Дрожжи в природе

	





 !"#$%&&




10 	 0 	 #
33 0	4

4.

	
	

	



	 !"#	##$	%
&	

	


















 

!"#

"










 "



$%






 



#
 

""
 !





 "
!"


 "
!
"


 


"
 


&




	 

&
!'
 

!


"!!

 

	
&


(




 
  
 

"

&
!

'
	
	%%
&&()

%
 !"#
'



%

% !"#
*+,-./010/#"/. /1

ВВЕДЕНИЕ
Можно без преувеличения сказать, что дрожжи — самые полезные микроорганизмы. Уже несколько тысячелетий люди используют деятельность дрожжей 
в традиционных бродильных процессах, включающих виноделие, пивоварение 
и хлебопечение. Основа питания — хлеб, и основа развлечения — вино — приготовляются с помощью дрожжей. Современная биотехнология в значительной степени базируется на использовании дрожжей для получения широкого ряда продуктов — от технического спирта до ферментных и лекарственных препаратов. 
Не менее широко используются дрожжи и в фундаментальной науке. Благодаря 
большому практическому значению и простоте культивирования дрожжи уже 
давно являются одним из наиболее удобных модельных объектов в биохимических и генетических исследованиях. Подавляющее большинство штаммов винных, пивных и хлебопекарных дрожжей относятся к одному биологическому виду 
Saccharomyces cerevisiae, который в настоящее время представляют собой один из 
наиболее изученных видов эукариотических одноклеточных организмов.
Saccharomyces cerevisiae — это аскомицетовые грибы, проводящие весь жизненный цикл в одноклеточном состоянии, что отличает их от большинства других грибов, образующих хорошо развитый мицелий. За счет этого дрожжи принципиально отличаются от мицелиальных грибов по характеру роста на плотных 
средах — они образуют компактные слизистые колонии в отличие от широко распростертых рыхлых колоний мицелиальных грибов. Другим важным отличием 
сахаромицетов является их способность к интенсивному спиртовому брожению 
и накоплению значительных количества этанола в среде. Многие специалисты 
в области биохимии, генетики, молекулярной биологии и особенно технологи 
бродильных производств, часто подразумевают под названием «дрожжи» именно 
Saccharomyces cerevisiae, иногда вместе с небольшой группой близкородственных видов.
Однако в современном понимании дрожжи — это довольно обширная группа 
грибов, включающая более полутора тысяч видов. Среди них есть как способные к спиртовому брожению, так и не бродящие, как полностью одноклеточные, 
так и образующие хорошо развитый истинный мицелий. Объединяет их только 
наличие в жизненном цикле ассимилятивной одноклеточной фазы. Более того, 
исторически сложилось так, что термином «дрожжи» обозначают совершенно неродственные грибы, принадлежащие к разным классам и отделам. Дело 
в том, что одноклеточная организация накладывает такой отпечаток на внешний 
облик гриба, что первоначально, после их первого описания в первой половине 
XIX в., все они долгое время считались представителями одной таксономической 
группы голосумчатых аскомицетов. Лишь в середине XX в. выяснилось, что 

И.Ю. Чернов  Дрожжи в природе 
4
одноклеточные формы встречаются как среди аскомицетов, так и базидиомицетов, причем в различных таксономических группах тех и других. Одноклеточная 
организация — результат конвергенции, существования в сходных экологических 
условиях. Современное содержание термина «дрожжи», скорее морфо-экологическое. Больше всего понятие «дрожжи» соответствует понятию «экоморфа», 
перекликаясь с такими понятиями, как «жизненная форма» и «гильдия». Именно 
такие группы часто служат эффективными модельными объектами для синэкологических исследований, изучения закономерностей формирования структуры 
сообществ.
Изучением особенностей экологии дрожжей занимался автор в течение нескольких десятилетий, продолжив цикл исследований, начатый на факультете 
почвоведения МГУ И. П. Бабьевой в 1950-х гг. Оказалось, что дрожжи действительно могут служить эффективной модельной группой для изучения не только биохимии и генетики эукариотических микроорганизмов, но и ряда общих 
проблем микробной экологии. Это обусловлено, прежде всего, сравнительной 
легкостью их учета. Дрожжевые грибы характеризуются довольно однородными 
физиологическими потребностями и сходной морфологической организацией, 
невысоким видовым разнообразием в конкретных местообитаниях, широким 
географическим распространением. За исключением нескольких высокоспециализированных видов, все дрожжи хорошо растут на любой богатой простыми сахарами среде (пивное сусло, глюкозо-пептонная среда и пр.). Многие виды 
дрожжей удается идентифицировать простыми и доступными методами по совокупности морфологических и физиологических признаков, что дает возможность 
проведения массовых анализов.
Все это дало нам возможность за несколько десятилетий собрать и систематизировать обширный материал по распространению дрожжей в различных 
природных местообитаниях, в разных географических регионах. Появилась возможность на примере одной микробной группы исследовать и обсуждать ряд 
общих экологических проблем, первоначально сформулированных в геоботанике и синэкологии животных и требующих большого статистического материала. К ним можно отнести проблемы количественной оценки разнообразия и его 
форм, экологической целостности высших таксонов, дискретности и континуальности сообществ, подходы к их ординации и классификации. Такие вопросы 
до настоящего времени практически не возникали в микробной экологии в силу 
значительной обособленности ее развития от «классической» экологии растений 
и животных, прежде всего из-за методических сложностей изучения структуры 
микробных сообществ.
Особо следует отметить возможную роль дрожжей в решении проблемы вида 
у низших эукариот. Эта «вечная» проблема приобретает в последние годы все 
большее значение в связи с бурным развитием геносистематики, вызвавшей серьезные изменения в представлениях о самом смысле видовой дифференциации. 
Переход к чисто номиналистической концепции вида, критерием которого становится чисто условная величина, такая как определенный уровень гомологии ДНК 
или число нуклеотидных замен в конкретном гене, приводит к смешению видового и популяционного уровней организации, по сути отказу от представлений 

Введение
5
о виде, как целостной, достаточно сложной самоподдерживающейся системе, 
занимающей определенную экологическую нишу. Таксономические перестройки на основе молекулярно-биологических критериев в большой степени затронули и одноклеточные грибы, количество описанных видов которых удвоилось 
за прошедшие десять лет. Однако большинство из них — типичные «геновиды», 
описанные на основании изучения одного или нескольких штаммов, с незначительными фенотипическими отличиями от близких форм. Возникает проблема 
соотнесения таких «штаммо-видов» и «крупных» легко узнаваемых фенотипических видов, что можно сделать только на основании больших объемов данных. 
Дрожжи могут сыграть немалую роль в решении и этого вопроса.
Настоящая книга — попытка обобщить полученные знания об особенностях 
экологии дрожжевых грибов. При этом автор ставил перед собой две задачи. 
С одной стороны — представить общую картину распространения дрожжевых 
грибов в природе на основе собственных материалов и всех имеющихся данных, 
относящихся к этому вопросу. С другой стороны — попытаться на примере дрожжевых грибов, как на модельной группе микроорганизмов, проиллюстрировать 
и обсудить ряд отмеченных выше методологических проблем, неизбежно возникающих в синэкологических исследованиях и мало разработанных в области 
микробной экологии.

ЧТО ТАКОЕ «ДРОЖЖИ»?
«Дрожжи» — общеизвестный термин, на бытовом уровне ассоциирующийся 
с процессами приготовления хлеба, кваса, пива, вина. Дрожжи в виде замороженной прессованной или высушенной биомассы относятся к общеизвестным 
и широко используемым в быту и производстве продуктам. Менее широко известно, что почти все чистые культуры дрожжей, используемые в виноделии, 
пивоварении и хлебопечении, принадлежат к одному биологическому виду, точнее, группе очень близких видов аскомицетовых грибов. Наиболее известное 
родовое название дрожжей — Saccharomyces. Во многих областях, как практических — в биотехнологии, промышленных производствах, так и в чисто научных, 
понятие «дрожжи» часто ограничивается этим родом. В то же время, специалисты, относящие себя к зимологам (мало употребительный термин, обозначающий науку о дрожжевых микроорганизмах) относят к дрожжам весьма широкий круг грибов. Главный признак, объединяющий их — существование в цикле 
развития ассимилятивной одноклеточной стадии. Однако большинство видов, 
рассматриваемых как дрожжи, способны к образованию не только одиночных 
клеток, но и типичных мицелиальных структур. Степень развития мицелия зависит от условий культивирования, стадии жизненного цикла, может сильно 
варьировать по штаммам одного вида. Для видов, одновременно образующих 
почкующиеся клетки и истинный мицелий, применяется термин «дрожжеподобные грибы». Другой вариант дрожжеподобных грибов, например, в случае рода 
Geotrichum — активный распад мицелия на артроконидии, за счет чего колония 
также приобретает дрожжевой облик. В случае чередования одноклеточной и мицелиальных фаз в жизненном цикле или в зависимости от условий роста говорят 
о «диморфных грибах». Так, все базидиомицетовые дрожжи — это анаморфная 
одноклеточная стадия диморфных грибов, телеоморфа которых представлена 
истинным мицелием.
Объем группы дрожжей постоянно менялся в ходе их изучения в зависимости от того, включали в них или нет те или иные группы дрожжеподобных 
и диморфных грибов. Более того, отнесение или не отнесение некоторых видов 
к дрожжам определяется не столько особенностями их морфологии и биологии, сколько чисто историческими причинами и традициями их изучения. 
Например, такие роды, как Leucosporidium или Rhodosporidium, образующие 
хорошо развитый истинный мицелий, с момента их описания рассматривались среди дрожжей, так как до этого они были известны только в виде одноклеточных анаморф. В то же время многие фитопатогенные грибы, такие как 
головневые или тафриновые, имеют в цикле развития одноклеточную стадию, 
могут формировать на плотных средах типичные дрожжевые колонии, однако 

Что такое «дрожжи»?
7
рассматриваться среди дрожжей они стали лишь в последние годы. Трудно 
назвать еще какую-либо группу организмов, объем и границы которой определяются не столько биологическими, сколько историческими причинами. 
Поэтому, для понимания ее границ необходимо рассмотреть в ретроспективе, 
как менялись представления о дрожжевых грибах в ходе их изучения. Эта задача облегчается тем, что существует несколько превосходных обзоров на эту 
тему (Flegel, 1977; Davenport, 1980a; Бабьева, 1984а; Kendrick, 1987; van der Walt, 
1987; Голубев, 1992б).
ИзмененИе представленИя о дрожжах: ретроспектИва
Знакомство человека с дрожжами, точнее с результатом их жизнедеятельности — спиртовым брожением началось несколько тысячелетий назад. По-видимому, 
приготовление слабоалкогольных напитков за счет самопроизвольного брожения 
могло существовать в самой глубокой древности у кочевых народов. Использование 
же заквасок, остатков старых продуктов, в которых сохранялись жизнеспособные клетки дрожжей, насчитывает, по крайней мере, несколько тысячелетий. 
Сохранились, например, сведения о производстве пива у шумеров и в Древнем 
Египте (6000–7000 лет до н.э.). Из Египта технология пивоварения была завезена в Грецию, а оттуда в Древний Рим. В этих же странах активно развивалось 
виноделие. Сейчас промышленное производство спиртных напитков существует 
в большинстве стран мира и представляет собой крупную отрасль промышленности. Другая группа процессов, в которых издавна используются дрожжи, также 
связана с их способностью к спиртовому брожению: образование углекислого газа 
под действием дрожжей — важнейший этап в приготовлении хлеба, приводящий 
к заквашиванию теста. Этот процесс также очень древний. Уже к 1200 г. до н.э. 
в Египте была хорошо известна разница между хлебом из кислого и пресного теста, 
а также польза от применения вчерашнего теста для заквашивания свежего.
Первые наблюдения дрожжей связывают с именем Антони ван Левенгука. 
Сделанные им рисунки мелких шариков, которые он наблюдал в капле бродящего пива, по всей видимости, есть ничто иное, как дрожжевые клетки. Однако он 
не описал их как живые организмы, и не связал процесс брожения с их присутствием. Первые научные описания дрожжей появились лишь в первой половине 
XIX в. и были сделаны вполне независимо сразу несколькими исследователями 
(Каньяр де Латур, Фридрих Кюцинг, Теодор Шванн). В 1838 г. был описан первый 
вид дрожжевых грибов — Saccharomyces cerevisiae, который образовывал аски 
с четырьмя круглыми спорами и на этом основании сразу же безошибочно был 
отнесен к аскомицетовым грибам. Важнейшим событием в истории изучения 
дрожжей было исследование Луи Пастером в 1860–1876 гг. спиртового брожения, которое показало, что именно дрожжи осуществляют этот биохимический 
процесс. В 1881 г. Эмилем Хансеном были впервые получены чистые культуры 
дрожжей, которые позже стали использоваться в виноделии и пивоварении вместо традиционных заквасок или спонтанного брожения. Таким образом, на этом 
этапе термин «дрожжи» обозначал одноклеточные аскомицетовые грибы, способные осуществлять спиртовое брожение.

И.Ю. Чернов  Дрожжи в природе 
8
Дрожжевые культуры, выделенные из различных вин и сортов пива, различались некоторыми морфологическими признаками, такими как морфология 
колоний, способ образования асков, форма и количество аскоспор. Однако этих 
признаков было явно недостаточно, чтобы различать штаммы дрожжей, выделенные из различных сортов вина и пива. В связи с морфологическим однообразием одноклеточных организмов для классификации дрожжей Хансеном 
было предложено использовать также физиологические признаки, включающие 
способность к усвоению различных сахаров. Этим систематика дрожжей с самого начала стала принципиально отличаться от систематики мицелиальных 
грибов, таксономическая дифференциация которых проводилась почти исключительно на основе морфологических характеристик. Это привело к тому, что 
микология и зимология с самого начала разъединились и развивались вполне 
независимо. Микология всегда рассматривалась, как раздел ботаники, а изучение дрожжей по совокупности используемых методов больше стало напоминать 
бактериологию. Это проявляется, например, в том, что еще совсем недавно статьи 
по биологии и систематике дрожжей публиковались как в микологических, так 
и в чисто бактериологических изданиях, например в «Journal of Bacteriology» или 
«International Journal of Systematic Bacteriology».
С самого начала изучения дрожжей не было единого мнения по поводу их 
эволюционного происхождения. Большинство ранних исследователей придерживалось мнения о дрожжах, как о группе близкородственных организмов, представляющих собой примитивные формы голосумчатых грибов — промежуточным 
звеном между зигомицетами и высшими аскомицетами. Часто обнаруживаемые 
в пищевых продуктах и природных местообитаниях аспорогенные дрожжи рассматривались как производные от них, вторично утерявшие способность к половому размножению. Распространению этого мнения способствовало то, что 
у ряда гетероталличных аспорогенных видов удалось экспериментально индуцировать половой процесс подбором типов спаривания и получить аски с аскоспорами (Wickerham, Burton, 1952).
Ситуация стала принципиально меняться в середине XX в. в связи с увеличением количества известных видов дрожжей, выделенных из различных 
природных местообитаний, где они оказались представленными совершенно 
иными видами, нежели в сахаросодержащих продуктах. В частности, большинство природных видов одноклеточных грибов, выделенных с поверхности 
растений, из растительных остатков и почв оказались строгими аэробами, не 
способными осуществлять спиртовое брожение. Многие из них формировали 
окрашенные в желтые и красные тона колонии за счет синтеза каротиноидных 
пигментов, активно отстреливающиеся баллистоспоры. Такая гетерогенность 
признаков постепенно наводила на мысль о возможной полифилетичности 
дрожжевых грибов.
Важнейшую роль в развитии систематики дрожжей сыграла созданная в 1904 г. Центральная коллекция культур грибов (Centraalbureau voor 
Schmmelcultures — CBS) в Дельфте, Голландия. С 1922 г. в CBS под руководством 
А. Клюйвера стал функционировать отдел дрожжевых культур, благодаря активной деятельности которого по сбору и поддержанию штаммов дрожжей эта 

Что такое «дрожжи»?
9
коллекция содержит сейчас наиболее полный фонд их номенклатурных типов. 
Создание такой коллекции обусловило возможность проведения периодических 
таксономических ревизий всех описанных видов дрожжей. Результатом первой 
такой ревизии стал выход первого определителя дрожжей (Lodder, Kreger-van 
Rij, 1952), охватывающего все известные к тому времени виды. С тех пор определители дрожжей голландской школы обновлялись с периодичностью около 
15 лет (Lodder, 1970; Kreger-van Rij, 1984; Kurtzman, Fell, 1998; Kurtzman et al., 
2011).
Уже в первом определителе 1952 г. была показана невозможность классификации всех известных видов дрожжей в едином таксоне. Все дрожжи, образующие аскоспоры, были помещены в одно семейство Saccharomycetaceae 
порядка Endomycetales в классе Ascomycetes, а аспорогенные — в семейство 
Cryptococcaceae порядка Cryptococcales в классе Deuteromycetes. В отдельное 
семейство Sporobolomycetaceae были выделены дрожжи, клетки которых формируют стеригмы с активно отстреливающимися баллистоспорами. Такая способность к активному отстреливанию характерна и для базидиоспор базидиальных 
грибов. Поэтому авторы дискутировали вопрос о возможной принадлежности 
таких дрожжей к базидиомицетам. Дрожжи, таким образом, косвенно признавались полифилетической группой, включающей представителей как аско-, так 
и базидиомицетов.
Однако в этот же период существовали и кардинально противоположные подходы к классификации дрожжей. Как уже отмечалось, одноклеточная организация грибов настолько меняет их облик и накладывает столь существенный отпечаток на их характеристики и на методы работы с ними, что многие зимологи 
стремились выделить дрожжи из всех остальных грибов и в таксономическом 
отношении. Наиболее крайнее выражение такая позиция нашла в монографии 
В.И. Кудрявцева (1954), относившего к дрожжам лишь те грибы, которые проводят 
в одноклеточном состоянии весь жизненный цикл и не являются стадиями развития мицелиальных грибов. Он предложил все дрожжи, включая аспорогенные, 
выделить в отдельный порядок Unicellomycetales, состоящий из трех семейств. 
Такая классификация ограничивала дрожжи только аскоспорообразующими видами, рассматривая все аспорогенные формы как аналоги аскоспоровых дрожжей, 
утративших способность к формированию аскоспор.
Другая сложность в определении границ группы, обозначаемых термином 
«дрожжи», вызванная все более увеличивающимся разнообразием известных 
видов, была связана с их способностью к образованию мицелия. Наряду с «истинными» дрожжами, существующими на всех стадиях жизненного цикла 
в одноклеточном состоянии, было описано множество видов дрожжеподобных 
грибов, формирующих на плотных средах типичные слизистые или пастообразные дрожжевые колонии, но способные к формированию субстратного 
псевдо- или истинного септированного мицелия. В первой половине XX в. различию между дрожжами по способности к образованию мицелиальных структуры придавали серьезное таксономическое значение. Например, этот признак 
был положен в основу дифференциации двух крупнейших на то время родов 
аспорогенных дрожжей — Candida и Torulopsis. Однако по мере увеличения 

И.Ю. Чернов  Дрожжи в природе 
10
количества описанных видов все более очевидной становилась непрерывность ряда: отсутствие псевдомицелия – цепочки клеток – рудиментарный 
псевдомицелий – примитивный псевдомицелий – дифференцированный псевдомицелий – истинный мицелий. Была показана сильная зависимость степени развития мицелия от условий культивирования и состава среды. Строгая 
дифференциация на истинные дрожжи и мицелиальные грибы постепенно 
сменилась представлениями о широко распространенном среди грибов мицелиально-дрожжевом диморфизме, связанном либо с условиями среды, либо 
с определенной стадией жизненного цикла.
К середине XX в. уже было получено достаточно много данных, свидетельствующих о том, что дрожжи представляют собой гетерогенную в таксономическом отношении группу. Этому способствовало внедрение в систематику микроорганизмов новых методов, таких как электронная микроскопия, определение 
химического состава клеточных компонентов. Уже первые такие исследования 
показали, что между трудно различимыми с помощью световой микроскопии 
видами дрожжей существуют серьезные цитологические и биохимические 
различия.
Кардинальным событием в развитии представлений о природе дрожжей 
стало обнаружение в конце 1960-х гг. типичного базидиомицетового жизненного цикла у широко распространенных аспорогенных дрожжей Rhodotorula 
glutinis (Banno, 1967). Как оказалось, эти дрожжи представляют собой лишь 
анаморфную одноклеточную стадию, в то время, как телеоморфа способна к образованию дикариотического мицелия и телиоспор, прорастающих гетеробазидиями. Жизненный цикл этого гриба был очень похож на циклы многих хорошо 
известных гетеробазидиальных грибов, таких как головневые и ржавчинные, 
и однозначно свидетельствовал о его принадлежности к гетеробазидиомицетам. 
Вскоре были обнаружены базидиомицетовые жизненные циклы еще у нескольких видов дрожжей (Fell, 1970; Kwon-Chung, 1975). При этом среди найденных 
телеоморф были как образующие телиоспоры, прорастающие гетеробазидиями 
(Rhodosporidium, Leucosporidium), так и не образующие телиоспор, с голобазидиями, формирующимися непосредственно из клеток мицелия (Filobasidium, 
Filobasidiella).
Таким образом, стало окончательно ясно, что дрожжи — это не таксономическая, а сборная группа, включающая одноклеточные формы как аскомицетовых, так и базидиомицетовых грибов. В следующем издании определителя 
(Lodder, 1970) все известные базидиомицетовые виды были отнесены к порядку 
Ustilaginales подкласса Heterobasidiomycetes. К базидиомицетовым также были 
отнесены и несовершенные баллистоспорообразующие дрожжи, несмотря на 
отсутствие информации об их жизненных циклах. Все аскоспорообразующие 
дрожжи были объединены в одном порядке Endomycetales. Аспорогенные дрожжи признаны чрезвычайно таксономически гетерогенными, однако формально 
классифицированы в одном семействе Cryptococcaceae порядка Moniliales класса 
Deuteromycetes.
Дальнейшее развитие цитологических и хемотаксономических методов 
в систематике позволило четко разделить анаморфные виды на родственные