Эволюция социальности у млекопитающих

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК 
Институт проблем экологии и эволюции 
им. А.Н. Северцова 
 
 
 
 
 
 
В.С. Громов 
 
 
 
Эволюция социальности 
у млекопитающих 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Товарищество научных изданий КМК 
Москва 2017 

УДК 577.95: 591.56: 591.552: 599.323.4 
 
 
 
В.С. Громов. Эволюция социальности у млекопитающих. М.: Тов-во научных изданий КМК. 2017. 364 с. 
 
Монография посвящена анализу феномена социальности и связанным с 
ним особенностям общественной организации млекопитающих. Обсуждаются различные социоэкологические концепции, объясняющие эволюцию 
социальности у приматов, копытных, хищных и грызунов, в том числе физиологические и этологические механизмы усложнения социальной организации у грызунов. На основе анализа литературных данных и материалов, 
собранных в полевых и лабораторных исследованиях, проведенных автором 
в 1976-2016 гг., предложена обобщенная эколого-физиологическая концепция эволюции социальности у грызунов. 
Для широкого круга зоологов, экологов, этологов и студентов биологических специальностей. 
Табл. 2, рис. 72, библиограф. 1225 назв. 
 
 
 
Ответственный редактор 
доктор биологических наук Е.В. Котенкова 
 
Рецензенты: 
Чл.-корр. РАН, доктор биологических наук А.В. Суров 
Профессор, доктор биологических наук Л.В. Осадчук 
 
 
Материалы монографии подготовлены при поддержке Российского фонда 
фундаментальных исследований (гранты 94-04-13130, 00-04-48758, 
02-04-48419, 07-04-00142, 11-04-00162, 15-04-00819) 
 
 
На обложке: коллаж из фото автора и Г.И. Шенброта 
 
 
 
 
 
 
ISBN  978-5-9909477-8-8 
© В.С. Громов, 2017 
© Товарищество научных изданий КМК, 2017 
 
2 

Введение 
 
С середины прошлого века термин социальность прочно вошёл в лексикон зоологов, сосредоточившихся на изучении популяционной экологии, 
этологии, социобиологии и социоэкологии млекопитающих и птиц. Под 
социальностью подразумевается групповой образ жизни, и социальными 
называют виды, у которых формируются группировки особей в той или 
иной степени пространственно обособленные от других, подобных им, 
группировок. Эти группировки могут быть как небольшими (например, семейными, т.е. объединяющими только пару особей–родителей с потомством), так и очень крупными, в составе которых насчитывается несколько 
десятков и даже сотен взрослых и молодых особей (агрегации, стаи, стада, 
колонии и т.п.). 
Говоря о социальности, зоологи подразумевают также наличие определённого контраста в образе жизни животных. Особи одних видов предпочитают жить одиночками, занимающими обособленные, нередко охраняемые 
участки обитания и избегающими прямых контактов с сородичами, за исключением сезона размножения. У других видов образуются временные или 
постоянные группировки, члены которых не делят между собой участки 
обитания, но тесно общаются друг с другом, устанавливают определённые 
взаимоотношения и кооперируются в добывании корма, сооружении убежищ, охране и маркировке территории, воспитании потомства. Таким образом, на одном полюсе социальности находятся виды, условно называемые 
одиночными, а на другом – виды социальные (живущие группами). Соответственно, между полюсами этого континуума располагаются виды, занимающие промежуточное положение в отношении системы спаривания, использования пространства и социальных отношений в репродуктивный период (Jennions, Macdonald, 1994; Sherman et al., 1995; Lacey, 2000; Krause, 
Ruxton, 2002; Lacey, Sherman, 2005, 2007). Установить точное положение 
того или иного вида в такой системе координат получается не всегда, поскольку, как показывают полевые исследования, тенденция к образованию 
группировок может варьировать в разных популяциях одного и того же вида и даже в пределах одной популяции, если экологические условия изменчивы (Macdonald, 1983; Jarvis et al., 1994; Nevo et al., 1994; Wolff, 1994; 
Solomon, Getz, 1997; Macdonald et al., 2007; Nevo, 2007). В связи с этим нередко возникают значительные затруднения, когда речь заходит об определении социальной организации вида в целом. Поэтому многие социоэкологи 
всё больше склоняются к мнению, что правильнее говорить не о видоспецифической социальной организации, а о социальной структуре и соответствующей ей социальной организации конкретных внутрипопуляционных 
группировок (Lacey, Sherman, 2007). 
Принято считать, что группы формируются под влиянием (или даже под 
давлением) определённых факторов внешней среды (selective pressure), и 
групповой образ жизни в таких условиях повышает индивидуальную приспособленность (fitness) особей через естественный отбор. Индивидуальную 
 
3 

приспособленность, вслед за Дарвином, принято оценивать по числу прямых потомков особи в последующих поколениях. Полагают также, что в 
определённых экологических условиях любая группа, в сравнении с особями–одиночками, эффективнее эксплуатирует кормовые ресурсы и защищается от хищников (Wynne-Edwards, 1962; Lack, 1968; Goss-Custard, 1970; 
Vine, 1971; Krebs et al., 1972; Lazarus, 1972; Ward, Zahavi, 1973). Именно 
поэтому в изучении феномена социальности и анализе факторов её эволюции превалирует социоэкологический подход (Crook, 1970a, 1970b; Alexander, 1974; Crook et al., 1976; Armitage, 1981, 1999, 2007; Lacey, Sherman, 
2007). Более того, среди многих исследователей прочно утвердилось мнение, что социоэкологические модели позволяют предсказывать влияние 
факторов окружающей среды на социальное поведение вида (Majolo et al., 
2008). Поскольку в большинстве социоэкологических моделей основной 
упор делается на взаимосвязь экологических факторов с размером группировок, в научной литературе широко используется термин group-size evolution (эволюция крупных группировок), являющийся, фактически, синонимом эволюции социальности (Lee, 1994; Grove, 2012), а мерилом социальности в этом случае служит число особей в группировках (Eisenberg, 1981; 
Janson, Goldsmith, 1995; Faulkes et al., 1997; Lee, 1994, 1999; Pollard, Blumstein, 2008; Reiczigel et al., 2008; Ebensperger et al., 2012). 
Некоторые исследователи эволюцию социальности тесно связывают с 
эволюцией сложных форм социальной организации (Blumstein, Armitage, 
1997, 1998). Здесь уместно пояснить, что в социоэкологии проводится определённое разграничение между такими понятиями, как социальная организация и социальная структура (Rowell, 1972). Под социальной организацией подразумеваются процессы, связанные с непосредственными взаимодействиями особей в группах, их асимметрией и адресацией, а социальная 
структура, в свою очередь, описывает качественный состав группировок и 
характер их распределения в пространстве. В этом контексте социальная 
организация рассматривается как “инструмент”, с помощью которого члены 
группировки “воссоздают” такой тип социальной структуры, который в 
максимальной степени удовлетворяет их жизненным потребностям, связанным, прежде всего, с добыванием корма, избеганием хищников и размножением. Социальная организация и социальная структура, таким образом, 
тесно взаимосвязаны, однако разные варианты социальной организации 
могут формироваться при одном и том же типе социальной структуры. В 
качестве примера можно сослаться на некоторых представителей отряда 
приматов, в частности, гелад (Theropithecus gelada) и гамадрилов (Papio 
hamadryas), обитающих в сходных экологических условиях, у которых формируется однотипная социальная структура, выражающаяся в сочетании 
гаремных групп и холостяцких группировок, состоящих исключительно из 
самцов. Однако в социальной организации этих двух видов обнаруживаются существенные различия, связанные с динамикой состава группировок и 
особенностями поведения, определяющими репродуктивный успех особей 
(Kummer, 1968). Аналогичные примеры можно найти и среди представите 
4 

лей отряда грызунов, для которых характерен семейно-групповой образ 
жизни. Семейные группы по своей структуре в целом одинаковы – обычно 
это пара взрослых особей, живущих вместе со своим потомством. Однако 
социальная организация многих видов с подобным типом группировок различна. У одних видов, характеризующихся слабо консолидированными семейными группами, молодняк расселяется в раннем возрасте, а внутригрупповая социальная иерархия практически не выражена. У других видов потомство семейной пары длительное время остаётся на родительском участке, а в семейных группах складываются сложные иерархические отношения, 
влияющие на различные формы поведения молодых особей и их репродуктивный статус (Громов, 2008). 
Теоретические построения и гипотезы, объясняющие эволюцию сложных форм социальной организации, базируются на анализе факторов и механизмов естественного отбора, способствующих формированию группировок (Crook, 1965, 1970а, 1970b; Alexander, 1974; Crook et al., 1976; Lott, 1991; 
Krebs, Davies, 1993; Ebensperger, 1998). Наиболее общие представления об 
эволюции социальности впервые были сформулированы Круком в одной из 
его основополагающих работ, посвященных сравнительному анализу социальной организации птиц (Crook, 1965). В этом исследовании Крук указал 
на то, что особи в составе любой популяции не распределены равномерно в 
пространстве, но, так или иначе, группируются в определённых местах, связанных, например, с кормёжкой или размножением. Тип пространственного 
распределения особей зависит от особенностей социальной организации 
вида, которая, в свою очередь, предопределяет характер их взаимоотношений и соответствующие реакции на различные внешние стимулы. Иными 
словами, на поведение животных оказывает влияние сложный комплекс 
факторов, которые условно можно разделить на три группы: 1) факторы, 
способствующие группированию (например, предпочтение определённых 
биотопов, тяга к особям своего вида или противоположному полу), 2) факторы, способствующие пространственной сегрегации (внутривидовая агрессия, избегание контактов с сородичами), и 3) факторы, ответственные за 
формирование прочных социальных связей (например, гормональный статус, родственные отношения, забота о потомстве). Сравнивая особенности 
социальной организации разных видов птиц, Крук обнаружил определённые 
различия у близкородственных видов и пришёл к выводу, что эти различия 
обусловлены, прежде всего, влиянием экологических факторов. Так, например, одиночное гнездование, активное преследование при ухаживании и 
моногамия характерны для насекомоядных видов птиц, населяющих тропические леса, тогда как колониальный образ жизни, статичность поз при 
ухаживании с одновременной демонстрацией гнезда и полигамия характерны для обитателей саванн. 
Основываясь на результатах проведённого исследования, Крук разработал классификацию разных типов социальной организации птиц, связанную 
с сезонностью размножения и определёнными факторами внешней среды, 
играющими важную роль в её эволюции. В сезон размножения социальная 
 
5 

организация птиц представлена следующими типами: I – система одиночных гнездовых участков или территорий; у полигамных видов в пределах 
одной территории может располагаться несколько гнездовых участков; II – 
колониальное гнездование, при котором множество отдельных охраняемых 
гнездовых участков составляет неделимую территорию одной общей колонии; III – коммунальное гнездование, характеризующееся кооперацией при 
строительстве гнезд у особей, объединяющихся в группы в сезон размножения независимо от существующих парных связей, при этом каждая группа 
охраняет общую гнездовую территорию; IV – система токовищ, в переделах 
которых самцы–одиночки устраивают сложные ритуализованные демонстрации, привлекая самок для спаривания. В нерепродуктивный период выделены два основных типа социальной организации: I – одиночный и II – 
стайный. В пределах типа I выделены два подтипа: Iа – относительно равномерное распределение особей, занимающих неохраняемые участки обитания благодаря взаимному избеганию конспецификов; Iб – система смежных охраняемых территорий, занимаемых особями–одиночками. Тип II 
также разделен на два подтипа: IIа – стаи непостоянного состава, в которых 
отсутствуют персонализированные отношения, основанные на индивидуальном опознавании; IIб – стаи постоянного состава, члены которых опознают друг друга индивидуально.  
Для выявления взаимосвязи между социальной организацией и факторами внешней среды, Крук разделил изученные им виды птиц на следующие 
категории, в зависимости от специфики питания и биотопического предпочтения: 1) наземные хищные виды; 2) морские и пресноводные виды, питающиеся рыбой; 3) виды, обитающие по берегам водоемов и питающиеся 
преимущественно беспозвоночными; 4) преимущественно растительноядные и всеядные виды; 5) плодоядные и листоядные виды, населяющие лесные биотопы; 6) виды, питающиеся нектаром и насекомыми, привлекаемыми цветками растений; 7) виды, питающиеся преимущественно семенами и 
почками растений (обитатели разреженных лесов и саванн). 
К наиболее важным факторам внешней среды, оказывающим существенное влияние на социальную организацию птиц, Крук отнёс специфику 
распределения кормовых ресурсов и особенности расположения гнезд. Согласно его представлениям, корма могут быть распределены в пространстве 
либо относительно равномерно, либо мозаично; кроме того, некоторые корма требуют значительных затрат энергии на их поиск и добывание. Что касается гнёзд, то они могут располагаться открыто на земле либо быть замаскированными, находиться на вершинах скал, деревьев и кустарников, в дуплах или норах, а также укрываться в высокой траве или другой растительности с целью защиты от хищников. 
Сравнительный анализ позволил Круку выявить определённую взаимосвязь (корреляцию) между характером распределения кормовых ресурсов и 
особенностями социальной организации вида, которая, к тому же, зависит 
от кормодобывающей активности особей и выбора мест гнездования, а также претерпевает определённые изменения по сезонам года. Кроме того, на 
 
6 

социальную организацию значительное влияние оказывает пресс хищников. 
В частности, одиночный образ жизни и/или территориальность характерны 
для видов, чьи места гнездования легко доступны хищникам, поэтому если 
гнёзда замаскированы или располагаются на значительном удалении одно 
от другого, хищникам гораздо труднее их обнаружить. К тому же при одиночном образе жизни ослабляется внутривидовая конкуренция за кормовые 
и другие жизненно важные ресурсы. Насекомоядные птицы могут собираться в стаи при кормёжке в местах сосредоточения кормовых объектов – это 
существенно облегчает поиск корма. Некоторые колониальные виды птиц 
становятся территориальными и охраняют свои участки в сезон гнездования, особенно если места расположения гнёзд легко доступны хищникам. 
Если же хищникам трудно подобраться к гнёздам, формируются обширные 
гнездовые колонии. Таким образом, характер пространственного распределения особей зависит от специфики питания, обилия и типа распределения 
кормовых объектов, а также от выбора мест гнездования и их доступности 
для хищников. Иными словами, социальная организация представляет собой результат сложной, закрепленной в процессе эволюции реакции вида на 
воздействие множества факторов внешней среды.  
Анализируя коммунальное гнездование, Крук отметил, что оно типично 
для видов, у которых развита кооперация при строительстве сложных гнёзд. 
У одних видов каждая пара охраняет своё отдельное гнездо в пределах обширного сложного гнезда, а у других формируются группировки особей, 
объединяющие усилия не только в строительстве гнезда, но и в выкармливании птенцов; при этом отмечается охрана общей (групповой) территории. 
Отказ от охраны индивидуальных участков и переход к коммунальному 
гнездованию с охраной общей территории может быть связан с мозаичностью распределения наиболее предпочитаемых местообитаний или с малыми размерами наиболее подходящих гнездовых участков, когда нескольким 
особям энергетически выгоднее совместно гнездиться на небольшой по 
размерам территории.  
Что касается системы токовищ, то она в большинстве случаев типична 
для видов, которые гнездятся на земле в открытых биотопах (степи или саванны), либо в закрытых лесных стациях, и относятся к растительноядным 
либо всеядным, а среди лесных видов – для тех, которые питаются преимущественно плодами, ягодами и почками деревьев и кустарников. Характерная особенность социальной организации этих видов заключается в том, что 
самцы не принимают участия в воспитания потомства (ни в строительстве 
гнёзд, ни в охране территории, ни в кормлении птенцов), и самки заботятся 
о птенцах в одиночку.  
Таким образом, разработанный Круком социоэкологический подход к 
изучению феномена социальности (Crook, 1965, 1979a, 1970b; Crook et al., 
1976) ставит во главу угла три основных фактора, оказывающих первостепенное влияние на социальную организацию любого вида: (1) пищевая специализация, (2) характер пространственного распределения кормовых ресурсов (равномерный или мозаичный) и их доступность и (3) пресс хищни 
7 

ков. Следует, однако, отметить, что в качестве ещё одного важного фактора 
Крук выделяет фактор социальный, отражающий характер внутривидовых 
взаимодействий, наличие прочных парных связей и проявление заботы о 
потомстве у самцов. Однако этому фактору не уделяется должного внимания, и большинство приверженцев социоэкологического подхода в изучении феномена социальности ограничивается лишь первыми тремя факторами (Clutton-Brock, 1974a, 1974b). 
Ещё один аспект, тесно связанный с феноменом социальности, касается 
социального поведения, которое в своих наиболее сложных формах проявляется только в группировках постоянного состава (Alexander, 1974; Blumstein, Armitage, 1997, 1998). Выражаясь иначе, эволюция социального поведения и группового образа жизни теснейшим образом взаимосвязаны. Полагают, что эволюционный прогресс социального поведения обусловлен, в 
первую очередь, тем, что оно приумножает изначальные преимущества 
группового образа жизни, существенно снижает вероятность широкого распространения инфекционных и паразитарных заболеваний и оптимизирует 
процесс размножения в группировках (Alexander, 1974).  
За прошедшие полвека феномену социальности посвящено большое количество исследований, и в процессе их обобщения сформулирован целый 
ряд гипотез, объясняющих эволюцию социальности в разных систематических группах животных, преимущественно у птиц и млекопитающих, а среди последних – у копытных, хищных, приматов и грызунов. В предлагаемой 
читателям монографии автор попытался обобщить накопленные за указанный период сведения о феномене социальности у млекопитающих, критически оценить существующие социоэкологические концепции и представить 
свои взгляды на эволюцию социальности у грызунов, основываясь как на 
литературных данных, так и на результатах собственных многолетних исследований.  
 
8 

Часть 1 
Экологические факторы, способствующие формированию 
группировок, и их связь с социальной организацией 
приматов, копытных и хищных 
 
 
Идеи, сформулированные в работе, посвященной сравнительному анализу социальной организации птиц (Crook, 1965) и, в конечном итоге, воплотившиеся в классическую социоэкологическую концепцию (Crook, 1970b), 
получили дальнейшее развитие в сравнительных исследованиях социальной 
организации млекопитающих, в первую очередь, приматов (Crook, 1970a; 
Eisenberg et al., 1972; Clutton-Brock, 1974b; Hladik, 1975; van Schaik, van 
Hooff, 1983; Terborgh, Janson, 1986; Janson, 1992; Lee, 1999), а также копытных, хищных и грызунов (Barash, 1974; Geist, 1974; Armitage, 1981, 1999, 
2007; Macdonald, 1983; Arnold, 1990a, 1990b, 1993; Focardi, Paveri-Fontana, 
1992; Creel, Macdonald, 1995; Blumstein, Armitage, 1997, 1998; Ebensperger, 
1998; Lacey, Sherman 2007). Большинство авторов этих исследований ограничилось анализом таких внешних факторов, как пространственное распределение кормовых ресурсов и пресс хищников, которые могут оказывать 
влияние на структуру группировок (Alexander, 1974; van Hooff, 1988; 
Chapman et al., 1995; Janson, Goldsmith, 1995; Hass, Valenzuela, 2002). Другой вектор исследований направлен в сторону оценки взаимосвязи между 
пищевой специализацией, использованием пространства и размером группировок (Aldrich-Blake, 1970; Crook, 1970a; Geist, 1974; Jarman, 1974; 
Clutton-Brock, Harvey, 1976; Wrangham, 1977a, 1980). Ключевым же всегда 
оставался вопрос: влияют ли указанные выше экологические факторы на 
социальную организацию вида, и если да, то каким образом? 
     
1.1. Социоэкология приматов 
     
Приматы, распространенные в субтропических и тропических областях 
Африки, Азии, Центральной и Южной Америки, населяют преимущественно закрытые лесные биотопы, реже открытые стации (например, саванны). 
Локальные популяции приматов обычно состоят из мелких субпопуляционных образований (демов), которые территориально изолированы друг от 
друга географическими барьерами. В каждом деме, как правило, насчитывается несколько группировок, занимающих охраняемые либо неохраняемые 
участки обитания, которые в той или иной степени перекрываются с соседними участками либо полностью разделены в пространстве (Crook, 1970a). 
Благодаря широкомасштабным полевым исследованиям, за последние 
60-70 лет накоплен обширный материал о социальной организации приматов. Уже к середине 70-х годов прошлого столетия были получены данные 
об экологии и поведении примерно 100 из 185-190 ныне существующих 
видов этого отряда. Поэтому, без всякой натяжки, можно сказать, что при 
9 

маты, в плане социального поведения, пожалуй, – самый изученный из всех 
отрядов млекопитающих. 
В социальной организации приматов обнаруживаются хорошо выраженные межвидовые различия. Существуют вариации социальной структуры и 
в разных популяциях одного вида. Однако каждому виду всё же присущ 
определённый, наиболее часто встречающийся тип социальной организации. Особи одних видов ведут преимущественно одиночный образ жизни, у 
других преобладают небольшие семейные группы, а у третьих – крупные 
группировки, в которых насчитывается несколько десятков и даже сотен 
особей. Число самцов и самок в группировках приматов может быть примерно равным, однако чаще число самок намного превосходит число особей 
противоположного пола. У ряда видов крупные группировки периодически 
разделяются на мелкие подгруппы, которые перемещаются и кормятся относительно автономно. У других видов ничего подобного не происходит, и 
группировки в любых ситуациях ведут себя как единое целое. Размеры 
групповых участков обитания у разных видов также широко варьируют – от 
0.01 до 50 км2 (Jolly, 1972). 
Вопрос о связи экологических факторов с социальной организацией приматов стоит во главе угла подавляющего большинства сравнительных исследований (Crook, Gartlan, 1966; Crook, 1970a; Eisenberg et al., 1972; Clutton-Brock, 1974b; Hladik, 1975; van Schaik, van Hooff, 1983; Terborgh, Janson, 
1986; Janson, 1992). Многие исследователи, пытаясь обнаружить эту связь, 
оценивали корреляцию между такими параметрами, как распределение 
предпочитаемых кормов и биотопов, характер использования пространства 
и размер группировок. В результате они пришли к заключению, что у видов, 
потребляющих сходные корма и предпочитающих сходные биотопы, формируется однотипная социальная организация. Следовательно, между экологией и социальной организацией вида может существовать тесная взаимосвязь (Crook, Gartlan, 1966).  
Однако не все исследователи солидарны с такой точкой зрения. Некоторые ставят под сомнение возможность обнаружения зависимости между социальной организацией вида и условиями обитания (Clutton-Brock, 1974b). 
Главный аргумент, на который ссылаются критики и который заставляет 
усомниться в широко распространенных социоэкологических концепциях, 
заключается в том, что разные виды реагируют на одни и те же экологические условия по-разному. И если в процессе эволюции у какого-либо вида 
вырабатывается новая адаптация, то её появление может быть обусловлено 
не только действием экологических факторов, но и филогенетической историей вида (так называемая филогенетическая инерция), а также наследственностью (Struhsaker, 1969; Chalmers, Rowell, 1971; Chalmers, 1973). Поэтому в процессе эволюции у видов, не имеющих близкого родства, могут 
формироваться разные структуры со сходными функциями. Это правило, 
относящееся, прежде всего, к морфофизиологическому генезису, несомненно, распространяется и на эволюцию сложных форм поведения и социальной организации в целом (Clutton-Brock, 1974b). 
 
10