экваторе сильнее, чем в других районах.
Из-за нагревания воздуха уменьшается его удельный вес, и он поднимается вверх. По мере удаления от поверхности Земли температура воздуха снижается, содержащаяся в нём
влага конденсируется и выпадает дождём. Поднявшийся воздух двигается по направлению к полюсам. На его место приходит воздух из более высоких широт. В результате в
каждом полушарии образуется конвекционная ячейка в меридиональной плоскости, действующая круглый год. Казалось бы, результатом действия этой пары конвекционных яче

1. Дно как биотоп
Рис. 1.2. Средние годовые изотермы поверхности Мирового океана. По В.Н. Степанову (1974).
В
преобладающие
западные ветры
В
В
пассаты
Н
Н
пассаты
В
В
ек должно быть выравнивание температуры на экваторе и полюсах. Однако из-за вращения Земли на любое движущееся тело действует сила Кориолиса*. Причина возникновения этой силы — вращение Земли. Она стремится повернуть объект направо по отношению к его движению в Северном полушарии и налево — в Южном. Результатом действия
силы Кориолиса является возникновение в атмосфере Земли двух конвекционных ячеек
Гадлея** вместо одной (рис. 1.3). Первая от экватора ячейка расположена в каждом полушарии примерно между экватором
и 30° широты. Дующие здесь ветра — пассаты — весьма постоянны, поэтому по-английски их называют trade winds, т. к. их постоянство англичане использовали в
торговых плаваниях.
В субтропиках воздух опускается. Из-за возрастания давления он нагревается. При этом, хотя
содержание воды в воздухе остаётся постоянным, его относительная
влажность падает, поскольку с
ростом температуры его влагоёмкость возрастает, а взяться влаге
неоткуда. Поэтому там, где опусустойчивые
западные ветры
антарктический
антициклон
В
Рис. 1.3. Схема циркуляции атмосферы Земли.
В — области высокого давления (антициклоны); Н — области
низкого давления (циклоны); стрелки — преобладающее направление ветра, серым показаны переходные области. Показана ситуация во время весеннего или осеннего равноденствия
(солнце в зените над экватором. По Габауэру из Вальтера (1968).
* По имени изучавшего её французского математика Gaspard-Gustave de
Coriolis (1792–1843). Написал также
работу по математической теории игры на бильярде.
** По имени английского учёного Джона Гадлея (Hadley, 1682–1744), предложившего эту схему циркуляции. Известен также тем, что изобрёл секстант.

Жизнь на дне
60
0
60
120
180
60
60
40
40
20
20
0
0
20
20
40
40
60
60
1
2
3
60
0
60
120
180
120
Рис.1.4. Средние многолетние векторы касательного напряжения ветра на поверхности Мирового
океана. По В.А. Буркову (1980).
1 — 0–25; 2 — 25–100; 3 — >100×10-2 дин/см2.
кающийся воздух достигает поверхности Земли количество осадков понижено. Вся эта
система смещается в течение года на 5–15° широты к северу или югу от экватора вслед за
перемещением Солнца, поэтому довольно широкий пояс в разные сезоны года попадает
то под влияние перемещающегося пояса тропических дождей, то сухих пассатов. Меняющееся во времени и пространстве количество осадков приводит не только к общеизвестным явлениям: образованию сухого субтропического и влажного тропического поясов, но
и к сезонной динамике солёности в океане.
Опускающийся около 30° широты воздух только частично двигается к экватору, частично же — к полюсам. Ветер этот не столь силён и постоянен, как пассаты, но в общем
имеет направление с запада на восток. У примерно 60° широты он встречается с ветром,
дующим от полюса и имеющим преимущественно направление с востока на запад. Из-за
наличия сезонов схема циркуляции зимой и летом различается: ветер от полюса преобладает зимой, от тропика — летом. Средние многолетние направление и скорость ветра на
поверхности Мирового океана показаны на рис. 1.4.
Ветер, дующий у поверхности моря, передаёт воде часть своей энергии, создавая
волны и течения. Наиболее выраженными и постоянными являются дующие с запада на
восток в поясе 40–60° широты и с востока на запад вдоль экватора пассаты. Поэтому основными поверхностными течениями Мирового океана являются широтные. Меридиональные течения возникают как замыкающие звенья при расчленении широтных материками. В результате образуются глобальные антициклональные субтропические круговороты*. В настоящее время их пять. У экватора широтные течения южного и северного
круговорота соединяются в одно экваториальное пассатное течение. Высота нагонов у западных берегов океанов достигает метра (рис. 1.5). Экваториальные течения в каждом
океане распространяются на глубину 50–100 м, ниже их в обратном направлении идут гораздо более мощные противотечения. Западные меридиональные течения эже и быстрее,
поэтому они более известны, наиболее известными являются Гольфстрим и Куросио. Их
* В антициклонических круговоротах вода движется по часовой стрелке в Северном полушарии и
против — в Южном, в циклонических — наоборот.

1. Дно как биотоп
5
4
60
60
3
2
1
40
40
градусы меридиана
0
20
40
100
150 см/с
скорость
20
20
0
0
20
20
40
40
60
60
1950
1
2
3
4
5
60
0
60
120
180
120
Рис. 1.5. Средняя многолетняя годовая динамическая топография поверхности Мирового океана.
По В.А. Буркову (1980).
1–3 — динамические горизонтали, кратные: 1 — 50 дин. см., 2 — 10 дин. см, 3 — 5 дин. см; 4 — дивергенции:
АД — антарктическая, ЮТД — южная тропическая, СТД — северная тропическая, СПД — субполярная; 5 —
конвергенции: ЮСТК — южная субтропическая, СТК — северная тропическая, ССТК — северная субтропическая. На врезке — график для определения скорости геострофического течения.
средние скорости достигают 1 м/сек = 3,6 км/час. Гольфстрим, Куросио и аналогичные течения в южном полушарии переносят тёплую воду от экватора в высокие широты. Северная ветвь Гольфстрима является «печкой» Европы, отсюда в Европу поступает 1/4 тепла.
Таким образом, к пассатной циркуляции добавляется циркуляция вод, выравнивающая
температуры низких и высоких широт. Это выравнивающее действие особенно сказывается в Европе, где средняя температура значительно выше, чем в Азии на тех же широтах
(рис. 1.7). Восточные меридиональные течения шире и медленнее. С увеличением глубины скорость течения постепенно уменьшается, но поверхностные течения прослеживаются примерно до глубины 1000–1500 м. На ход течения оказывает существенное влияние и
подводный рельеф, причём не только в пределах шельфа. Так, отклонение Циркумантарктического течения от правильного круга связано с подводными горами на глубинах до
4000 м. Уровень океана в центре антициклонических круговоротов поднимается и достигает 2090 дин. см. Общая схема поверхностной циркуляции показана на рис. 1.6.
На юге круговороты объединяет Циркумантарктическое циклоническое течение, достигающее дна. В высоких широтах Северного полушария циклонические круговороты
расположены у Алеутских островов и в Скандском бассейне. В центре циклонических
круговоротов происходит опускание воды. У берегов Антарктиды в морях Уэделла и Росса уровень опускается до 1820 дин. см. Таким образом, максимальный перепад высот поверхности Мирового океана составляет 2,7 м. В Северной Атлантике уровень океана опускается до 1880 дин. см.
В центральных частях субтропических круговоротов и на севере Аравийского моря
формируются вуды* повышенной солёности. Они опускаются вниз и формируют подпо* Наиболее глобальные компоненты Мирового океана называют вудами. Локальные воды называют
водными массами, при этом указывают место их образования или иную отличительную особенность.

Жизнь на дне
К
М
С
П
Н
Рис. 1.6. Основные поверхностные течения и апвеллинги Мирового океана.
I — циклонические тропические, II — антициклонические субтропические, III — циклонические высокоширотные; 1 — Прибрежное антарктическое, 2 — Антарктическое циркумполярное, 2а — его южная ветвь; Атлантика: 3 — Фолклендское. 4 — Южно-Атлантическое, 5 — Игольное, 6 — Бразильское, 7 — Бенгельское, 8 — Южное пассатное. 9 — Ангольское, 10 — Гвианское, 11 — Экваториальное противотечение Ломоносова; 12 — Гвинейское, 13 —Зеленого мыса, 14 — Антильское, 15 — Северное пассатное, 16 — Канарское, 17 — Гольфстрим,
18 — Северо-Атлантическое, 19 — Лабрадорское, 20 — Ирмингера, 21 — Баффиново, 22 — Западно-Гренландское; Индийский океан: 3 — Южноиндоокеанское, 4 — Мадагаскарское, 5 — Западно-Австралийское, 6 —
Южное пассатное, 7 — Сомалийское. 8 — Экваториальное противотечение Тареева, 9 — Западно-Аравийское,
10 — Восточно-Аравийское, 11— Западно-Бенгальское, 12 — Восточно-Бенгальское; Тихий океан: 3 — Западно-Новозеландское, 4 — Восточно-Новозеландское, 5 — Восточно-Австралийское, 6 — Южно-Тихоокеанское,
7 — Перуанское, 8 — Южное пассатное; 9 — Перуано-Чилийское, 10 — Экваториальное противотечение Кромвела, 11 — Минданао, 12 — Северное пассатное, 13 — Мексиканское, 14 — Калифорнийское, 15 — Куросио,
16 — Северо-Тихоокеанское, 17 — Ойясио, 18 — Алеутское, 19 — Аляскинское, 20 — Восточно-Беринговоморское; Северный Ледовитый океан: 1 — Норвежское, 2 — Нордкапское, 3 — Восточно-Гренландское, 4 — Западное арктическое, 5 — Тихоокеанское. По В.Н. Степанову (1974).
Апвеллинги: К — Калифорнийский, М — Марроканский, Н — Намибийский, П — Перуанский, С — Сомалийский.
Основные зоны образования глубинных вод, моря: Л — Лабрадорское, Г — Гренландское, В — Уэддела, Р —
Росса.
верхностные промежуточные воды, распространяющиеся от северных до южных полярных фронтов. Над ними лежат поверхностные воды, отделённые галоклином. Ближе к
полюсам от полярных фронтов подповерхностные промежуточные воды образуются зимой, когда устанавливается гомотермия. В остальные сезоны поверхностные воды нагреваются, образуя сезонный термоклин.
Наиболее интенсивно взаимодействуют с атмосферой воды, лежащие выше подповерхностных промежуточных вод. Ветровое перемешивание приводит здесь к созданию
относительно гомогенного поверхностного слоя. Эту однородность постоянно нарушает
нагревание – охлаждение и опреснение – осолонение, которые приводят к возникновению, соответственно, термических и солёностных конвекций. Поверхностные и подповерхностные воды разделяет слой скачка, или сезонный пикноклин, толщиной в десятки
метров. Для поверхностного слоя характерны сезонные изменения свойств воды. По направлению к полюсам появляются сезонные различия температуры всё возрастающей
амплитуды. В умеренно тёплых районах она может достигать 20°C и более. Поверхностный слой имеет толщину в тропиках до 10–30 м, в умеренных широтах достигает 30–80 м,
в полярных районах вновь уменьшается до 15–20 м. В зависимости от местных условий
указанные цифры могут уменьшаться или значительно увеличиваться. Нижняя граница
подповерхностного слоя большей частью расположена на глубинах 200–300 м, на шельфе