Мейобентос Рыбинского водохранилища

В.А. Гусаков
МЕЙОБЕНТОС
РЫБИНСКОГО
ВОДОХРАНИЛИЩА
Москва v 2007
Товарищество научных изданий КМК

УДК 574.587(285.2):592
Гусаков В.А. Мейобентос Рыбинского водохранилища. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2007.  155  с.
Монография — первая специализированная работа такого рода по мейобентосу водохранилищ. В книге подводится итог исследований сообщества в
одном из крупнейших в Волжском каскаде Рыбинском водохранилище за полувековой период существования водоема (1940–1990-е гг.), обобщаются все известные литературные материалы, приводятся данные собственных наблюдений.
В книге подробно рассмотрен таксономический состав основных групп
гидробионтов, чьи представители входят в состав мейобентоса, разрозненные
данные сведены воедино и дополнены новыми материалами. Приведены сведения о количественных параметрах сообщества на глубоководных и прибрежных участках акватории водоема и в эстуариях его притоков. В деталях обсуждаются многолетние круглогодичные наблюдения за динамикой сообщества на
основных по площади биотопах водохранилища, включая осушаемую в результате сезонных колебаний уровня литораль. На базе количественных данных
очерчен круг основных представителей донной мейофауны водоема на завершающем этапе рассматриваемого периода, прослежены сезонные изменения
комплексов структурообразующих организмов в открытой литорали и профундали.
Книга рассчитана на гидробиологов, экологов, зоологов, преподавателей и
студентов биологических факультетов вузов.
Табл. 17. Илл. 31. Библиогр. 238.
Рецензенты:
д. б. н. Е.А. Курашов (Институт озероведения РАН)
д. б. н. И.К. Ривьер (Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН)
Книга печатается по решению Ученого совета ИБВВ РАН
Издание осуществлено на средства программы фундаментальных исследований ОБН РАН “Биологические ресурсы России: Фундаментальные основы
рационального использования”
ISBN 978-5-87317-428-7
© Гусаков В.А., текст, иллюстрации, 2007
© Товарищество научных изданий КМК,
издание, 2007

ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время в мире насчитывается свыше 30 тысяч только
относительно крупных водохранилищ, в России эксплуатируется более 2 тысяч. Преобразование естественных водоемов в водохранилища приводит не только к существенным перестройкам их гидрологического, физико-химического и гидробиологического режимов, но,
нередко, и к заметным глобальным последствиям, выражающимся в
изменениях природы окружающих территорий, климата, социальноэкономической деятельности человека и т.д. (Водохранилища..., 1986;
Авакян и др., 1987; Эдельштейн, 1998 и др.). Естественно, что при
столь огромном значении водоемов данного типа, происходящие в их
экосистемах процессы не могли не стать объектом самого пристального внимания исследователей. Изучение этих процессов превратилось в одну из важнейших задач гидробиологии, связанную с рациональным использованием уже существующих водохранилищ и прогнозом последствий строительства новых.
Экосистемы любых водоемов включают биологическую составляющую, то есть обитающие здесь сообщества живых организмов, среди
которых выделяют мейобентос (Mare, 1942; Чиркова, Мордухай-Болтовской, 1971; Hulings, Gray, 1971; Курашов, 1994 и др.). По определению А.М. Шереметевского (1987), дополненному Е.А. Курашовым
(1994), мейобентос — не просто совокупность животных некоторого
размера, а “естественно-экологическое объединение определенных систематических групп бентоса, которые выработали в процессе эволюции сравнительно небольшие размеры и массу и занимают определенные экологические ниши в донных биоценозах, часто играя в них весьма специфическую роль”. В пресных водоемах умеренной зоны в его
состав входят представители более десятка таксономических групп:
плоские (Turbellaria), круглые (Nematoda) и малощетинковые
(Oligochaeta) черви, тихоходки (Tardigrada), клещи (Hydrachnellae), веслоногие (Cyclopoida и Harpacticoida), ветвистоусые (Cladocera) и ракушковые (Ostracoda) рачки, личинки комаров-звонцов (Chironomidae),
моллюски (Mollusca) и другие. Такое разнообразие вследствие особенностей морфологии, биологии, экологии и поведения различных животных обусловливает чрезвычайно сложную внутреннюю структуру
сообщества (объединение организмов во всякого рода экологические
группировки, жизненные формы и прочие комплексы) и требует специальных методов изучения.
В течение долгого периода при изучении водоемов донной мейофауне не уделялось должного внимания, что было вызвано, главным образом, отсутствием сведений о значении, которое она может иметь в их
3

экосистемах. Относительно регулярно работы по пресноводному мейобентосу стали появляться примерно с середины прошлого века, но только к концу столетия в его изучении наметился определенный прогресс.
На текущей момент показано, что данное сообщество, представляя собой промежуточное звено между микро- и макрокомпонентами водных биоценозов, играет существенную роль в трофических цепях и имеет важное значение в трансформации вещества и энергии. Установлено,
что, как в морских, так и пресных водоемах по количественному развитию и продукционным характеристикам мейобентос может существенно превосходить другие сообщества гидробионтов, включая макробентос (Hulings, Gray, 1971; Бентос..., 1980; Шереметевский, 1987; Гурвич,
1989; Гальцова, 1991; Курашов, 1994; Скворцов, 1998 и др.).
Таким образом, важность и актуальность исследований мейобентоса для комплексной оценки водных объектов сейчас уже не вызывают
сомнения, но из-за весьма трудоемкой процедуры первичной обработки и анализа собранного материала сообщество по-прежнему остается
одним из слабоизученных компонентов большинства гидроэкосистем.
Это справедливо даже для таких крупнейших водных артерий как Волга и каскад ее водохранилищ, гидробиологические исследования на
которых ведутся уже весьма длительный период. Вплоть до последних
десятилетий сведения об их мейобентосе не приводились совсем или
носили самый общий характер (Рыбинское водохранилище..., 1972;
Волга..., 1978; Иваньковское водохранилище..., 1978; Современная экологическая ситуация..., 2000 и др.). Восполнить данный пробел в отношении одного из крупнейших Волжских водохранилищ (в свете накопленных к текущему моменту знаний) — основная цель представляемой работы. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:
1. Описать таксономический состав сообщества на основных биотопах водохранилища, его различие и сходство между отдельными участками и в разные периоды года.
2. Проанализировать степень количественного развития мейобентоса в водоеме.
3. Проследить характер сезонной, годовой и многолетней динамики качественных и количественных показателей сообщества и его ведущих групп на основных биотопах.
4. На базе количественных данных выделить комплексы структурообразующих организмов мейобентоса в водохранилище и рассмотреть
их сезонные изменения в исследованных местообитаниях.
В книге мы попытались собрать и суммировать накопленные за, примерно, полстолетия существования Рыбинского водохранилища материалы, имеющие отношение к его донной мейофауне, дополнив их результатами собственных исследований. Водохранилище заполнено в
1941–1947 гг. Последние из рассмотренных в книге данных по количе4

ственному развитию сообщества относятся к 1990-м годам прошлого
века. При описании таксономической структуры мейобентоса использован ряд источников, опубликованных уже в текущем десятилетии.
Отметим, что подобное обобщение всех известных сведений о донной
мейофауне было недавно выполнено и для другого Волжского водохранилища — Горьковского (Гусаков, 2005).
Настоящая работа не была бы выполнена без поддержки многих
людей. Хочу поблагодарить В.И. Мальцева, под чьим руководством я
начал заниматься изучением водных сообществ в Институте гидробиологии АН УССР в г. Киеве, что во многом и определило мои дальнейшие научные интересы. Я глубоко признателен Г.Х. Щербине, И.К. Ривьер, В.И. Лазаревой, А.И. Баканову, А.В. Крылову (Лаборатория экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН) за помощь, консультации и ценные советы, которыми пользовался при проведении исследований и написании этой книги, всем остальным сотрудникам своей лаборатории
за чуткое и внимательное отношение к моей работе. Выражаю свою
искреннюю благодарность коллегам из Лаборатории биологии и систематики водных организмов ИБВВ РАН В.Г. Гагарину, Л.М. Семеновой,
О.Д. Жаворонковой, В.И. Бисерову и Н.Р. Архиповой, которые, не считаясь с личным временем, научили меня в первые годы работы определять нематод, остракод, водяных клещей, тардиград и олигохет и никогда
не отказывали в помощи в дальнейшем, что и позволило выполнить изучение мейобентоса водохранилища на видовом уровне. Чувствую себя
обязанным Е.А. Курашову (Институт озероведения РАН) за внимательное ознакомление с представленными материалами, конструктивную
критику и высказанные замечания. Считаю своим приятным долгом
также выразить признательность служащим транспортного хозяйства и
флота ИБВВ РАН за помощь при сборе полевого материала и всем другим, кто прямо или косвенно способствовали осуществлению исследований и публикации настоящей книги. Особая благодарность — моей
жене О.Г. Виноградовой, остальным родным и близким людям, чье понимание и содействие служило и служит основной опорой в работе.
В книге использованы некоторые материалы и наработки, полученные в ходе выполнения проектов РФФИ №№ 03-04-49226 (“Сообщество мейобентоса в условиях сезонных колебаний уровня воды в литорали водохранилищ”) и 03-04-48413 (“Биология массовых видов гетеротопных циклопов (Cyclops kolensis Lill., Cyclops vicinus Ulj., Mesocyclops leuckarti (Claus), Thermocyclops oithonoides (Sars), Diacyclops bicuspidatus (Claus)) в водохранилищах Верхней Волги”).
5

Г
ЛАВА 1
Изучение мейобентоса в водохранилищах
(обзор)
Справедливо отмечается, что морской мейобентос на протяжение
многих десятилетий изучался и изучается в настоящее время более интенсивно, чем пресноводный (Курашов, 1994). Среди пресных водоемов, как в России, так и за ее пределами, донная мейофауна гораздо
подробнее исследована в различных озерах и лотических системах, чему
посвящено сравнительно большое количество публикаций и диссертаций (Moore, 1939; Stanczykowska, 1967; Чиркова, Мордухай-Болтовской, 1971; Sarkka, Paasivirta, 1972; Holopainen, Paasivirta, 1977; Anderson,
de Henau, 1980; Sarkka, 1987, 1993; Курашов, 1989, 1997; Хазов, 1991;
Бабицкий, 1995; Акопян, 1996; Van de Bund, Spaas, 1996; Скворцов,
1998; Петухов, 1999 и др.), а также единственная в своем роде монография (Курашов, 1994) и специальный выпуск журнала “Freshwater
Biology” (Robertson et al., 2000). Кроме того, не так давно за рубежом
издана книга Freshwater Meiofauna: biology and ecology (2002), с которой нам пока не удалось ознакомиться. Судя по аннотации, здесь рассматриваются вопросы систематики, морфологии, жизненные циклы,
экологические предпочтения некоторых ведущих таксонов пресноводной мейофауны и комплексные моменты, связанные с ее ролью в гидроэкосистемах. Есть ли в книге данные по водохранилищам — из аннотации не ясно.
В водохранилищах исследования мейобентоса немногочисленны. Причем, подавляющее большинство таких работ выполнено в России и на территории республик бывшего СССР. На текущий момент наиболее подробные данные по обсуждаемой теме получены для Днепровского каскада
(Цееб, 1958; Гурвич, 1961, 1965, 1967, 1972, 1987, 1989; Бузакова, 1966;
Лубянов, Фатовенко, 1967; Лубянов и др., 1967; Гурвич и др., 1972; Гурвич, Новиков, 1985 и др.) и водохранилищ, входящих в систему водоснабжения г. Москвы (Сахарова, 1970, 1971, 1978, 1985; Бентос..., 1980 и др.).
Есть отдельные материалы по донной мейофауне водохранилищ других
регионов (Сахарова, 1971; Громыко, 1976; Oden, 1979; Величко, 1981; Преснова, Кузнецова, 1983; Ковальчук, 1990; Преснова, 1992 и др.). Обобщая
основные результаты, полученные в ходе названных исследований, выделим следующее:
1. Установлено, что после заполнения водохранилищ формирование
в них сообщества мейобентоса происходит главным образом за счет видов, обитавших ранее в основном русле и залитых пойменных водоемах,
биостока притоков и вышележащих водохранилищ (если таковые уже
6

имеются), расселения гетеротопных организмов (воздушно-водных насекомых и др.), переноса из других водоемов различных покоящихся стадий
беспозвоночных (Гурвич, 1961, 1989; Ковальчук, 1990 и др.).
2. Отмечена тенденция повышения количественных и отдельных
структурно-функциональных показателей сообщества от верхних участков водохранилищ к нижним (Сахарова, 1971, 1978; Ковальчук, 1990).
Одновременно, однако, существуют данные о снижение некоторых характеристик (видового богатства, численности, биомассы) к приплотинным участкам (Гурвич, 1961, 1972). Также довольно противоречивы
материалы по влиянию на количественное развитие мейобентоса сброса подогретых вод электростанций (Oden, 1979; Величко, 1981 и др.).
3. Для большинства водохранилищ указывается, что наиболее богато
(качественно и количественно) сообщество обычно бывает представлено в зоне зарослей водной растительности и на заиленных и илистых
грунтах свободной от макрофитов части акватории, наиболее бедно —
на песках и глинах открытой (прибойной) мелководной зоны и торфянистых илах (Гурвич, 1961, 1967, 1972, 1989; Бузакова, 1966; Лубянов, Фатовенко, 1967; Гурвич и др., 1972; Громыко, 1976; Преснова, Кузнецова,
1983; Гурвич, Новиков, 1985 и др.). Но есть также данные о повышении
биомассы донной мейофауны на торфянистых грунтах (Гурвич, Новиков, 1985; Гурвич, 1987). Для ряда водоемов показано, что видовой состав мейобентоса обедняется с увеличением глубины, а в литоральной
зоне одними из важнейших факторов, определяющих разнообразие и
общую степень количественного развития сообщества, служат сезонные колебания уровня воды (Сахарова, 1971, 1985; Бентос..., 1980 и др.).
4. В качестве доминирующих по численности и биомассе групп мейобентоса различных участков водохранилищ большинство авторов указывают круглых червей и рачков (прежде всего — ветвистоусых и веслоногих), реже — личинок хирономид и олигохет (Гурвич, 1967, 1987; Лубянов и др., 1967; Лубянов, Фатовенко, 1967; Сахарова, 1970, 1971, 1985;
Громыко, 1976; Бентос..., 1980; Величко, 1981; Преснова, Кузнецова, 1983;
Гурвич, Новиков, 1985; Ковальчук, 1990; Преснова, 1992 и др.). Отмечается, что в русловых ложбинах многих водохранилищ концентрируются
покоящиеся копеподиты планктонных видов циклопов, которые нередко
составляют основу всего мейобентоса, почти полностью определяя его
количественные показатели (Лубянов и др., 1967; Сахарова, 1970, 1971,
1978, 1985; Бентос..., 1980; Величко, 1981; Ковальчук, 1990 и др.).
5. В единичных работах, где рассматривается сезонная динамика различных показателей мейобентоса в водохранилищах, показано, что она
закономерно зависит от доминирующих групп (Гурвич, 1972; Сахарова,
1970 и др.). Там, где основу сообщества составляют циклопы, количественные изменения донной мейофауны в течение года невелики. Зна7

чительное снижение численности наблюдается только зимой в осушаемой зоне и весной на всех глубинах. В прибрежье это является следствием тяжелых зимних условий, на глубине — результатом выхода в толщу
воды копеподитов циклопов после окончания диапаузы (Сахарова, 1970,
1971).
На Верхней Волге (регионе наших исследований) изучение мейобентоса ранее проводилось в Шекснинском, Иваньковском, Горьковском, а также самом Рыбинском водохранилищах. Полученные в ходе
этих работ данные по таксономическому составу и количественному
развитию мейобентоса Рыбинского водохранилища рассмотрены в книге далее в соответствующих главах, основные результаты по остальным водоемам опишем здесь.
В 1976–1977 гг. наибольшее количественное развитие сообщества (73
тыс.экз./м2 и 1,3 г/м2) на илах центральных районов озерной части Шекснинского водохранилища было отмечено в октябре (Гагарин, Величко,
1982). В мае и августе здесь доминировали нематоды, в октябре — циклопы (преимущественно покоящиеся копеподиты) и нематоды. На речном участке водоема численность и биомасса мейофауны в мае достигали 128 тыс.экз./м2 и 1,4 г/м2, в августе — 114 тыс.экз./м2 и 3,1 г/м2.
Весной основу сообщества также составляли круглые черви, в конце
лета — диапаузирующие копеподиты циклопов и нематоды.
Мейобентос Иваньковского водохранилища исследовался в 70–80-е гг.
прошлого века (Чиркова, Величко, 1974; Величко, 1975, 1985; Волга..., 1978;
Иваньковское водохранилище..., 1978). Было установлено, что главными
доминирующими группами здесь являются нематоды и циклопы (в основном покоящиеся копеподиты пелагических видов). На отдельных участках водоема была велика также роль олигохет, кладоцер и остракод. В
вегетационный период численность и биомасса сообщества в водоеме
варьировала в пределах 32–116 тыс.экз./м2 и 0,5–4,2 г/м2. По осредненным данным биомасса мейобентоса равнялась 10–20% соответствующего показателя у макробентоса. В умеренно подогреваемой глубоководной части Мошковичского залива, в который сбрасывается вода из
системы охлаждения Конаковской ГРЭС, донная мейофауна по своему
составу была сходна с таковой из других профундальных участков водохранилища, но по средним за вегетационный период показателям была
примерно вдвое богаче количественно (105,8 тыс. экз./м2 и 2,0 г/м2) (Чиркова, Величко, 1974). Доминировали здесь циклопы и гарпактициды, многочисленными были также кладоцеры, нематоды и олигохеты. В прибрежье залива, где влияние подогрева менее выражено, состав и обилие
сообщества были аналогичны наблюдаемым на мелководье вне зоны
влияния ГРЭС. На примере водохранилища показано деструктивное воздействие грунтовых разработок на мейобентос: в районе работ его чис8

ленность была в 12, а биомасса — в 5 раз ниже, чем на контрольных
точках (Величко, 1985).
В первые годы после начала заполнения Горьковского водохранилища (1956–1957 гг.) дно его озерной части было в основном заселено
личинками комаров-звонцов и ветвистоусыми придонными рачками —
хидоридами (Мордухай-Болтовской, 1961). Общая биомасса в озерной части водоема была низкой. В редких случаях она достигала 1,0–1,5 г/м2, в
среднем — 0,4 г/м2, составляя около 10% биомассы макрозообентоса.
Мейофауна зарослей в это время, в связи с крайне слабым развитием
последних, играла малозаметную роль в жизни водоема, а ее состав был
близок к таковому Рыбинского и Иваньковского водохранилищ. В 1992,
1995 гг., когда был исследован отрезок речного участка водохранилища от г. Костромы до г. Плеса, было установлено, что минимальные
значения видового разнообразия (10–20 видов и форм), численности
(4–40 тыс.экз./м2) и биомассы (менее 1 г/м2) сообщества наблюдаются здесь
весной в русловой зоне выше г. Костромы, а максимальные (45–65 таксонов, 300–650 тыс.экз./м2 и 10–15 г/м2 соответственно) — в этот же период,
но в прибрежье у г. Волгореченска и осенью на отдельных полуразрезах как у берега, так и на глубине (Гусаков, 2005). В разные сезоны в
прибрежье и на русле по численности доминировали пять групп гидробионтов — Nematoda, Oligochaeta, Cladocera, Cyclopoida, Harpacticoida, по биомассе — Mollusca, Cyclopoida и Cladocera. Не было отмечено особых различий в составе и количественном развитие мейобентоса речного участка и водоемов-охладителей Костромской ГРЭС.
Летом на одной из точек в районе электростанции зафиксированы рекордные для Горьковского водохранилища показатели численности и
биомассы сообщества — 1193 тыс.экз./м2 и 47,6 г/м2. Почти половина
обоих показателей приходилась на покоящихся копеподитов циклопа
Cyclops kolensis, вероятно попавших сюда из руслового участка при
заборе воды для охладительной системы ГРЭС.
Итак, подводя общий итог, можно с бесспорностью отметить факт
недостаточной изученности мейобентоса в водохранилищах. Как видно, исследовано лишь незначительное количество водоемов данного
типа из всего их многообразия. Хотя в рассмотренных источниках затронуты почти все основные аспекты касающиеся сообщества (процесс
его формирования в первые годы после заполнения водоемов, его качественные и количественные характеристики, сезонная динамика,
распределение в зависимости от типа грунта, глубины, антропогенных
воздействий, относительная роль в донных сообществах и кормовой
базе рыб и др.), ни по одному из них информацию нельзя признать полной. В большинстве случаев полученные сведения ограничиваются лишь
наиболее общими моментами, в то время как многие другие вопросы
9

остаются открытыми. Кроме того, приведенный выше краткий обзор
имеющихся материалов показывает, что, наряду с наличием некоторых
сходных черт в экологии мейобентоса исследованных водохранилищ,
существуют и многочисленные различия, которые, вероятнее всего, определяются особенностями морфометрических, гидрологических, гидрохимических, гидробиологических и эксплуатационных характеристик
конкретных водоемов. Это не позволяет безоговорочно переносить уже
полученные результаты на все объекты данного типа (даже относящиеся к единому бассейну и климатической зоне) без дополнительных наблюдений. Для выявления основных закономерностей существования
мейобентоса в водохранилищах и его взаимодействия с другими компонентами их экосистем очевидна необходимость накопления гораздо большего фактического материала, чем тот, которым мы пока располагаем.
10