Каталог фауны обрастания в Мировом океане. Т. 1. Усоногие раки, Гидроиды, Мшанки, Моллюски

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Научный Совет по биоповреждениям
Комиссия по сохранению биологического разнообразия
Программа фундаментальных исследований Президиума РАН
“Научные основы сохранения биоразнообразия России”
Каталог фауны обрастания
в мировом океане
Том 1. Усоногие раки, Гидроиды,
Мшанки, Моллюски
Г.Б. Зевина, В.А. Карпов, О.П. Полтаруха,
С.Ф. Чаплыгина, А.А. Кубанин, Е.А. Никулина,
О.Г. Резниченко, И.Н. Солдатова,
Е.А. Цихон-Луканина, И.С. Рогинская
Товарищество научных изданий КМК
Москва  2004

УДК 577.472
Г.Б. Зевина, В.А. Карпов, О.П. Полтаруха, С.Ф. Чаплыгина, А.А. Кубанин,
Е.А. Никулина, О.Г. Резниченко, И.Н. Солдатова, Е.А. Цихон-Луканина,
И.С. Рогинская. Каталог фауны обрастания в Мировом океане. Т. 1. Усоногие раки, Гидроиды, Мшанки, Моллюски. — М.: Т-во научных изданий
КМК. 2004. 219 с.
Монография содержит видовой каталог основных таксонов фауны обрастания антропогенных субстратов Мирового океана. Приведены сведения о систематическом положении более 1500 видов-обрастателей, их распространении, особенностях экологии и
приуроченности к определенным антропогенным субстратам. В 1-й том включены главы
по гидроидам, моллюскам, мшанкам и усоногим ракам.
Монография рассчитана на зоологов, гидробиологов, специалистов в области
экологии, охраны природы, морской коррозии и обрастания, работников морского
флота, гидропроектных и строительных организаций.
G.B. Zevina, V.A. Karpov, O.P. Poltarukha, S.F. Chapligina, A.A. Kubanin,
E.A. Nikulina, O.G. Reznichenko, I.N. Soldatova, E.A. Tsikhon-Lukanina, I.S. Roginskaya. Catalogue of the fouling fauna in the World Ocean. Vol. 1.
Barnacles, Hydroids, Bryozoans, Mollusks. — Moscow: KMK Scientific Press
Ltd. 2004. 219 p.
This monograph is the species catalogue of the most important taxa of the marine
fouling fauna in the World Ocean. The data on the systematics of the greater than 1500
fouling species, their distribution, the features of their ecology and relationship to the
certain anthropogenic substrates are given. The first volume covers the chapters concerning hydroids, mollusks, bryozoans and barnacles.
This monograph is intended for zoologists, hydrobiologists, ecologists and specialists
on the environment protection. In addition, it will be useful for specialists of the marine
fleet and those engaging in the field of hydraulic engineering.
Ответственные редакторы тома:
доктор биологических наук Г.Б. Зевина
кандидаты биологических наук: О.П. Полтаруха, И.Н. Солдатова
Рецензенты:
доктор биологических наук Н.Н. Марфенин
доктор биологических наук А.А. Нейман
© ИПЭЭ РАН, 2004
© Научный Совет Отделения общей биологии
РАН по проблемам биоповреждений, 2004
© Комиссия по сохранению биологического разнообразия, 2004
© Т-во научных изданий КМК, 2004
ISBN 5-87317-166-1

Введение
Под обрастанием обычно понимается совокупность прикрепленных
микро- и макроорганизмов, поселяющихся на поверхности каких-либо
твёрдых субстратов, находящихся достаточно длительное время в воде.
Обрастание развивается в морских и пресных водах при различной солёности и удалённости от берега, а также на различной глубине. В настоящей
работе рассматривается только морское обрастание
В состав биоценоза, образующегося на поверхности твердых субстратов, входят как прикрепленные, так и свободноподвижные формы, которые обитают среди прикреплённых организмов данного биоценоза и находят себе там убежище, пищу, место для нереста и т.д. Таким образом, в
биоценозе обрастания можно выделить собственно обрастание, представленное прикреплёнными организмами, и сопутствующие формы, представленные свободноподвижными организмами, которые более или менее тесно связаны с собственно обрастанием. Соответственно этому делению данная работа включает в себя два раздела: Раздел 1. Собственно обрастатели и Раздел 2. Сопутствующие формы. Большая часть фауны собственно обрастания относится к таким группам как двустворчатые моллюски, мшанки, гидроиды, усоногие раки, сидячие полихеты, асцидии,
губки, кораллы и др. Сопутствующие формы фауны обрастания представлены преимущественно брюхоногими моллюсками, бродячими полихетами и некоторыми группами ракообразных (крабы, бокоплавы и т.д.).
Некоторые исследователи рассматривают отдельно обрастание субстратов антропогенного происхождения (гидротехнические сооружения,
суда и т.д.) и обрастание естественных субстратов (скалы, камни и т.д.). При
этом только в первом случае соответствующий биоценоз называется обрастанием, тогда как аналогичный биоценоз, развивающийся на естественных субстратах, получил название «эпибиоз». С экологической точки зрения такое деление совершенно неправомерно, поскольку между этими
типами обрастания нет никакой принципиальной разницы. Если определенные различия и наблюдаются, они обусловлены не происхождением
субстрата, а его характеристиками и условиями развития биоценоза обрастания. Тем не менее, поскольку именно обрастание субстратов антропогенного происхождения имеет большое значение в хозяйственной деятельности человека, в данной работе нами рассматриваются исключительно
виды, обнаруженные на таких субстратах.
Говоря о биоценозах обрастания нельзя обойти вниманием вопрос
их генетической связи с другими биоценозами. В этой связи следует отметить, что биоценозы морского обрастания следует разделить на две боль

Г.Б. Зевина и др. Каталог фауны обрастания в Мировом океане. Том 1
шие группы – придонное и пелагическое обрастание. Придонное обрастание представляет собой один из частных случаев эпибиоза, о чем уже
говорилось выше, то есть в генетическом плане тесно связано с бентосными сообществами твердых грунтов соответствующего района Мирового
океана. При этом субстрат антропогенного происхождения, подвергающийся обрастанию, обычно находится на близком расстоянии и примерно в тех же экологических условиях, что и твердый субстрат естественного
происхождения на дне водоёма.
Придонное обрастание встречается, преимущественно вблизи от берега на небольшой глубине. Такой случай придонного обрастания обычно называют прибрежным обрастанием. Прибрежное обрастание характеризуется наибольшим видовым разнообразием и биомассой, которая в
благоприятных условиях может превышать 300 кг/м2. Этот тип обрастания
имеет наибольшее практическое значение, поскольку именно в прибрежных районах Мирового океана сосредоточена основная часть субстратов
антропогенного происхождения. В настоящее время прибрежное обрастание изучено значительно лучше других его типов. Большая часть упомянутых в данной работе видов были найдены именно в прибрежном обрастании.
 К придонному обрастанию относится также глубоководное обрастание, формирующееся на субстратах, находящихся на большой глубине,
иногда на значительном удалении от берега. Однако и в этом случае субстрат, подвергающийся обрастанию, находится примерно в тех же экологических условиях, что и твердый субстрат естественного происхождения
на дне водоёма. Данный твердый субстрат, как и в случае прибрежного
обрастания, как правило, служит источником расселительных стадий организмов-обрастателей, поселяющихся на искусственном субстрате. К глубоководному обрастанию относится, например, обрастание глубоководных кабелей. В настоящее время глубоководное обрастание остается недостаточно изученным. Очевидно, что деление на прибрежное и глубоководное обрастание в значительной степени условно.
Пелагическое обрастание коренным образом отличается от придонного. Под пелагическим обрастанием понимают сообщества обрастания,
которые возникают на субстратах, нередко плавающих, находящихся вдали
от берега в открытом океане. Экологические условия на таком субстрате
резко отличаются от тех, что создаются на твёрдых субстратах на дне данного района океана. Соответственно, генетическая связь между пелагическим обрастанием и бентосом твёрдых грунтов практически отсутствует. Фауна пелагического обрастания отличается от фауны придонного обрастания высокой степенью специализации. Так представители семейства

Раздел 1
Lepadidae (Crustacea, Cirripedia), являющиеся руководящими формами
пелагического обрастания, практически не встречаются в других биоценозах Мирового океана. Обнаруживается также определённая связь пелагического обрастания с сообществами поверхностной плёнки воды (нейстона).
В ряде случаев имеет смысл говорить также об обрастании смешанного типа. Оно обычно возникает, когда подвергающийся обрастанию субстрат находится на некотором промежуточном удалении от берега. При
этом на нем поселяются как формы, характерные для прибрежного, так и
формы, типичные для пелагического обрастания.
В настоящей работе изложение построено по систематическому принципу. Каждый раздел (см. выше) включает в себя главы, посвященные определенным таксономическим группам. Раздел 1 настоящего тома представлен главами: Гидроиды, Мшанки, Усоногие раки, Двустворчатые моллюски. Раздел 2 представлен главами Брюхоногие моллюски подклассов
Prosobranchia и Pulmonata и Брюхоногие моллюски подкласса
Opistobranchia. В начале каждой главы помещается небольшая вводная
часть, в которой излагаются краткие сведения по биологии данной систематической группы животных. Далее идет основная часть, в которой приводятся сведения по нахождениям видов в фауне морского обрастания
субстратов антропогенного происхождения.
Авторы понимают, что составление полного каталога фауны морского обрастания — работа сложная и длительная, требующая привлечения
огромного количества литературных данных. Настоящая монография рассматривается её авторами только как первый шаг к созданию такого каталога. Поэтому авторы будут признательны за замечания и дополнения к
содержанию опубликованных глав. По возможности они будут учтены при
подготовке следующих томов данной монографии.

Г.Б. Зевина и др. Каталог фауны обрастания в Мировом океане. Том 1
Раздел 1. Собственно обрастатели
Усоногие раки (Cirripedia, Thoracica) в
обрастании
Усоногие раки отряда Thoracica, обитающие в обрастании, ведут сидячий образ жизни. Их тело окружено мантией, которая у большинства
видов формирует домики, состоящие из отдельных известковых табличек.
Боковые таблички несут парные выросты, соединяющие их с соседними
табличками. Вырост называется радиус, если он заходит на соседнюю табличку, или крылышко (алае), если он заходит под радиус. Сверху домик
прикрыт подвижными парными табличками — cкутумом и тергумом. У
Verrucomorpha подвижными является только один скутум и тергум, а второй скутум и тергум неподвижны и входят в состав боковых табличек домика вместе с другими табличками — рострумом и кариной. У представителей этих групп нет стебелька, в отличие от Lepadomorpha, у которых
имеется голый или покрытый чешуйками стебелёк, а головка несет разное
число табличек, не имеющих ни радиусов, ни крылышек.
Тело делится на головной, грудной и брюшной отделы. Головной
отдел сильно укорочен и превращён у ряда групп в подошву и ротовой
конус с ротовым отверстием и ротовыми придатками. Грудной отдел
развит хорошо и несет 6 пар двуветвистых конечностей. На редуцированном брюшном отделе имеется пенис и, иногда, хвостовые придатки.
Мышцы развиты хорошо, особенно аддукторы и депрессоры домика.
Пищеварительная система состоит из пищевода, переднего и заднего отделов кишечника, а также пищеварительных желез. Большинство усоногих раков питается планктоном и детритом. Нервная система состоит из
нескольких пар ганглиев, соединённых комиссурами. У наиболее продвинутой группы (Balanomorpha) большинство ганглиев сливаются в пару
надглоточных и пару подглоточных. Органы осязания — щетинки, особенно развиты на усоножках и ротовых частях. У науплиальных личинок
имеется непарный глаз, а у метанауплиусов и циприсовидных личинок
ещё и два сложных глаза. У взрослых животных имеются только два простых глазка, образованные из непарных глаз личинок. Выделительные
органы взрослых рачков — максиллярные железы. Кровеносная система
отчасти лакунарная, хотя имеются и кровеносные сосуды. Ростральный
синус, снабжённый полулунными клапанами, служит для проталкивания крови по сосудам.

Раздел 1
Усоногие раки преимущественно гермафродиты, реже раздельнополые. У большинства Lepadomorpha и некоторых Balanomorpha имеются карликовые самцы, сидящие в мантийной полости самки или гермафродита. Дробление яиц полное, неравномерное. Личинки — науплиусы
(6 стадий) и циприсовидная. Науплиусы имеют три пары конечностей —
антеннулы, мандибулы и максиллы. Науплиусов усоногих раков отличает от науплиусов других ракообразных наличие рожек — боковых выростов головного отдела. Циприсовидные личинки, в отличие от науплиусов, обитающих в планктоне и служащих для расселения, ведут придонный образ жизни и ищут место для прикрепления. Внешне они напоминают остракод и имеют двустворчатую раковину, шесть пар усоножек,
хвостовые придатки, хорошо развитые антеннулы, снабжённые липкой
подошвой и чувствительными щетинками. Антеннулы служат для ползания по грунту, а затем для прикрепления личинки. У основания антеннул
находится цементная железа, секрет которой позволяет личинке прикрепляться к субстрату. После прикрепления начинается метаморфоз, ювенильная раковина сбрасывается и начинается образование известковых
табличек домика.
Усоногие раки обитают во всех океанах и морях при солености от 1,5–
2 до 60 ‰, но никогда не живут в пресных водах, хотя могут встречаться в
устьях рек, иногда даже довольно далеко от устья, если по дну реки идёт
поток солёной воды из моря. Глубина обитания усоногих раков — от супралиторали до ультраабиссали, хотя они и не найдены пока глубже 8000 м.
Условия обитания — самые разнообразные, но всегда на твёрдом субстрате, в том числе и на других организмах (комменсалы, редко паразиты).
Отряд Thoracica делится на три подотряда: Balanomorpha, Lepadomorpha, Verrucomorpha. Представители Balanomorpha — морские желуди
— почти всегда присутствуют в обрастании судов и гидротехнических сооружений в прибрежных водах. Они дают большую биомассу и нередко
составляют 80–90 % всего обрастания. Из Lepadomorpha (морских уточек),
самые обычные в обрастании виды — это обитающие на плавнике и судах
в открытом океане представители семейства Lepadidae. Биомасса их сравнительно невелика, но скорость роста весьма значительна. К этому подотряду относятся также виды семейства Scalpellidae, обитающие на дне,
часто на большой глубине, где они обрастают кабели, научные приборы и
т.д. Verrucomorpha встречаются в обрастании субстратов антропогенного
происхождения редко. Они обычно обитают на большой глубине, где почти не встречаются следы деятельности человека. Тем не менее, этих животных изредка находят на днищах судов, буях и некоторых гидротехнических сооружениях.

Г.Б. Зевина и др. Каталог фауны обрастания в Мировом океане. Том 1
В настоящей работе для Balanomorpha используется система Ньюмана и Росса [Newman, Ross, 1976] с учётом изменений в системе Chthamalidae, произведенных О.П. Полтарухой [Полтаруха, 1996, 1997], а для Lepadomorpha — Г.Б. Зевиной [Зевина, 1981, 1982].
Усоногие раки — одни из наиболее приспособленных организмов
для заселения антропогенного субстрата, в огромном количестве вносимого человеком в море за последнее столетие. Количество такого субстрата (деревянных, металлических, бетонных и др. свай причалов, днищ судов,
буев и т.п., а также нефтяных агрегатов на поверхности воды) увеличилась
за последние 100 лет в тысячи, десятки тысяч и более раз в зависимости от
региона. Вместе с этим увеличилось во много раз количество обрастателей, таких как усоногие раки, мидии, устрицы, мшанки, гидроиды и др.
Если большинство морских организмов с внедрением человека в море
уменьшается в количестве, а иногда даже вымирает из-за загрязнения воды,
то для большинства обрастателей, в первую очередь ряда усоногих раков,
это послужило возможностью увеличить свою численность иногда в сотни и тысячи раз, так как дало необходимый им субстрат и пищу, а также
потому, что поселение обрастания в толще воды значительно богаче, чем
на дне.
Количество видов усоногих раков (Cirripedia Thoracica) в настоящее
время около 1000, хотя со временем их будет насчитываться больше, так
как каждый год ученые описывают десятки новых видов. Из них
Lepadomorpha примерно 500 видов, Balanomorpha около 400, а
Verrucomorpha около 100. Часть из них встречены в антропогенном обрастании (см. список), другие могут (и должны) быть обнаружены в нем,
кроме видов комменсалов и паразитов, составляющих у Lepadomorpha
около 30 % видового состава, у Balanomorpha около 12 % и 1 % у Verrucomorpha. Таким образом, в обрастании найдены и могут быть обнаружены
около 350 видов Lepadomorpha, около 350 видов Balanomorpha и 100 —
Verrucomorpha, то есть всего 800 видов или 80 % известных на сегодняшний
день представителей этой группы организмов.
Основное значение в обрастании имеет сравнительно небольшое
число массовых видов с широким распространением, которые дают большие биомассы. Для арктических и субарктических вод это Balanus balanus,
B. crenatus и Semibalanus balanoides. Для бореальных — B. improvisus, B.
eburneus и Chthamalus stellatus. Для тропических и субтропических вод,
нередко заходящие и в бореальные и нотальные воды — B. amphitrite, B.
trigonus, B. reticulatus, B. uliginosum, Megabalanus tintinnabulum, Lepas
anatifera, L. anserifera, Conchoderma virgatum и C. auritum. Для нотальных вод среди обрастателей обычны L. australis и Elminius modestus.

Раздел 1
Для всех массовых видов усоногих раков характерны следующие черты (все или некоторые):
1) Эврибионтность, прежде всего эвритермность и эвригалинность.
2) Способность отрождать огромное число личинок.
3) Очень широкое распространение, связанное с переносом судами за
последнее столетие, а также крупными морскими млекопитающими в более ранние времена.
Группа усоногих раков изучена далеко недостаточно, поэтому в данной работе используются только определения специалистов — циррипедологов, так как даже биологи, изучающие обрастания, не всегда правильно определяют редкие виды.
С достаточной степенью достоверности на антропогенном субстрате
были отмечены следующие виды:
Класс CIRRIPEDIA
Отряд THORACICA
Подотряд LEPADOMORPHA
Семейство LEPADIDAE
1. Conchoderma auritum (Linnaeus, 1767). В тропических и субтропических водах, заходит и в бореальные, глубина 0–71 м, обычно 0–15 м.
Суда, буи, плавник [Тарасов, Зевина, 1957; Зевина, 1982; Ильин, 1986].
2. Conchoderma virgatum (Spengler, 1790). Космополит. Суда, буи, плавник, пластины, гидротехнические сооружения. Часто встречается, обильна. Глубина 0–125 м, преобладает на 0–50 м. Быстро растёт — в Аравийском море за 11 суток длина головки достигает 16 мм. Размножаться начинает при длине головки от 8 до 20 мм, то есть через 1–3 недели после
оседания. Наиболее обильна на древесине и пенопласте, минимальное
оседание на меди, латуни, оргстекле [Hentschel, 1923, 1924; Тарасов, Зевина, 1957; Ильин, 1986, 1992, Зевина, 1988].
3. Dosima fascicularis (Ellis et Solander, 1786). Обитает в основном в
субтропических и бореальных водах, но встречается и в тропиках. Плавник, реже — суда [Тарасов, Зевина, 1957; Зевина, 1981].
4. Dosima guanamuthi (Daniel, 1971). Индийский океан. Плавник, единичные нахождения [Daniel, 1971].
5. Lepas anatifera Linnaeus, 1758. В тропических, субтропических,
бореальных и нотальных водах, заносится в холодные районы, обилен на
судах, буях, плавнике, гидротехнических сооружениях. Отмечен при тем

Г.Б. Зевина и др. Каталог фауны обрастания в Мировом океане. Том 1
пературе 0–29°С на глубине 0–75 м, преобладает на 0–3 м. Развитие происходит при 19–25°С. Характерен быстрый темп роста — длина головки увеличилась за 17 дней до 23 мм [Hentschel, 1923, 1924; Visscher, 1928; Тарасов,
Зевина, 1957; Зевина, Тарасов, 1963; Ильин, 1986].
6. Lepas anserifera Linnaeus, 1767. В основном тропические и субтропические воды, редко заносится в бореальные и нотальные, обилен в обрастании судов, буёв, гидротехнических сооружений, нефтяных агрегатов,
на плавнике [Тарасов, Зевина, 1957; Rossel, 1973; Ильин, 1986; Зевина, 1988].
7. Lepas australis Darwin, 1851. В антарктических водах с выносом в
нотальные, плавник [Darwin, 1851; Newman, Ross, 1971; Зевина, 1981; Ильин, 1986; Jones, 1992,].
8. Lepas beringiana Pilsbry, 1911. Зап. часть Тихого океана севернее
36° с.ш. Часто встречается на судах, плавнике [Orton, 1920; Зевина, 1982;
Ильин, 1986].
9. Lepas elongata Memi, 1982. Тихий океан. Перу, суда. Единичные
нахождения. [Мэмми, 1982б].
10. Lepas gogolevi Memi, 1982. Тихий океан. Японское море, плавник,
канат. Единичные нахождения. [Мэмми, 1982б].
11. Lepas hillii (Leach, 1818). Тропические и субтропические воды,
завозится судами в бореальные. Преобладает на глубине 1–3 м. Суда, буи,
плавник, нефтяные агрегаты [Тарасов, Зевина, 1957; Ильин, 1986].
12. Lepas indica Memi, 1982. Атлантический океан. Средиземное море.
Тихий океан. Южно-Китайское море, Сингапур; Тонкинский залив. Суда,
буи, плавник [Мэмми, 1982а].
13. Lepas nonfurcata (Nilsson-Cantell, 1927). Тропические и нотальные
воды Атлантического и Тихого океанов. Единичные нахождения. Плавник
[Nilsson-Cantell, 1927; Tarasov, 1935].
 14. Lepas pacifica Henry, 1940. Тихий океан. Канада, США от Британской Колумбии до Калифорнии, много на плавнике, буях [Henry, 1940; Зевина, 1982].
15. Lepas pectinata Spengler, 1793. Субтропические воды, заносится в
тропические и бореальные. Вид многочисленный. Суда, плавник, буи, нефтяные агрегаты [Тарасов, Зевина, 1957; Зевина, 1982; Ильин, 1986].
16. Lepas testudinata Aurivillius, 1892. Нотальные воды. Начинает размножаться на 5-й неделе после оседания при длине головки 23 мм. Плавник, пластины [Nilsson-Cantell, 1928; Ильин, 1986; Jones, 1992].
Семейство OXYNASPIDIDAE
17. Oxynaspis celata Darwin, 1851. Распространение циркумтропическое. Кабель [Nilsson-Cantell, 1921].