Функционирование микробных комплексов верховых торфяников - анализ причин медленной деструкции торфа

	


	
		
	






	


	



7;CDE%E&FG%EG&CC%CDD%'GH0EDICD3
AA'%'%IG%E%EIE%
JE

 	
!"#$
  	


!%	&
	


%%'	%( %
)*!"
	"	
+,
	"
 -

* 
		 

 	

"!$	 *			

!".$
	/
	01"2-3	
4		%5	6




	" 
 	


!
!"%7	
$
 (

!"	+
	"*"*"		(8	








# %5*+			
-(	$

	*(
	* 
%9" "
*$
 
	* 6
	"(+(	*
,	
	!*$
 %	 ""	(


	



 -6 

" ",
	"* !
(*,	

,
!%9 
!
(	, 
,	

,	!*
6
	
	$
	(" "
	"	 + 			
	
 	!*
(
	

	$
 -

	"	
	

* +*%)
 
!"	

!
(*,	

,
!( 	
 ",
	"$
 ! -	6
	 "(
6
	
 ,
	$

		
-,,


-* 
	!
%

	
&
!"(	

"
!( 	(6 *$
	!
(	




 -*		
(+			
-$
*(	"	"
	
	
-	!*
(	!*(	!* (
6 *	!





%:%; -	"(/%)%: (;%:%1"*(<%=%=>(/%)%
(/%)%2$
*(:%%1(<%)%<	(
%/%28(/%<%2
(/%%: 
>(
%9%?
$
(5%2%
(/%)% (/%)%(<%/%?"(5%@%A*


	



 $	
4/9=%@%B



 *	
/%=%?"

**!	
<%%<

KLMNJD'$C$'DD$'J$G
O  

(
	
(  ,	
(
O
	

($
(

 !
%
!" 
%  C
%%) %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% C
%%P			
	
$
!
  %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% C
%%2
- +"
! %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% J
%2!*#	
!
 
!"%

  
%%5		
	
"+" %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% 
%%4	!*!
** -!%%%%%
%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% G
%:	
!" "
"Q
!""R%
 
!

"	#$%


&%  '
E%$	"
	

!"%

'
(%)


$*%)
#
  
C%)$!			
(		
*


	


!"%(+,& D
G%		

!" %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% J
G%%B	 	
-	



*		
%


&  J
G%%S			
-*
!"%


&%

&  E
G%%
				
*		
%


&%


&%(+-
$ E
G%E%
*(	"		


!%


&%


&%
&  EC
G%C%B	 	
-
		"	




 - 	%
 
!

"	#$%


&%
'
(  ED
G%G% *			
"+			
-
 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% EJ
G%G%%
	
 "! *	*		
""

TUVTWX%.&%
'
(  EJ
G%G%%5>! 
	
	
 YTZ[$\[]\(!


!"%	&  CC
G%D%A
#
*	
!

**	!*%
 
!

"	#$  G
G%'%/
*	
	
>"
*( 

!"% 
!

"	#$%

&  G
D%/ 6 *	!
(*,!

		
	

,*
!%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% GC
D%%9"
"	 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% GC
D%%%B	 	
-(		*++%


&%


&%
& GG

,
D%%%B	 	
-


%
 
!

"	#$%/
  D
D%%%/
	
-!
% 
!

"	#$  D
D%%E%2



!
		

!"
*
# -6	
%


&%
 
!

"	#$%
'
(%(+-
$%0
,
1%
(
2
 D
D%%C%/
	
-		
	

"
!
 

!"% 
!

"	#$%


&  '
D%%9


%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% '
D%%%:++%


&%(+-
$%0
,
1%

&  '
D%%%A


% 
!

"	#$%


&%

'
(%/
  'E
D%%%/
	
-!
% 
!

"	#$  ''
D%%	 "	% 
!

"	#$  'J
D%E%9	



 -6 
% 
!

"	#$%
&  J
D%C%P	"	"
	
	
-	!*
% 
!

"	#$%



&  JG
D%G%/
"
	
-	!*
 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% 
D%G%%2!*% 
!

"	#$  
D%G%%2!* % 
!

"	#$%.&%
'
( 
'%1 ,% 
!

"	#$%


&%/#,   D
'%%?
  *
	"
!^ %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% D
'%%5*
	"	


!	"	*  -
 
%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% J
'%%_ *	!
 	
!" %%%%%%%%%%%%%%%%% 
J%<


%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% E

1. Торфяные болота
1.1. Введение
Торфяные болота встречаются почти во всех странах мира. Их площадь по 
последним данным составляет 176 млн. га. Общая площадь торфяных месторождений в России в границах промышленной залежи торфа достигает 47,6 млн. га, 
что составляет 31,4% от мировых запасов и обеспечивает России 1-е место в мире 
по их запасам. По последним оценкам специалистов с использованием новейших 
топографических и специальных карт, материалов аэро- и космической съёмки, 
достоверные запасы торфа в стране могут быть увеличены до 250 млрд., т.е. в 1,5 
раза, в основном за счёт выявления новых торфяных месторождений. При этом до 
50% запасов торфа относится к верховому типу. Верховые болота это уникальные 
природные образования, покрывающие территорию Северо-Западной, центральной части России, Западно-Сибирской низменности.
Важно отметить, что болотообразование наиболее развито в тех районах, где 
количество осадков заметно преобладает над испарением. Для того чтобы начался 
процесс заболачивания, помимо избытка влаги необходимы понижение в рельефе, задерживающее сток, и водоупор в виде грунта с малой водопроницаемостью. 
В качестве водоупора может выступать и близкое к поверхности зеркало грунтовых вод. Северная часть полушария — это пояс наибольшей заболоченности и 
заторфованности с преобладанием верховых болот. На верховых болотах преимущественно атмосферного питания произрастают растения олиготрофного типа, не 
требовательные к минеральному питанию.
1.2. Химический состав растений-торфообразователей
Растительность болот характеризуется широким разнообразием ее химического состава, который в дальнейшем и направляет биохимические процессы преобразования болотных растений. Возникает вопрос — можно ли по химическому 
составу классифицировать болотные растения? Растения-торфообразователи, в 
зависимости от минерального питания, делятся, прежде всего, на верховые, низинные и переходные. А далее их химический состав будет различаться по группам: моховая, травянистая, древесная. Рассмотрим растительный покров верховых болот.
Древесный ярус представлен сосной различных болотных форм; кустарничковый покров составляют болотный мирт, подбел, багульник, голубика, водяника, 
клюква; травяной ярус представлен пушицей, очеретником, шейхцерией, осоками. В моховом покрове основной фон составляют сфагновые мхи: Sphagnum fuscum, S. magellanicum, S. angustifolium, S. rubellum, S. balticum, S. fallax, S. riparium, 
S. teres и др. Общее количество растений верхового типа невелико (около 20 видов). Для сравнения: растений эвтрофного типа — более 100. Рассмотрим химический состав растений торфообразователей. 
Элементный состав сфагновых мхов
Определение элементного состава в видах рода Sphagnum на территории 
Западно-Сибирской равнины проводили методом нейтронно-активационного анализа на исследовательском реакторе ИРТ-Т (Бабешина, 2011). В 26 видах рода 

Функционирование микробных комплексов верховых торфяников
Sphagnum установили содержание 27 элементов. Из них к макроэлементам (концентрация которых в растениях превышает 0,01%) относятся Ca, K, Na, Mn и Fe; к 
микроэлементам (концентрация от 0,00001 до 0,01%) — As, Ba, Br, Ce, Co, Cr, Cs, 
Hf, La, Mo, Rb, Sb, Sc, Sm, Zn, Th, Sr, U; к ультрамикроэлементам (концентрация 
которых ниже 0,00001%) — Eu, Lu, Tb, Yb. 
Установлено, что у всех исследуемых видов первое место по количеству занимает калий. Его усредненное значение 9 593 мг/кг. Такой результат подтверждает ранее опубликованные данные для разных территорий (Карелия, Эстония, 
Финляндия), свидетельствующие о том, что сфагновые мхи являются концентраторами калия. Известно также, что этот элемент концентрируется в растущих 
тканях и наибольшее его количество поглощается во время интенсивного нарастания вегетативной массы. Калий играет важную роль в регуляции поглощения и 
транспорта воды по растению, способствуя гидратации коллоидов цитоплазмы. 
Присутствие калия необходимо в процессах включения фосфата в органические 
соединения, для синтеза белков и полисахаридов. Он активирует работу более 60 
растительных ферментов. Имеющиеся данные указывают на то, что адсорбируясь на поверхности белков, калий изменяет конформацию их молекул (Бабешина, 
2011).
Основными органическими соединениями, из которых состоят ткани растений торфообразователей, являются углеводы (простые сахара, гемицеллюлоза и 
целлюлоза), липиды (жиры, воска и смолы), белки и лигнин. Углеводы являются 
преобладающим компонентом растений и составляют 40–80% органической массы растений. Они в первую очередь используются микроорганизмами, и поэтому 
распад растительных остатков протекает наиболее интенсивно сразу же после отмирания растений. 
Углеводы. Углеводная часть растений сосредоточена в трех группах веществ: 
водорастворимых, 
легкогидролизуемых 
и 
трудногидролизуемых. 
Водорастворимые углеводы состоят преимущественно из моно, ди- и полисахаридов, а также пектиновых веществ. Важнейшие моносахариды торфа — это гексозы (глюкоза, манноза, галактоза, фруктоза) и пентозы (ксилоза, арабиноза, метилпентоза). Из дисахаридов присутствует сахароза, лактоза, мальтоза и целлобиоза. 
К водорастворимым полисахаридам относится крахмал. Пектиновые вещества 
представляют собой сложный химический комплекс пентоз, гексоз и уроновых 
кислот. Легкогидролизуемые углеводы (ЛГ), условно называются гемицеллюлозами, представляют собой полимеризованные сахара — гексозаны (С6Н10О5)n, 
пентозаны (С5Н8О4)n, а также полиуроновые кислоты. Трудногидролизуемая часть 
органического вещества отождествляется с целлюлозой. Сфагновые мхи характеризуются низким содержанием целлюлозы (15–20%) и негидролизуемых веществ, 
большим количеством легко гидролизуемых и водорастворимых соединений (42–
52%).
Известно, что более доступны для микроорганизмов простые сахара. 
Преобладающими компонентами углеводного комплекса растений являются целлюлоза и гемицеллюлоза. Они составляют половину всех органических веществ 
растений и определяют состав торфообразователей, влияющий на процессы их деструкции. Гемицеллюлозы более устойчивы к микробному разложению, чем целлюлоза, а пентозы инертнее, чем гексозы. Сфагновые и зеленые мхи (более низ

1. Торфяные болота
коорганизованные торфообразователи), а также некоторые травы (осоки, пушица, 
шейхцерия) отличаются повышенным содержанием гемицеллюлозы (Раковский, 
Пигулевская, 1978); древесные породы и тростник содержат больше целлюлозы. 
Кроме того, растения-торфообразователи различаются по составу гемицеллюлоз. Олиготрофные растения (сфагновые мхи, шейхцерия), в отличие от евтрофных (осоки, тростник), в составе легкогидролизуемых углеводов содержат 
обычно меньше пентозанов, чем гексозанов. Так, Sphagnum magellanicum имеет в своем составе 37% пентозанов и 63% гексозанов, Sphagnum cuspidatum и 
Sphagnum fuscum — 42 и 58%, а шейхцерия — 39 и 61%. Особенно выделяется 
пушица, у которой количество пентозанов достигает 80%. Это приближает ее к 
торфообразователям низинного типа; в осоке в среднем 70%, в тростнике 65%, в 
древесине лиственных пород — более 80% пентозанов от суммы легкогидролизуемых углеводов. 
На основании анализа углеводного состава болотных растений можно предположить, что быстрее будут разлагаться микроорганизмами остатки древесины, 
тростника, замедленными темпами — осока, шейхцерия, пушица, затем сфагновые и зеленые мхи. Повышенное накопление гумуса (гумификация) и, следовательно, более высокую степень разложения следует ожидать соответственно при 
трансформации древесины, осоки, пушицы, тростника; пониженное содержание 
гумуса и низкую степень разложения — при трансформации сфагновых, гипновых мхов и шейхцерии. 
Химический состав углеводов торфообразователей оказывает существенное 
влияние на процесс гумификации, обусловливая выход и структуру гуминовых 
кислот. Было установлено, что пентозы активнее вступают в реакцию с аминокислотами, образуя высоко конденсированные азотсодержащие вещества, подобные 
гуминовым кислотам (Маль, 1982). Поэтому можно ожидать более высокий выход 
гумусовых веществ при трансформации растительных остатков, обогащенных 
пентозами и аминокислотами.
Среди полисахаридов мхов обнаружены специфические соединения — сфагнаны, которые представляют собой сильно разветвленные сложные полисахаридырамногалактуронаны, соединенные гликозидными связями с ксилозоглюкоманнанами и целлюлозой. Сфагнаны содержат значительное количество карбонильных 
групп (до 52%) и содержат фенольные структурные фрагменты. Присутствие карбонильных групп и фенольных фрагментов в полисахаридах сфагнума связывают 
с его антимикробной активностью. 
Белки и аминокислоты. На втором месте после углеводов по устойчивости 
к микробной деструкции находятся белковые соединения, состоящие из аминокислот. Содержание белков в растениях-торфообразователях оценивается в количестве 2–10%. Наиболее обогащена аминокислотами ольха, менее обогащены 
стебли тростника. Выявлено (Козловская и др., 1978), что аминокислотный состав 
белков является характерным видовым признаком растений. Например, в сфагновом мхе преобладает лейцин, глютаминовая кислота и глицин, в зеленых мхах и 
осоках — пролин. Различные аминокислоты также имеют неодинаковую микробиологическую устойчивость. В первую очередь разлагается пролин, гистидин, 
тирозин и лизин (Маль, 1982). Содержание этих аминокислот выше всего в ольхе, ниже в тростнике. Осоки занимают промежуточное положение. На основании 

Функционирование микробных комплексов верховых торфяников
этих данных можно ожидать более быстрое разложение в почве остатков ольхи, 
затем осоки и медленнее всего — тростника.
Однако аминокислотный состав белков не будет вносить существенный вклад 
в устойчивость растений к биохимической деструкции ввиду менее значимых, по 
сравнению с углеводным комплексом, различий между растениями. Более существенное влияние на процессы трансформации оказывает суммарное количество 
аминокислот и других азотсодержащих соединений, о количестве которых судят 
по относительному обилию общего азота и величине C/N (Александрова, 1980).
Растения-торфообразователи верховых болот содержат не более 1,5% азота 
на ОВ, причем основные торфообразователи — сфагновые мхи — отличаются 
минимальным содержанием азота, около 1% на ОВ (Бороздина, 1965). Основные 
торфообразователи низинных болот (тростник, хвощ, ольха, осоки) содержат значительно больше азота — около 2,5%, хотя и здесь есть отдельные виды осок и 
мхов, количество азота в которых не превышает такового у эвтрофных растений. 
Низкие концентрации азота не способствуют активизации микробиологической 
деятельности, что приводит к снижению темпов трансформации растительных 
остатков при торфообразовании.
Лигнин. Самым устойчивым к трансформации компонентом растений является лигнин, который представляет собой смесь веществ ароматической природы. 
Его содержание в торфообразователях составляет от 0 (в сфагновых мхах) до 28% 
(в кустарниках). Более сложным строением отличается лигнин лиственных пород. Ещё в начале прошлого столетия, работами Ваксмана (Waksman, 1932) было 
показано, что поступающий с растительным опадом в почвы лигнин, может рассматриваться, как прогуминовое вещество. К настоящему времени установлено, 
что комплексная ароматическая структура, коллоидные и гидрофобные свойства 
лигнина, наряду с его высокой биохимической стабильностью позволяют описать 
пути превращения лигнина в почвах. Прослежены превращения ароматических 
структур лигнинового происхождения в ряду: растения – опад – почвы – гуминовые кислоты – погребённое органическое вещество (Ковалёва, Ковалёв, 2009). 
Однако эти исследования не объясняют процессы гумусообразования при разложении остатков моховой растительности, не содержащей лигнина. В настоящее 
время методами спектроскопии ЯМР 1Н и C13 подтверждено, что сфагновый мох 
и хвощ топяной не содержат лигнина. Препараты, полученные из них как диоксанлигнины, представлены смесью лигнанов и флавоноидов, биогенетически 
родственных лигнину (Каницкая и др., 1999). Низкая степень разложения и гумификации сфагнового торфа связана именно с отсутствием лигнина в сфагнуме 
(Бамбалов, 2007). 
Однако, рассуждая о степени разложения торфа, необходимо учитывать два 
процесса — минерализацию и гумификацию. Если на вопрос — почему не происходит гумификация сфагнового торфа — существует ответ — отсутствие лигнина 
в сфагновых мхах, то на вопрос — почему так медленно идёт минерализация — 
окончательного ответа нет. Называют множество факторов, тормозящих процесс 
разрушения сфагнума, что приводит к накоплению и сохранению огромных количеств растительных волокон мха.
Гуминовые и фульвокислоты. Следует особо остановиться на «протогумусовых» веществах. К группе «протогумусовых» отнесены вещества, переходящие 

1. Торфяные болота
из растений в щелочной раствор (Раковский, Пигулевская, 1978). Их называют гуминовыми и фульвокислотами. Вместе с тем исследованиями Орлова (1974), который разработал критерии диагностики гуминовых кислот (ГК), а также Бамбалова 
(1983) и Лукошко с соавторами (1988) было убедительно доказано отсутствие гумусовых кислот в растениях. Было установлено, что синтез первичных, неустойчивых ГК происходит только при отмирании растений, при этом лигнин высших 
растений является основой для формирования структурных фрагментов гумусовых кислот (Бамбалов, 2001; Ковалёв, Ковалёва, 2009). Процесс образования протогуминов не ограничивается образованием полифенолов, так как выявлено обязательное присутствие в гуминовых кислотах около 30% мономеров, содержащих 
азот (Раковский, Пигулевская, 1978). Образовавшиеся структуры ГК, претерпевая 
незначительные изменения, далее переходят в торф. Сегодня большинство исследователей признали, что ГК являются специфическими почвенными образованиями. В последнее время к гуминовым кислотам особых классов стали относить ГК 
сапропелей, морских осадков и горючих сланцев (Кречетова, 1996).
Липиды. Важным компонентом торфообразователей и торфа, являются липиды. Липиды составляют от 1 до 20% органической массы в зависимости от вида 
растений. Общие сведения по свойствам липидов торфообразователей и торфов 
изложены в работах Лиштвана и Короля (1975), Раковского и Пигулевской (1978), 
Боголюбовой (1990). По современным представлениям, они отличаются большой 
стойкостью к разложению и накапливаются в органическом веществе торфа, образуя ценное битуминозное сырье. В сфагновых торфах Западной Сибири содержится 3,4–4,2% битума, в низинных — 2,6–3,9% (Маслов, Архипов, 2005). 
Фенолы. Говоря о химическом составе торфообразователей, нельзя не упомянуть вещества-антисептики (разнообразные фенольные соединения — фенолкислоты, флавоноиды, кумарины), которые, несмотря на малые количества, существенно снижают темпы разложения болотных растений. По данным разных 
авторов их содержание в основных растениях-торфообразователях не превышает 
1–1,5% от органической массы (Ривкина и др., 1957; Бабешина, 2011). Они обнаружены в сосне, иве, вересковых кустарниках, некоторых травах (аир, сушеница), 
сфагновых и гипновых мхах. Отчасти именно наличие антисептиков в составе 
болотных растений способствует их неполному разложению и консервации в деятельном слое торфяной залежи. Кроме того, локализация таких веществ в отдельных структурах клеток делает недоступными для микроорганизмов биохимически нестойкие вещества. 
Одной из причин медленного разложения верхового торфа считается токсичность фенольных соединений, накапливающихся в больших количествах в 
сфагновом торфе, которые получили название сфагнолы. Сфагнолы в химическом 
отношении представляют собой смесь ароматических кислот, среди которых доминирует сфагновая кислота. Содержание фенольных соединений (фенолокислоты, флавоноиды и кумарины) составляет 0,4–0,6% и положительно коррелирует с 
противогрибковой активностью водных экстрактов сфагновых мхов. 
1.3. Степень разложения торфа 
Основным отличительным признаком болотного процесса почвообразования, его результатом является накопление торфа, полуразложившегося органиче

Функционирование микробных комплексов верховых торфяников
ского вещества, возникшего в ходе замедленной гумификации и минерализации 
растений. 
В состав торфа входят как растительные вещества, не изменившие своего 
анатомического строения, так и продукты торфообразования. Следовательно, органическая часть торфяных почв состоит как из неспецифических, так и специфических веществ, образовавшихся в ходе болотного процесса. 
Разрушение веществ растительного происхождения и превращение их в торф 
происходят в результате сложных биохимических процессов, осуществляемых 
микроорганизмами и их ферментами. Их роль сводится к разрушению как легко, так и трудногидролизуемого комплекса растений, поступивших в торфяную 
залежь. Степень разложения торфа показывает отношение бесструктурной части 
(гумуса) к общему количеству торфа и изменяется от 5 до 70% (Лиштван, Король, 
1975). Сохранившие структуру ткани растений, соответственно, составляют 30–
95%. 
Определяющее влияние химического состава растений на уровень деструкции органического вещества (ОВ) в торфяных почвах доказывает тот факт, что 
ботанически «чистые» виды торфа, т.е. состоящие почти целиком из растительных остатков одного вида, имеют постоянную для них и неизменно встречаемую 
в природе степень разложения. Так, степень разложения древесного торфа максимальна и составляет 40–50%, травяного торфа — 30–40% и мохового торфа — 
25% и ниже. Раковский с соавторами (1978) указывает, что чем больше степень 
разложения отдельного торфа отличается от той величины, которая характерна 
для определенного вида растения, тем реже встречается он в природе. Эти различия он объясняет влиянием примеси других, не участвующих в ботаническом 
наименовании торфа видов растений, но, тем не менее, сохранивших свою структуру и различимых под микроскопом. Их присутствие часто заставляет болотоведов использовать в ботанической характеристике торфа три и более наименований растений.
Исследованиями Боголюбовой (1989, 1990) в Колхиде, Прибалтике, Кубе и 
Флориде показано, что связь степени разложения торфа с ботаническим составом 
его торфобразователей закономерна лишь в пределах отдельной области торфонакопления и зависит от ее геотектонического режима и климата. Тем не менее, 
до сих пор считается, что ботаническая характеристика торфа целиком определяет его степень разложения и все остальные параметры его химического состава (Скобелева, 1967; Бамбалов, 1984; Бамбалов, Беленькая, 1993, 1998). В то же 
время исследователями отмечается определенная субъективность ботанического 
анализа (Dunberg et al., 1987; Bohlin, Hamalainen, 1988). Неразложившиеся в торфе ткани болотных растений, на основании учета которых дается ботаническая 
характеристика торфа (при условии высокой квалификации и опыта оператора), 
несомненно, позволяют сделать заключение о степени разложенности торфа, но 
лишь в той степени, которая соответствует сохранности растений. В связи с этим, 
приоритетное значение, по сравнению с ботаническим, имеет химический анализ торфа, поскольку компоненты химического состава определяются инструментально, с более высокой точностью, и в меньшей мере подвержены фактору 
субъективности и случайности. Однако недостаток этого метода состоит в том, 
что при химической обработке определяемые вещества частично разрушаются.