Высшие базидиомицеты лесных и луговых экосистем Жигулей

ÐÎÑÑÈÉÑÊÀß ÀÊÀÄÅÌÈß ÍÀÓÊ
Áîòàíè÷åñêèé èíñòèòóò èì. Â. Ë. Êîìàðîâà
Ïðîãðàììà ôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ
«Áèîðàçíîîáðàçèå è äèíàìèêà ãåíîôîíäîâ»
Â. Ô. Ìàëûøåâà, Å. Ô. Ìàëûøåâà
ÂÛÑØÈÅ ÁÀÇÈÄÈÎÌÈÖÅÒÛ
ËÅÑÍÛÕ È ËÓÃÎÂÛÕ
ÝÊÎÑÈÑÒÅÌ ÆÈÃÓËÅÉ
Ïîä ðåäàêöèåé
È. Â. Çìèòðîâè÷à
Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ
Ìîñêâà — Ñàíêò Ïåòåðáóðã  2008

ÓÄÊ 582 : 001.4 : 582.287.23 (471.43)
KOMAROV BOTANICAL INSTITUTE OF THE RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
THE HIGHER BASIDIOMYCETES IN FOREST
AND GRASSLAND COMMUNITIES OF ZHIGULI
KMK Scientific Press
Moscow — St. Petersburg  2008
Ìàëûøåâà Â.Ô., Ìàëûøåâà Å.Ô. Âûñøèå áàçèäèîìèöåòû ëåñíûõ è ëóãîâûõ ýêîñèñòåì Æèãóëåé. — Ì.; ÑÏá.: Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ,
2008. — 242 ñ., èë. + 8 ñ. öâ. âêë.
 êíèãå îáîáùàþòñÿ ðåçóëüòàòû ìíîãîëåòíèõ èññëåäîâàíèé âûñøèõ áàçèäèîìèöåòîâ ïîðÿäêîâ Agaricales, Boletales, Ceratobasidiales, Hymenochaetales, Gomphales, Polyporales, Russulales, Thelephorales ëåñíûõ è ëóãîâûõ ýêîñèñòåì Æèãóëåâñêîãî ëàíäøàôòíîãî ðàéîíà (Ñàìàðñêàÿ îáë., Ðîññèÿ). Ïðèâîäèòñÿ àííîòèðîâàííûé ñïèñîê, ñîäåðæàùèé 757 âèäîâ, ïðèíàäëåæàùèõ ê 9 ïîðÿäêàì è 56
ñåìåéñòâàì. Âûïîëíåí àíàëèç òàêñîíîìè÷åñêîé è òðîôè÷åñêîé ñòðóêòóðû âèäîâîãî ñîñòàâà, ïðîàíàëèçèðîâàíî ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ ïî ðàñòèòåëüíûì ôîðìàöèÿì è îáñóæäàþòñÿ âîçìîæíûå ïóòè ôîðìèðîâàíèÿ Æèãóëåâñêîé ìèêîáèîòû.
Ïðèâîäÿòñÿ îïèñàíèÿ íîâûõ äëÿ íàóêè âèäîâ, âûÿâëåííûõ íà îáñëåäîâàííîé òåððèòîðèè è êëàâàðèîèäíûõ ãðèáîâ, äîìèíèðóþùèõ â ëóãîâûõ ýêîñèñòåìàõ. Òåêñò
ñîïðîâîæäàåòñÿ îðèãèíàëüíûìè ðèñóíêàìè è ôîòîãðàôèÿìè.
Áèáëèîãð. 240 íàçâ. Èëë. 29 ðèñ. + 8 òàáë.
Î ò â å ò ñ ò â å í í û é  ð å ä à ê ò î ð :
êàíäèäàò áèîëîãè÷åñêèõ íàóê È. Â. Çìèòðîâè÷,
Áîòàíè÷åñêèé èíñòèòóò èì. Â. Ë. Êîìàðîâà ÐÀÍ
Ð å ö å í ç å í ò û :
äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê, ÷ë.-êîðð. ÍÀÍ Óêðàèíû Ñ. Ï. Âàññåð,
Èíñòèòóò ýâîëþöèè óíèâåðñèòåòà ã. Õàéôà
êàíäèäàò áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Ä. À. Êîñîëàïîâ,
Èíñòèòóò áèîëîãèè Êîìè ÍÖ ÐÀÍ
Íà îáëîæêå: Pluteus ephebeus (Fr.: Fr.) Gillet, Hericium coralloides (Scop.) Pers.
Ôîòî àâòîðîâ.
ISBN 978-5-87317-562-8
© Â.Ô. Ìàëûøåâà, Å.Ô. Ìàëûøåâà, 2008
© Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, 2008

От редактора
Высокое правобережье Волги изобилует холмами и утесами. В северной части излучины Волги — Самарской Луки, — где река промывает массив мезозойских доломитов, правый берег особенно высок: здесь раскинулось одно из красивейших мест России, именуемое Жигулями. Плавно выходящий на плато тектонический кряж
ближе к реке интенсивно расчленен древними эрозионными долинами, среди которых выделяются наиболее крупные — Ширяевская и
Морквашинская, а также более мелкие, именуемые «оврагами», створы которых сходятся у берега реки, образуя широкие лощины, на территории крупнейшей из которых (Бахилова Поляна) расположился
опорный пункт старейшего в России Жигулевского заповедника.
Хребты, возвышающиеся между долинами, создают гористый рельеф этой местности; их обращенные к Волге склоны очень круты, а
отдельные вершины (Стрельная, Малая и Большая Бахиловы горы)
обезлесены и открыты речному ветру.
Если смотреть на Жигули с левого берега, открывается величественная панорама лесного острова, окаймленного бескрайними степными просторами. Горы, покрытые тенистыми лесами, окутанные
синеватым туманом овраги создают впечатление о гигромезофильном
характере «жигулевского оазиса». Однако это впечатление обманчиво и исчезает после первого знакомства с его флорой. Характерная
особенность Жигулей — безводье территории. Водоносный горизонт
в толще известняков и доломитов, слагающих Жигулевский тектонический кряж, не поднимается выше местного базиса эрозии, соответствующего руслу р. Волги; массивы этих пород связывают дождевую
влагу. Снеговые воды сходят весной по долинам, образуя т. н. ерики, подсохшие русла которых в последующие периоды, зарастая хмелем, являются основным прибежищем гигромезофильной флоры.
Другим прибежищем гигромезофитов здесь являются крайне немногочисленные водоемы, приуроченные к водоупорным включениям
четвертичных отложений на платообразных участках хребтов (Гудронные, Стрельные озера). Леса здесь, несмотря на теневой строй,
носят мезофильный характер с мезоксерофильными чертами, нарастающими вокруг каменистых обнажений, а также вблизи плато, где
3

на смену теневым липовым широколиственникам приходят лесолуга со значительной примесью боярышника, дуба, березы.
Жигули — «страна контрастов». В знойные дни, когда на лугах
жухнет трава, — по темным оврагам струится холодный воздух, а в
местах оползней даже в июле можно увидеть не растаявший снег. По
зональным характеристикам эта территория принадлежит к южной
полосе лесостепи, однако возвышенное положение местности, позволяющее отбирать ей большее количество атмосферных осадков и
сильно расчлененный рельеф, затрудняющий испарение, сделали
Жигули островом экстразональной теневой широколиственнолесной
растительности, в зональных условиях предваряющей лесостепь.
«Дыхание Азии», выражающееся в континентальности климата и
суровости зимних процессов, специфически воздействует на облик
этих лесов, создавая еще одну черту не разгаданному до конца жигулевскому флористическому феномену.
Настоящая книга открывает новую яркую страницу в изучении
природы Жигулей, местности, остававшейся долгое время практически
неизученной в микологическом отношении. При этом высшие базидиомицеты, составляющие доминирующую по биомассе и ключевую
в биогеоценотических процессах группу грибов, оказались охваченными практически полностью, что является уникальной особенностью данной работы.
Авторы этой книги — сестры Вера Федоровна и Екатерина Федоровна Малышевы — много времени посвятили изучению широколиственнолесной микобиоты. За их плечами — исследования в пойменных дубравах и лугах Приильменья и р. Оки, ксерофильных дубравах Голанских высот (Израиль) и донских байрачных лесах,
осколках широколиственнолесной растительности в Ленинградской
области. Но основной массив стационарных (8-летних) исследований
был проведен В. Ф. Малышевой и Е. Ф. Малышевой в лесах, лугах
и степях Жигулей, на территории Жигулевского государственного заповедника. Результаты этих исследований легли в основу их кандидатских диссертаций1  и в обобщенном виде излагаются в настоящей
монографии.
Данная работа вносит много нового в познание микобиоты широколиственных лесов: из 757 видов, отмеченных на территории Жигулей, 48 видов впервые фиксируются на территории России. Мно1 Малышева В. Ф. Афиллофороидные грибы Жигулей: Дис. … канд. биол. наук.
СПб.: БИН РАН, 2007. 199 с.; Малышева Е. Ф. Агарикоидные базидиомицеты
Жигулей: Дис. … канд. биол. наук. СПб.: БИН РАН, 2007. 187 с.
4

гие из этих видов имеют западноевропейские и восточноазиатские
связи. Крайне интересна находка Clitocybe salmonilamella — вида,
известного ранее лишь из Северной Америки. Три вида, обнаруженные на исследуемой территории, — Radulomyces arborifer, Pachykytospora wasseri и Junghuhnia autumnalis — были описаны как новые
для науки, при этом первые два по своим экоморфологическим особенностям и распространению обнаруживают явные связи с теневыми широколиственнолесными формациями.
Не менее значимо раскрытие авторами монографии ценогенетических связей видов высших базидиомицетов путем анализа сопряженности видов с основными ценозообразователями, межвидовых
сопряженностей, подробного эколого-трофического анализа, выявления ценокомплексов лесных формаций и луговой растительности.
Эти результаты важны тем, что приближают к ответам на ряд важных флористических вопросов.
1. Являются ли теневые формации Жигулей дериватами плиоценовых бучин, распространенных некогда на обширных пространствах вдоль Тетиса, либо это образование голоценового климатического
оптимума, не имеющее ценогенетических связей с третичными лесами? Из представленных в книге материалов ответ складывается
весьма определенный. В табл. 8 данной книги приводятся интересные данные по сравнительной морфологии трех викарирующих видов рода Pachykytospora — восточноазиатской P. subtrametea, описанной из Жигулей P. wasseri и западноевропейской P. tuberculosa: мы
видим три морфологических паттерна, соответствующих слегка рознящимся экологическим режимам современных теневых широколиственников, но весьма сходную, причем ярко флорогенетически окрашенную субстратную приуроченность.
Перед нами предстают следы плейстоценового разрушения широколиственнолесного пояса — как в изолированных липовых островах, демонстрирующих начало дивидогенетических процессов (Tilia
cordata, T. sibirica, T. krasnojarica…), так и в подобных морфологических сериях ксилотрофных базидиомицетов широколиственных
лесов — разрушения не катастрофического, но сохраняющего очаги
преемственности в развитии биоты. Стягивание широколиственнолесных ценозообразователей в 2–3 крупных рефугиума с последующими регенерациями их ареалов не смогло бы создать картины «островной» морфологической дифференциации, наблюдаемой в действительности.
По крайней мере 3 вида, выявленные авторами в липняках Жигулей, — Fomitopsis epileucina, Frantisekia (Tyromyces) mentschulensis
5

и Antrodiella faginea s. str. — демонстрируют теснейшую связь с современными карпатскими бучинами. Достаточно сказать, что первые
два вида были описаны из Карпат А. Пилатом, и в последующем
обнаруживались в зоне распространения бука. В 2007 г. В. А. Спирин, работая в Праге с материалами А. Пилата, показал идентичность
типового материала Frantisekia mentschulensis как материалам
В. Ф. Малышевой из Жигулей, так и материалам Э. П. Комаровой из
Белоруссии.
Распространение верных спутников бука за пределами современных ареалов его рецентных представителей свидетельствует не против их ценогенетических связей с бучинами, а против представления
об эквивалентности экологических амплитуд ключевых видов теплоумеренной флоры. Нахождение стланцевых форм липы в глубине
таежных лесов — в психрофильных местообитаниях Sphagnum
girgensohni-типа (стационар «Вепсский лес») не позволяет усматривать и в ее возможном соседстве с холодостойкой растительностью
плакоров периодов плейстоценовых регрессий чего-либо сверхъестественного. Тем более, что применительно к территории Жигулей речь
идет о глубоко врезанных долинах с богатым основаниями делювием.
2. Является ли дуб полноправным элементом широколиственных
лесов Жигулей и вычленяются ли из неморального комплекса виды
дубравной свиты? Полученные авторами книги данные свидетельствуют: дубравная и бучинная грибные свиты четко дифференцированы и (по крайней мере, в условиях исследуемой территории) не
смешиваются! Жигулевский липовый остров — своеобразный анклав в полосе дубовой лесостепи — образования, имеющего балканские или (более общие) средиземноморские генетические связи. Дуб
в Жигулях теснится к вершинам хребтов и краям плато, а смешанные с дубом липовые древостои, поддерживаемые до определенной
степени оконной динамикой и антропогенными воздействиями, достаточно редки. Ключевые виды ксилотрофных базидиомицетов, связанные с Quercus robur — Peniophora quercina, Stereum gausapatum,
Xylobolus frustulatus — проявляют максимальную активность в ксерофильных дубравах Средиземноморья, развиваясь на таких видах
как Quercus ilex, Q. ithaburensis, Q. calliprinos, и не встречаются в
теневых широколиственниках с господством липы и клена. Таким
образом, выделение авторами кверцетального элемента изучаемой
микобиоты представляется более чем оправданным.
3. Каков, в условиях изучаемой территории, генезис видовых комплексов, имеющих бореальные связи? Территория Жигулей располо6

жена южнее современной области распространения ели и типичные,
богатые видами, бореальные комплексы ксилотрофных базидиомицетов здесь не представлены. Однако, как свидетельствуют споровопыльцевые данные, в период климатических колебаний плейстоцена
ель неоднократно приходила на данную территорию, точно так же
как на плакорах неоднократно развивались криоксеротическая растительность, оставлявшая после своего ухода некие следы в лесных и
травянистых ценозах. Из современных сообществ, сохраняющих определенные связи с развивавшимися здесь некогда подтаежными лесами, авторы настоящей книги указывают березняки и остепненные
сосняки. Действительно, в этих лесах обнаруживаются виды грибов,
имеющие ценооптимум в таежной зоне (представители родов Tubulicrinis, Antrodia). Другим прибежищем видов с бореальными связями авторы называют высокотравные луговые сообщества. Осинники
и черноольшаники, которые, казалось бы, должны демонстрировать
наиболее выраженные бореальные связи, практически не содержат
характеристических таежных видов грибов, являясь прибежищем
интразональных видовых комплексов.
Таким образом мы видим, что бореальные связи Жигулевской
микобиоты обнаруживаются там, где нарушается теневой строй сообществ, в значительной мере перекрывающий экологические амплитуды многих бореальных и неморальных ассектаторов.
В этом вводном слове были затронуты лишь немногие аспекты
этого качественного и многопланового труда. Вне всяких сомнений,
книга стимулирует новые исследования широколиственнолесной микобиоты, а также останется крупным вкладом в изучение природы
Жигулей.
И. В. Змитрович
7

ВВЕДЕНИЕ
Грибы играют существеннейшую роль в функционировании лесных и луговых экосистем (Cooke, 1958; Pirozynski, Hawksworth,
1988). Агарикоидные и афиллофороидные базидиомицеты по числу
видов составляют значительную долю макромицетов во многих фитоценозах и выполняют важнейшие экологические функции в лесных
экосистемах холодных и умеренных широт. Им принадлежит главная
роль в разложении опада, остатков высших растений, разложении и
гумификации древесины и, кроме того, в образовании эктотрофных
микориз.
Исследования видового состава высших базидиомицетов лесостепи представляет несомненный интерес, поскольку здесь присутствуют различные растительные формации в составе настоящих степей,
луговых степей, а также широколиственных лесов. Один из наиболее крупных массивов широколиственных лесов Волго-Уральского
региона приурочен к Жигулям.
Эта горная местность занята лесами, которые являются восточной
оконечностью полосы европейских широколиственников, тесно контактирующей как с бореальными так и семиаридными сообществами. Здесь неморальные комплексы грибов выступают в чистом виде,
так что представляется возможным углубленное изучение их ценогенетических связей. По имеющимся первичным данным, видовое разнообразие высших базидиальных грибов в широколиственных лесах
существенно ниже, чем в таежных экосистемах — особенно это касается обедненных восточноевропейских широколиственных лесов.
Вместе с тем, в силу четкой субстратной приуроченности многих
видов, состав комплексов этих грибов здесь значительно отличается
от таежного; здесь встречается много редких таксонов, не отмечавшихся в более северных районах.
Исследования видового состава высших базидиомицетов центральной части Европейской России носят фрагментарный характер.
Сведения о микобиоте лесостепи немногочисленны. Недостаточность
сведений о макромицетах лесостепной зоны препятствует не только
разностороннему и исчерпывающему изучению соответствующих
экосистем и разработке комплексного подхода к охране природы в
отдельных регионах, но и затрудняет выяснение общих вопросов географии грибов и закономерностей их распространения.
На данной территории до начала наших исследований планомерное изучение микобиоты не проводилось, а имеющиеся в литератур8

ных источниках и гербариях сведения о грибах весьма ограничены.
Первые упоминания о грибах в этой местности восходят к трудам
П. С. Палласа («Путешествие по разным провинциям Российской империи», 1773). Им было отмечено в Жигулях 8 видов агарикоидных
[Agaricus campestris — «гриб», A. integer — «валуй», A. georgii —
«груздь», A. deliciosus — «рыжик», A. cinnamomeus — «волжанка»,
Boletus viscidus — «масленик», B. luteus — «березовик», B. bovinus —
«боровик или коровик»]1 и 3 вида афиллофороидных грибов [Clavaria coralloides — «смормчи особливого рода», Boletus perennis —
«губки долговременные», Agaricus nycthemerus — «жесткие»].2 Еще
одним источником информации об агарикоидных базидиомицетах
Жигулей являются гербарные образцы, хранящиеся в гербарии Ботанического института РАН (LE). Они собраны на территории Жигулевского заповедника А. И. Ивановым в 1990 г.
В 1991–1995 гг. территория Самарской Луки была обследована
московскими фитопатологами (Колганихина, 2002), которые выявили 78 видов базидиальных дереворазрушающих грибов, но, к сожалению, не привели в своей публикации полного списка видов, ограничившись упоминанием некоторых из них: Bjerkandera adusta,
Byssomerulius corium, Cylindrobasidium laeve, Fomes fomentarius,
Hymenochaete rubiginosa, Inonotus dryophilus, Oxyporus obducens,
O. populinus, Peniophora cinerea, P. quercina, P. rufomarginata,
Phellinus tremulae, Stereum hirsutum, Tyromyces fissilis.
Всего до начала работы авторов на исследуемой территории было
известно 37 видов агарикоидных и 18 видов афиллофороидных базидиомицетов.
Таким образом, актуальность изучения высших базидиомицетов в
экосистемах широколиственных лесов Жигулей связана с невысокой
степенью выявления здесь их видового разнообразия. Поэтому основным направлением настоящего исследования было изучение видового
состава, экологических особенностей и ценотических связей агарикоидных и афиллофороидных грибов.
Разрешение этих задач позволяет выявить закономерности расселения грибов на данной территории и возможные пути формирования микобиоты Жигулей.
1 По современной номенклатуре Agaricus campestris L.: Fr., Russula integra (L.)
Fr., Calocybe georgii (L.) Kühner ex Kalamees, Lactarius deliciosus (L.: Fr.) Gray,
Cortinarius cinnamomeus (L.) Fr., Suillus viscidus (L.) Fr., S. luteus (L.: Fr.) Roussel,
S. bovinus (Pers.) Kuntze.
2 По современной номенклатуре Clavulina coralloides (L.) J. Schröt., Coltricia
perennis (L.) Murrill и Trametes versicolor (L.) Lloyd.
9

Выявление редких видов, сохранивших ценогенетические связи с
основными ценообразователями широколиственного массива Жигулей, имеет также немаловажное значение при отборе грибов для внесения в региональную Красную книгу, где, по мнению некоторых
авторов, «акцент должен быть сделан на исторически и ценотически
свойственные регионам уникальные виды, характеризующие их системное биоразнообразие» (Мухин, Арефьев, 2006).
Авторы выражают искреннюю признательность и благодарность
к. б. н. И. В. Змитровичу и к. б. н. О. В. Морозовой (Ботанический
институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург) за неоценимую
помощь на всех этапах исследовательской работы и подготовке данной книги к печати, д. б. н. А. Е. Коваленко за постоянное внимание
к нашей работе и поддержку всех ее этапов, а также чл.-корр., проф.
С. П. Вассеру (Institute of Evolution, Haifa), к. б. н. В. А. Спирину
(Санкт-Петербургский гуманитарный университет, Санкт-Петербург)
и к. б. н. Д. А. Косолапову (Институт биологии Коми научного центра УрО РАН, Сыктывкар) за ценную критику, консультации и советы, предоставление ряда образцов и помощь в обработке некоторых
таксонов. Авторы благодарят также к. б. н. Н. В. Псурцеву (Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург) за предоставление ценной литературы и ряда образцов грибов. Существенную организационную помощь в полевых исследованиях оказали
директор Жигулевского заповедника к. б. н. Ю. П. Краснобаев и
старшие научные сотрудники Т. Ф. Чап и В. П. Вехник, за что выражаем им глубокую признательность.
Исследования были выполнены при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов», Российского фонда фундаментальных исследований (проекты №№ 04-04-49813, 07-04-01408), а
также Фонда содействия отечественной науке.
10