Эволюционная экология позвоночных животных

	

	





	


	
	




45#36$
77#$1	60&

$1

	
	



	

 
!
"##	$%&'	'()	

	

	
	

	
	


	




		



 !
		
	



	
 "	#









 $#		%	
&


#

	#

	'
&	
	&'''

	(

	
	

#&(
	

	


	
	'


 


	
#	
#
	



	


	
	#

 
)
#
#

#	

 
*
	
	++$%&'
*
 
!
"
##+
!
+$%&'
,-./0)12321)'&)20$32&

*

	

	
	



(
			
'









		

	
' 
* + ! ,
-./01203456517.3825.175639:
;62<516=59:/0:>=.767501.:.7?@9: 
ABCD 
E


 ) 
 

 AFGH 

ВВЕДЕНИЕ
Термин «экология» введен в биологию крупнейшим немецким 
биологом второй половины XIX века, одним из сподвижников Дарвина, Эрнстом Геккелем. Согласно его определению, сформулированному в «Генеральной морфологии…» (1866), «под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов с окружающей средой, 
куда мы относим в широком смысле все условия существования».
После Геккеля было сформулировано много определений экологии. Однако до середины ХХ века ее предмет — взаимодействие 
организмов диких видов с окружающей средой оставался неизменным. В середине прошлого века человечество начало осознавать, 
что антропогенные изменения биосферы стали настолько сильными, что влияют на здоровье и жизнь людей. Эти влияния, обусловленные взаимосвязью между антропогенными изменениями 
экосистем и популяциями людей, составили предмет специальных 
исследований. В результате возникло второе значение термина 
«экология», им стали обозначать условия жизни людей. Появились 
промышленная экология, медицинская экология, геоэкология и т.п. 
Новое значение термина экология образно выразил один мой знакомый охотник: «У нас в Верхнем Уфалее никакой экологии, одна 
грязь».
Влияние состояния окружающей среды на людей не рассматривается в этой работе.
Предмет традиционного понимания экологии необъятен. Взаимодействия организмов с окружающей средой можно изучать на уровне особи — аутэкология или экофизиология, на уровне популяций 
и видов — популяционная экология или синэкология, на уровне экосистем — биоценология, на уровне всей биосферы. Поскольку в биосфере существует от 1,5 до 3 млн. видов многоклеточных (не считая протистов и прокариот), а каждый организм, каждая популяция, 


Введение
5
каждый вид и каждая экосистема уникальны, изучение экологии не 
имеет пределов. Поэтому в рамках традиционной экологии наибольшую ценность имеют либо исследования, позволяющие развивать 
общие представления об экологических процессах, либо прикладные 
работы, такие, например, как изучение природных очагов трансмиссивных болезней. Особенно ценны исследования, объединяющие оба 
этих аспекта.
Эволюционная экология — один из традиционных разделов экологии, тесно связанный с теорией эволюции. Экологические взаимодействия = борьба за существование (Кашкаров, 1938; С.А. Северцов, 1951) являются причиной естественного отбора. Однако 
предмет исследования эволюционной экологии, хотя и тесно связан с предметом эволюционных исследований, но не тождественен им. С.А. Северцов (1951, с.12) определил эволюционную экологию как «исследования экологических отношений, форм и типов 
борьбы за существование при эволюции видов». С.С. Шварц (1969, 
1980) сближал эволюционную экологию и вопросы микроэволюции. «Так как сущность экологической генетики заключается в изучении генетических закономерностей преобразования популяций при изменении условий среды, которые вызывают изменения 
численности или изменение направления или давления отбора, 
то эта новая биологическая дисциплина с равным правом могла 
бы быть названа и эволюционной экологией, которая закономерно использует технику генетического анализа полученных результатов» (Шварц, 1969, с.8). Ю.И. Чернов (1996, с.289) в прекрасном 
очерке истории и перспектив эволюционной экологии сформулировал ее основные задачи: «…а) экологические (популяционные, 
ценотические, эколого-коммуникационные) факторы микроэволюции и видообразования, б) адаптациогенез, адаптивная радиация 
и видообразование, в) ценотическая эволюция или эволюционный 
процесс на надорганизменном уровне — “эволюцияˮ сообществ 
и экосистем. Иными словами, эволюционная экология включает 
исследования, с одной стороны, экологических факторов эволюции организмов, с другой — развитие самих экологических форм 
организации жизни».
Экологические факторы эволюции в общей форме были названы Ч. Дарвином борьбой за существование. Развитие экологии дифференцировало это понятие на четыре крупных блока, в каждом из 

А.С. Северцов  Эволюционная экология позвоночных животных 
6
которых разработан набор терминов, детализирующих различные 
аспекты взаимодействий организмов, популяций и видов: влияние 
абиотических факторов, отношения между трофическими уровнями 
биоценоза, отношения на одном трофическом уровне, внутрипопуляционные отношения. Экологи изучают сами эти взаимодействия и их 
влияние на особей, на численность популяций, на распространение 
и структуру видов. Задача эволюционной экологии состоит в выяснении, как все эти взаимодействия влияют на эволюцию, и эволюция 
влияет на них.
Дарвин рассматривал борьбу за существование как причину 
гибели менее приспособленных и «переживание наиболее приспособленных», то есть естественного отбора. В синтетической теории эволюции экологические взаимодействия не анализируются. 
Бóльшая или меньшая приспособленность генотипов принимается 
как данность, без обсуждения конкретных ситуаций, обусловливающих дифференциальное выживание и размножение. В результате 
за скобками остаются причины естественного отбора. Количество 
публикаций, содержащих критику синтетической теории велико. 
Не касаясь этой критики, надо отметить, что программа Evo-Devo, предлагаемая многими авторами как альтернативная синтетической теории, страдает тем же недостатком. Исследования в этом 
направлении стремятся выяснить механизмы преобразования генетической изменчивости в фенотипическую и, тем самым, в ту изменчивость, которая экспонирует фенотипы естественному отбору. 
В этом отношении Evo-Devo несомненно прогрессивна. Однако она, 
также как и синтетическая теория, не рассматривает экологические 
причины отбора и их роль в формировании приспособленности. 
Изучение этой роли — задача эволюционной экологии. Экологические взаимодействия не только причина естественного отбора. Они 
определяют его интенсивность и направление. Поэтому данные эволюционной экологии позволяют изучать экологические механизмы 
микроэволюции.
По мере морфофизиологического прогресса, да и в целом прогрессивной эволюции, менялись механизмы экологических взаимодействий. Усложнялись трофические связи, шла коадаптивная эволюция хищников и их жертв, паразитов и их хозяев. Развивалась 
коадаптация конкурентов, ослаблявшая межвидовую конкуренцию. 
Усложнялись поведение и коммуникация. Совершенствовались 


Введение
7
механизмы популяционного гомеостаза. По мере морфофизиологического прогресса организмы и таксоны становились менее зависимыми от их биоценотического окружения, и возрастало значение 
внутрипопуляционных взаимодействий. В результате усиливалась 
роль внутрипопуляционных факторов, определяющих дифференциальное участие в размножении и дифференциальный репродуктивный успех, и снижалось значение элиминации хищниками 
и паразитами. Другими словами, развитие эволюционной экологии позволит объяснить значение прогрессивной эволюции в формировании и функционировании существующих экологических 
взаимодействий.
Три основных блока организации экосистем: продуценты, консументы и деструкторы, вероятно, оформились с возникновением консументов. Однако структура этих блоков, а, тем самым, и структура экосистем в целом менялась по мере эволюции. Эволюция самих 
экосистем — филоценогенез — один из сложнейших и дискуссионных 
разделов эволюционной экологии. Диапазон мнений очень широк: от 
отрицания существования собственных закономерностей эволюции 
на биогеоценотическом уровне, до формулирования нескольких, минимум двух, совместно действующих механизмов филоценогенеза. 
Последняя глава этой книги представляет собой попытку обсуждения этой проблемы.
Таким образом, намеченные Черновым задачи эволюционной 
экологии несколько шире тех вопросов, которые предлагаются 
читателю в этой книге. Адаптивная радиация — раздел филогенетики, тесно связанный с палеонтологией. Экстраполяция данных 
по эволюционной экологии современных видов и таксонов надвидового ранга на эволюцию в палеогене, а тем более в мезозое 
или палеозое слишком гипотетична. Экологические аспекты видообразования более доступны для изучения и отчасти затронуты здесь до уровня подвидов. Основное же внимание обращено на 
экологические аспекты микроэволюции и проблему естественного отбора.
В этой книге вопросы эволюционной экологии рассмотрены на 
материале экологии позвоночных животных. Тому есть две причины. Во-первых, популяционная экология позвоночных изучена 
лучше, чем у других животных. Во-вторых, автор этой книги — зоолог позвоночных, что облегчило интерпретацию материала и, до 

А.С. Северцов  Эволюционная экология позвоночных животных 
8
некоторой степени, предохраняло от ошибок. Экология позвоночных изучена неравномерно. Птицы и млекопитающие — разностороннее и полнее, чем другие классы. Как сказано выше, отношения 
с биогеоценотическим окружением и внутрипопуляционные связи 
организмов менялись и усложнялись по мере прогрессивной эволюции. Неравномерность изученности классов, отрядов, семейств 
и видов позвоночных позволяет проводить сравнение только по 
тем аспектам экологии, по которым имеются фактические данные 
и обобщения. Тем не менее, в ряде случаев удалось выявить некоторые общие принципы. Их, и все остальное — на суд читателей.

Глава 1.
ПОПУЛЯЦИЯ
Термин «популяция» введен в биологию, точнее в генетику, Иогансеном в 1903 г. Он назвал популяцией (лат. populatio — население) 
группу гетерозиготных особей, чтобы отличить такие группы от чистых линий — групп гомозиготных особей. Общепринято, что популяция — это часть вида. Экологи рассматривают популяцию как функциональную единицу существования вида (см. напр., Беклемишев, 1960; 
Шилов, 1977, 1997; Пианка, 1981; Бигон и др., 1989; Щипанов, 2003). 
С этих позиций популяция — это результат предшествующей эволюции. В эволюционной теории (наиболее ярко это выражено в синтетической теории эволюции) популяция считается элементарной единицей эволюции (Майр, 1968; Dobshansky, 1970; Тимофеев-Ресовский 
и др., 1977; Воронцов, 1999; и др.). В этом аспекте популяция — основа 
дальнейшей эволюции. С точки зрения эволюции, популяция должна 
обладать вполне определенными свойствами: своеобразным, только ей 
присущим генофондом, быть достаточно многочисленной и существовать в длительной чреде поколений. Своеобразие генофонда, обеспечиваемое изоляцией, создает собственное направление эволюции данной 
популяции, отличное от направления эволюции любой другой популяции того же вида. Многочисленность, с одной стороны, обеспечивает 
генетическое разнообразие и, тем самым, материал для естественного 
отбора, с другой — повышает устойчивость популяции. Вероятность 
выживания многочисленной популяции выше, чем малочисленной. 
Длительность существования создает условия для долговременного тренда эволюции и, тем самым, для возможности возникновения 
нового вида. Этим требованиям соответствует определение популяции с точки зрения синтетической теории эволюции: «Под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, в течение 

А.С. Северцов  Эволюционная экология позвоночных животных 
10
достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого практически 
осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или 
иных форм изоляции» (Тимофеев-Ресовский и др., 1973, с.40–41).
1.1. ГРАНИЦЫ ПОПУЛЯЦИЙ
Экологический и эволюционный подходы объединяет трактовка популяции как единицы, т.е. более или менее обособленной части населения вида. Возникает вопрос: как выделить такую единицу в природе? Подобный вопрос не возникает при наличии барьеров, 
предотвращающих или серьезно затрудняющих обмен мигрантами 
между соседними популяциями. Пространственная изоляция во многих случаях служит достаточным критерием выделения популяций. 
Кавказский и номинативный подвиды бурого медведя (Ursus arctos 
caucasicus и U. a. arctos) разделены степной зоной. Популяции амфибий сибирского углозуба Salamandrella keyserlingii и дальневосточной квакши Hyla japonica, населяющие Сахалин и некоторые Курильские острова, изолированы от материковых популяций этих видов. 
Также изолированы друг от друга и от материковых популяций популяции песцов Alopex lagopus Командорских островов. Островные 
популяции полевки экономки Microtus oeconomus на Рыбинском водохранилище полностью изолированы от береговых популяций этого вида (Шилов и др., 1975). Популяции сибирской лягушки Rana 
amurensis, населяющие бассейны Лены, Яны, Индигирки и Колымы, 
разделены горными хребтами. Подобных примеров географической 
изоляции более или менее крупных частей видового населения существует множество.
Однако в большинстве случаев при отсутствии четких географических барьеров выделение популяций как элементарных структурных и (или) микроэволюционных единиц населения видов затруднительно. Существуют три критерия выделения популяций: 
пространственная обособленность, своеобразие генофонда, тесно 
связанное с пространственной обособленностью, и независимая динамика численности.