Млекопитающие Вьетнама

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Г. В. Кузнецов
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
ВЬЕТНАМА
Товарищество научных изданий КМК
Москва  2006

УДК 599
К 891
Кузнецов Г.В. Млекопитающие Вьетнама. М.: Т-во научных изданий
КМК. 2006. 420 с.
Данная монография посвящена анализу фауны млекопитающих Вьетнама. В книге приводится физико-географическая характеристика современных ландшафтов Вьетнама и
систематический обзор более 300 видов млекопитающих. Анализируется таксономическое разнообразие, структура фауны млекопитающих и их зоогеографические связи. Дано
описание видового разнообразия млекопитающих для прибрежных островов, локальных фаун континентального Вьетнама и в связи с вертикальной поясностью. Рассмотрены возможные пути формирования фауны млекопитающих Вьетнама. Показано воздействие современной антропогенной трансформации ландшафтов на разнообразие фауны
и экологию млекопитающих Вьетнама. Наиболее подробно изложены материалы, посвященные влиянию антропогенных факторов на устойчивость различных видов грызунов, которые могут быть использованы для мониторинга за современным состоянием
тропических лесов Вьетнама и прилежащих территорий. Книга может служить в качестве систематико-географического справочника по фауне млекопитающих данного региона Юго-Восточной Азии.
Для зоологов, зоогеографов, экологов. Табл. 27, илл. 450, библ. 523 назв.
Kuznetsov G.V. Mammals of Vietnam. Moscow: KMK Scientific Press Ltd.
2006. 420 p.
The monograph is devoted to the analysis of Vietnamese mammalian fauna. The book includes
physical and geographical characteristic of present landscapes of Vietnam and taxonomically
ordered accounts of more than 300 mammalian species. Taxonomical diversity of Vietnamese
mammals, their faunal structure and zoogeographical relations are analyzed. Descriptions of
isolated mammalian complexes of coastal islands and local mainland faunas are given together
with appraisal of altitude influence on faunal composition. Possible ways of forming of present
appearance of Vietnamese mammalian fauna are examined. Influence of the recent anthropogenous transformation of landscapes on the faunal diversity and mammalian ecology in Vietnam
is shown. Materials concerning to the influence of anthropogenous factors on the steadiness of
some rodent species, which can be used in monitoring on present state of Vietnamese tropical
forests and adjacent territories are expounded in most details. The book can be used as taxonomic and geographical guide on mammalian fauna of the given region of South-East Asia.
Destined for zoologists, zoogeographists and ecologists. Tables 27, figures 450, references 523.
на обложке: сабейская крыса (фото А.В. Борисенко),
гладкохвостая, или мышиная тупайя (фото Б.Д. Васильева)
© Г.В. Кузнецов, текст, карты, 2006
© В.М. Гудков, рисунки, 2006
© ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 2006
© Т-во научных изданий КМК, издание, 2006
ISBN 5-87317-280-3

Глава 1. Физико-географическая характеристика...
Предисловие
Более четверти века назад, в 1978 году, по инициативе академика В.Е. Соколова началось изучение животного мира интереснейшего региона Юго-Восточной Азии — тропических лесов Вьетнама. Сначала оно развивалось в рамках советско-вьетнамского двустороннего межакадемического сотрудничества, а позже, с 1988 г., продолжилось в рамках
специально созданного Российско-Вьетнамского Тропического Центра. Автор монографии, Г.В. Кузнецов, в течение 12 лет руководил полевыми зоологическими работами во
Вьетнаме в рамках межакадемического сотрудничества, а затем, вплоть до 2001 г., регулярно участвовал в экспедициях по этой стране, проводимых Тропическим Центром.
За это время Г.В. Кузнецов собрал и систематизировал огромный материал по фауне
этого региона Юго-Восточной Азии. Его монографию можно рассматривать как своего
рода систематико-географический справочник по фауне млекопитающих Вьетнама. В нем
дана характеристика видов, оценено видовое разнообразие и структура фауны млекопитающих этой страны.
Помимо общебиологического значения эта монография имеет и практическую ценность, так как автор уделяет особое внимание характеристике тех видов млекопитающих,
которые составляют уникальный генофонд нашей планеты и находятся под угрозой исчезновения. Известно, что тропическим лесам Вьетнама и их фауне был нанесен непоправимый ущерб в результате военного экоцида, осуществленного в ходе II Индокитайской
войны. Правительство Вьетнама предпринимает активные меры по их сохранению: создана и продолжает расширяться сеть Национальных парков, заповедников и природных резерватов для сохранения и охраны исчезающих видов млекопитающих, птиц и других позвоночных.
Важное практическое значение имеют также материалы автора, посвященные влиянию антропогенного воздействия на устойчивость популяций различных видов млекопитающих, особенно грызунов. Эти данные могут быть использованы для осуществления
мониторинга за современным состоянием тропических лесов Вьетнама и прилежащих
территорий.
Монография Г.В. Кузнецова, в которой впервые на русском языке дана полная характеристика уникальной фауны млекопитающих Вьетнама, представит, как мы надеемся, интерес для тех учёных — зоологов, биогеографов, экологов, которые занимаются исследованиями флоры и фауны Индо-Малайского региона.
Академик Д.С. Павлов,
Директор ИПЭЭ РАН

Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
4
Введение
В фаунистическом и экологическом отношении Вьетнам — один из интереснейших
районов Юго-Восточной Азии. В фауне млекопитающих Вьетнама, по нашим данным,
насчитывается более 300 видов, что составляет 30% от фауны всего Индо-Малайского
региона и почти 7% от фауны млекопитающих мира. Учитывая, что площадь всей территории Вьетнама составляет около 332 тысяч км2, можно говорить об уникально высокой
плотности видов на единицу площади.
Исследования по фауне млекопитающих Вьетнама были начаты еще в конце 19-го –
начале и середине 20-го веков (Pousargues, 1897; Menegaux, 1905; Boutan, 1906; Robinson,
Kloss, 1922; Thomas, 1925, 1928; Bourret, 1927; Osgood, 1932; Urbain, 1939; Coolidge, 1940;
Sauvel, 1942, 1949; Wharton, 1957; Van Peenen et al., 1969; Musser, 1973, 1979). Позже большой вклад в изучение фауны млекопитающих Вьетнама был внесен вьетнамскими и российскими териологами (Le Hien Hao, 1973; Cao Van Sung et al., 1980; Cоколов и др., 1982,
1986, 1991, 1992; Dao Van Tien, 1985; Dang Huy Huynh, 1986; Евгеньева и др., 1988; Као Ван
Шунг, 1990; Фам Чонг Ань, 1992; Кузнецов и др., 1992, 1999; Рожнов, 1992, 1994, 1995;
Шилова, 1993; 1996; 1994, 1997; Щипанов и др., 1996; Сунцов и др., 1997, 2003; Шекарова,
1998; Nguyen Xuan Dang et al., 2000; Lunde, Nguyen, 2001; Pham Nguyen, Polet, 2001; Borisenko,
Kruskop, 2003; Nadler et al., 2003 и др.).
Однако до самого последнего времени состав фауны, особенности экологии, распространения и численности млекопитающих Вьетнама остаются недостаточно изученными. Подтверждением этого являются недавние открытия на его территории новых видов
среди парнокопытных (Vu Van Dung et al., 1993, 1995; Do Tuoc et al., 1994; Peter, Feiler,
1994; Dioli, 1995, 1997; Makdonald, Yang, 1997; Kuznetsov et al., 2001); хищных (Соколов
и др., 1997; Рожнов, Фам, 1999), зайцеобразных (Averianov et al., 2000) и рукокрылых
(Kruskop, Tsytsulina, 2001). Эти факты свидетельствуют о необходимости расширения
териологических исследований во Вьетнаме.
Для Вьетнама, расположенного в тропической зоне, характерен высокий уровень разнообразия различных жизненных форм. Фаунистическое разнообразие млекопитающих
Вьетнама во многом определяется сложной мозаикой разнообразных природных ландшафтов, прежде всего, наличием еще сохранившихся по сей день ненарушенных тропических лесов. Однако последним был нанесен непоправимый ущерб (Westing, 1972, 1976;
Смирнов, 1981; Данг Зуй Хунь, 1983; Шилова, 1993) во время жестокого военного экоцида;
за последние 20 лет их площадь сократилась почти вдвое, а в настоящее время они подвергаются усиленному антропогенному воздействию, в результате чего исчезают или находятся на грани вымирания некоторые редкие виды млекопитающих, которые представляют собой уникальный генофонд нашей планеты. Такие виды, как купрей, псевдорикс,
гигантский мунтжак, кабарга Березовского, олень-лира, свиной олень, курносая обезьяна, горная выдра, суматранская выдра, выдровая цивета и др. относятся к категории
редких и исчезающих видов млекопитающих и включены в Красную книгу Вьетнама.
Получение новых данных о распространении и особенностях экологии указанных выше
видов млекопитающих будут способствовать более глубокому пониманию причин исчезновения и разработке методов сохранения этих видов. Поэтому возникает необходимость экстренного изучения уникальной фауны млекопитающих Вьетнама.
Большая протяженность Вьетнама в меридиональном направлении (около 1800 км) и
наличие горных систем на его территории позволяют проследить изменения видового
разнообразия а также населения млекопитающих в зависимости от градиента широты и
высоты над ур. моря.
Биологическое разнообразие можно рассматривать как сложное «многокомпонентное» понятие, сконструированное таксономически, биоценотически и биоморфологически, тем не менее, это объективная реальность, хотя и ориентированная, в основном,
только на видовой уровень. При оценке таксономического разнообразия мы придержива

Глава 1. Физико-географическая характеристика...
емся современной таксономической теории (Eldredge, Cracraft, 1980; Schulze, Mooney,
1994; Павлинов, 2001), согласно которой объективность таксонов не зависит от их ранга:
вида, рода, семейства, класса, т. е. все они являются равноправными (в отношении своей
онтологии) компонентами единого таксономического разнообразия.
В настоящее время различные аспекты видового разнообразия во Вьетнаме следует
изучать более активно, т. к. возрастает темп исчезновения тропических лесов, несмотря на
решительные и конкретные меры, принимаемые правительством Вьетнама. Поэтому важным становится оценка реального таксономического разнообразия млекопитающих (и
других групп животных) в экосистемах, именно разнообразие тех или иных таксонов является важным фактором их стабильности (Уиттекер, 1980; Джиллер, 1988; Чернов, 1991;
Юрцев, 1992; Емельянов, 1999).
С помощью исследований, направленных на выявление таксономических структур,
возможна оценка не только современного состояния тропических экосистем и сообществ,
но и их динамики. Нужно помнить, что тропические и субтропические области занимают
67% площади земного шара, и, следовательно, во многом определяют состояние биоты
всей Земли.
***
Настоящая монография является в своем роде итогом наших исследований по таксономическому разнообразию млекопитающих Вьетнама (1978–2001 гг.). Тем не менее,
она не претендует на полноту охвата всего имеющегося материала по затронутой тематике, в связи со стремительным ростом наших знаний по млекопитающим Вьетнама,
особенно в области фаунистики и систематики.
Полевые и коллекционные материалы были собраны в период с 1978 по 2001 гг. во
время экспедиций и стационарных исследований во Вьетнаме, на прибрежных островах
Вьетнама в Южно-Китайском море, в Сингапуре, а также в Камбодже (кратковременная
поездка, март 2000 г.).
В полевых условиях тропических лесов Вьетнама автор провел в общей сложности 800
дней, география мест и продолжительность териологических исследований представлена
на рис. 1.
В ходе исследования применялись различные методы и подходы — от традиционных
зоологических до современных молекулярных. Так при выяснении таксономического статуса и филогенетических соотношений нового рода и вида парнокопытного Pseudonovibos
spiralis были использованы новейшие методы выделения древней ДНК из образцов костной ткани, энзиматической ампликации гена 12S рибосомальной ДНК митохондрий и
определение его нуклеотидной последовательности (Kuznetsov et al., 2001).
Кроме того, широко использовались коллекции млекопитающих в различных зоологических музеях: Зоологическом музее МГУ (Москва), Зоологическом институте РАН
(Санкт-Петербург), Ханойском университете, Институте экологии и биологии ресурсов
в Ханое (Вьетнам).
Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова и в
Российско-Вьетнамском Тропическом центре.
Активную поддержку и постоянную помощь в проведении научных исследований во
Вьетнаме оказывал академик В.Е. Соколов, светлой памяти которого автор посвящает эту
книгу. Автор искренне благодарен за помощь в организации териологических исследований Согендиректорам Тропического центра в Ханое В.С. Румаку, Чан Суан Тху и Чинь
Куок Кханю. Выражаю признательность также руководителям Института экологии и биологических ресурсов Вьетнамской академии наук и технологий Данг Зуй Хуню и Ле Суан
Каню.
Считаю своим долгом с уважением почтить память крупнейших териологов Вьетнама
Дао Ван Тьена и Као Ван Шунга, за то внимание, которое они проявляли ко мне в течение
всех долгих лет моей работы во Вьетнаме.

Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
6
Рис.1. География мест, где автором проводились териологические исследования.
Хочу также почтить память своего безвременно ушедшего друга, талантливого ученого, зоогеографа и эколога Евгения Николаевича Матюшкина, чья дружеская поддержка и ценные советы способствовали созданию этого труда.
Очень благодарен моим ближайшим сотрудникам Г.Л. Лозинову и А.П. Михайлину
за помощь при сборе и обработке полевого материала. Все рисунки черепов и внешнего
вида млекопитающих выполнены художником В.М. Гудковым, которому выражаю искреннюю признательность и благодарность. Товарищескую благодарность и признательность за поддержку выражаю также своим коллегам-участникам российско-вьетнамских
экспедиций: К.С. Баранаускасу, В.В. Рожнову, Б.И. Петрищеву, С.И. Исаеву, Т.П. Евгеньевой, О.Ф. Черновой; Н.М. Кулюкиной, Г.В. Колонину, Е.Н. Курочкину, Л.П. Корзуну, М.В. Калякину, А.Н. Кузнецову, В.В. и Н.И. Сунцовым, А.Л. Девяткину, Фам Чонг
Аню, Фан Лыонгу, Нгуен Суан Дангу, Нгуен Кы и многим другим.
За обсуждение и полезные советы выражаю глубокую благодарность В.Н. Большакову, Э.В. Ивантеру, Ю.С. Решетникову, Е.И. Наумовой, а также коллективу териологического отдела Зоомузея МГУ в лице О.Л. Россолимо, И.Я. Павлинова, А.В. Борисенко и С.В. Крускопа.
Выражаю признательность редактору, профессору, доктору биологических наук
В.Н. Орлову и рецензентам: профессору, доктору биологических наук С.А. Шиловой и
доктору биологических наук В.В. Рожнову за замечания, которые помогли улучшить текст
этой работы.
Особую благодарность хочу выразить директору нашего института академику
Д.С. Павлову за благоприятную обстановку, способствующую написанию настоящей монографии.

Глава 1. Физико-географическая характеристика
современных ландшафтов Вьетнама, как среды
обитания млекопитающих
Вьетнам (Viet Nam) занимает относительно небольшую площадь на востоке Индокитайского полуострова — 329 600 км2, по данным Ву Ты Лапа (1980), или 332 тыс. км2, по
данным Географического энциклопедического словаря (1989). Географические координаты Вьетнама: на севере 23°22' с.ш., на юге 8°30' с.ш., на западе 102°10' в.д. и на востоке
109°21' в.д. (Ву Ты Лап, 1980). Протяженность с севера (от границы с Китаем) до мыса
Камау (на юге Вьетнама) достигает почти 1 800 км, а протяженность с запада на восток —
от 50 км (17° с.ш., центр Вьетнама) до 600 км (21,5° с.ш., север Вьетнама).
Во Вьетнаме наблюдается чрезвычайное разнообразие естественных ландшафтных
компонентов: рельефа, климата, гидрологических условий, почвенного покрова и растительности. Мощный антропогенный пресс, характерный для данного региона, приводит к
нарушению естественной структуры ландшафта и возникновению еще более пестрой
мозаики ландшафтных компонентов. Высокий уровень разнообразия ландшафта, как местообитания животного населения, естественно, отражается на обилии и разнообразии их
видов.
1.1. Рельеф
Во Вьетнаме современная орография представлена двумя основными геоморфологическими структурами: горами и равнинами. В.Н. Солнцев с соавторами (1990) выделяют
во Вьетнаме шесть высотных уровней рельефа с характерными для каждого уровня геотипами ландшафтов: 1) равнины (с абсолютными отметками 0–250 м); 2) плато (100–700м),
рассеченные долинами; 3) низкие горы (до 1 000 м), 4) средние горы (до 2 000 м) и 5)
высокие (более 2 000 м) горы; 6) холмогорья (300–500 м), выполняющие функции постепенного сочленения гор с равнинами и плато.
В данной работе три указанных высотных уровня гор вместе с холмогорьями объединены под одним общим названием — горы.
Равнины Вьетнама различаются по форме поверхности, по происхождению и по характеру субстрата, но всем равнинам свойственны преимущественно аллювиальные или
болотно-аллювиальные почвы (Солнцев и др., 1990). Равнинные территории дельт рек Красной (Хонг Ха) и Меконг хорошо освоены человеком и не являются пригодными естественными биотопами для многих видов млекопитающих. Лишь те виды, которые могут приспосабливаться к деятельности человека, например, из грызунов такие виды, как Rattus
norvegicus и Rattus losea, Mus musculus, Bandicota indica, а из хищных — Lutra lutra,
Viverricula indica, Herpestes javanicus и др., заселяют равнинные антропогенные ландшафты.
Равнинные ландшафты занимают около 25% территории страны. Наибольшие площади приходятся на дельтовые равнины. Например, только часть Меконгской равнины занимает площадь, равную 40 000 км2, причём 4,5% приходится на водные поверхности. Эта
дельтовая равнина называется в пределах Вьетнама «Кыулонг» (девять драконов), т. е. девять проток, на которые делится основное русло реки Меконг: Дай, Тьеу, Балай, Хымлунг,
Котьеу, Куангхау, Диньан, Батсак и Чаньде (Доан Нгок Нам, Солнцев, 1986).
Доан Нгок Намом и В.Н. Солнцевым (1986) было выделено 9 основных структурных
элементов для ландшафтов Кыулонгской равнины: 1) промывные поймы — 960 734 га
(24,61%), занятые рисовыми чеками; 2) слабопромывные поймы — 1 168 967 га (29,3%),
занятые лугами и тростниковыми зарослями; 3) непромывные заболоченные поймы —
716 923 га (17,97%), занятые камышовыми тростниками; 4) заболоченные поймы плоских
замкнутых западин со злаково-осоковыми лугами — 54 025 га (1,35%); 5) болотные поймы
с болотными лесами — 122 653 га (3,08%); 6) приморские поймы — 532 973 га (13,36%) с

Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
8
сельскохозяйственными угодьями на возвышенных участках и галофитными лугами на
пониженных территориях; 7) мангровые лайды — 170 479 га (4,28%) с мангровой древесно-кустарниковой растительностью; 8) береговые валы вдоль мангровых лайд — 49 717 га
(1,25%); 9) островные холмогорья — 30 344 га (0,76%), (например, массив Читон и др.),
сложенные преимущественно из известняков, покрытые изреженными и местами полностью вырубленными лесами. Указанные структурные элементы с разными размерами и
спецификой биотопов, имеют различное экологическое значение для млекопитающих. Из
выше приведенного перечня структурных элементов ландшафтов хорошо видна емкость
тех или иных биотопов Кыулонгской равнины, но наибольшие площади (около 43%) приходятся на тростниковые и камышовые заросли.
В целом, южные равнины Вьетнама в дельте р. Меконг занимают площадь 60 000 км2
(Ву Ты Лап, 1980). На севере Вьетнама (Бакбо) расположена дельтовая равнина реки Красной, которая занимает меньшую площадь — 15 000 км2.
Холмогорья (с уровнем высот 300–500 м над ур.м.) выполняют роль как бы постепенного сочленения гор с равнинами и плоскогорьями. Причем отличаются как островные
холмогорья на дельтовых равнинах, так и предгорные с преобладанием преимущественно
ферралитных красноземов и желтоземов (Солнцев и др., 1990). Холмогорья Вьетнама освоены человеком и большей частью заняты рисовыми «чеками» и плантациями различных сельскохозяйственных культур (рис. 2).
В структурно-геоморфологическом отношении низкие холмогорья на северо-западе
от Хошимина являются переходной зоной между собственно равниной и плато Далат. Как
пример переходной территории между собственно равнинами и плато может служить
лесной массив Мада. Рельеф этой территории имеет отметки от 30 м до 350 м над ур. м., т.е.
типично низкий холмогорный или слегка волнистый.
Плоскогорья и плато с разными уровнями высот представлены во Вьетнаме в целом
незначительно и преимущественно базальтовыми и денудационными типами. В качестве
примера этого типа рельефа может служить плоскогорье Тайнгуен в южной части страны. Площадь плоскогорья Тайнгуен составляет 50 412 км2 и представляет собой горнохолмистый район, простирающийся от 15°15' до 11°13' с.ш. и от 107°02' до 109°21' в.д.
Своеобразное строение этой масштабной горной системы с межгорными котловинами
создает мозаику разнообразных природных ландшафтов: от влажных тропических лесов до саванно-подобных группировок. Плоскогорье Тайнгуен включает ряд базальтовых плато на высотах от 500 до 1 000 м над ур. м.: плато Плейку (4 500 км2), Буонметхуот
(7 500 км2), Далат, Баолок, Зилинь и др.
Незначительные по площади плато разных высотных уровней можно встретить и на
севере Вьетнама. Например, одно из таких плато расположено на высоте 1 500 м в районе
Шапы.
Горы и холмогорья являются самым характерным видом ландшафта Вьетнама. Так,
горы (холмогорья) ниже 500 м составляют около 45% , а выше 500 м — около 30% площади
страны (Ву Ты Лап, 1980).
Во Вьетнаме довольно много горных вершин выше 2 000 м над ур. м. Наиболее значимые из них: Фансипан — 3 143 м (самая высокая точка Вьетнама и всего Индокитая),
Таянгпин — 3 096 м, Пулуонг — 2 983м, Сафин — 2 879 м, Нгоклинь — 2 598м, Нгокниэй —
2 259м, Тюянгсинь — 2 405 м, Лангбианг — 2 153 м и др. Морфоструктура вершин, хребтов и гряд значительно изменяется в зависимости от состава субстратов — осадочных
(песчаников, алевролитов), органогенных (известняков, мергелей), метаморфических (сланцев, гнейсов) и интрузивных пород (гранитойдов) (Щеглова, 1957; Солнцев и др., 1990).
Расчленение горного рельефа, как подчеркивает Ву Ты Лап (1980), носит резко выраженный характер, что делает горные склоны доминирующими в местных ландшафтах.
Крутизна большинства склонов достигает 15–20° (известно, что возделывание земли возможно только при крутизне склонов до 10°).
В целом горные системы Вьетнама ориентированы с северо-запада на юго-восток и
имеют протяженность ~ 1 400 км, причем долина р. Красной четко делит эти системы на

Глава 1. Физико-географическая характеристика...
Рис. 2. Плантация бананов в одном из районов на плато Тайнгуен (провинция Зялай).
Фото Г.В. Кузнецова.

Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
10
два региона. Рельеф севернее и северо-восточнее р. Красной напоминает рельеф Восточного Юньнаня, а горы западнее и юго-западнее р. Красной являются продолжением
Юньнаня.
Ориентация горных хребтов к югу от р. Красной носит сложный характер: от меридиальных до субмеридиальных направлений. Почти каждый район Вьетнама в структурноорографическом отношении своеобразен. Например, горный массив Фансипан характеризуется крутыми склонами западной экспозиции, в сторону р. Черной (до 30°), и более
пологими многоступенчатыми восточными склонами в сторону р. Красной. Интересно,
что на восточных склонах (высоты 1 300–1 800 м) сохранились остатки древних поверхностей выравнивания (Криволуцкий и др., 1995). Данный высокогорный район является труднопроходимым и сложным для зоологических исследований.
Другой пример своеобразия орографической структуры мы наблюдаем в Центральном Вьетнаме, в районе Фоння-Кебанг. Это уникальный природный комплекс известняковых, или карстовых гор, широко распространенных в тропических широтах Юго-Восточной Азии. В Центральном Вьетнаме более представлен тропический карст с гигантскими острыми карстовыми гребнями, или ребрами (limestone ridges), описанный для Индокитая Л. Кюнзинье (Гвоздецкий, 1981). Наибольших высот известковые горы достигают
вдоль вьетнамо-лаосской границы (свыше 1 000 м над ур.м.).
Горы Фоння-Кебанга имеют крутые склоны и много отвесных скал, которые почти
полностью лишены растительности (А. Кузнецов, Кузнецова, 2003). Во Вьетнаме наиболее
ярко тропический карст выражен на северо-востоке страны — в виде известнякового архипелага, возникшего в заливе Халонг в результате недавней трансгрессии моря (Солнцев и
др., 1990). Но выраженность этого тропического карста все-таки меньше, чем в сопредельном Китае (Юньнань, знаменитый «каменный лес»).
1.2. Гидрография
Гидросеть Вьетнама весьма разнообразна и густа. Так, по данным Ву Ты Лапа (1980),
в Северном Вьетнаме насчитывается 1 083 больших и малых рек, а в Южном Вьетнаме
приблизительно через каждые 10 км встречаются большие реки. Протяженность рек на
территории Вьетнама мала, что является следствием небольшой широтной протяженности его территории. Даже такие крупные реки как Красная и Меконг, имеют в пределах
Вьетнама небольшую протяженность: 510 км для р. Красной (общая длина 1 148 км) и
всего 200 км для р. Меконг (общая длина 4 500 км). Невелика площадь и бассейнов для
большинства рек Вьетнама. Так, из 1 083 рек Северного Вьетнама, только 13 имеют площадь бассейна, превышающую 5 000 км2, а у 900 рек она меньше 200 км2 (Ву Ты Лап, 1980).
Большинство рек Вьетнама: Красная, Да, Ма, Ка, Сайгон, Меконг (в нижнем течении),
Вамко и др. текут с северо-запада на юго-восток.
Густая гидрографическая сеть во Вьетнаме создает благоприятные условия для существования тех видов млекопитающих, которые связаны с водными биотопами (рис. 3). Прежде
всего, это различные виды выдр. В качестве новых биотопов для млекопитающих служат и
каналы, проложенные на равнинах севера и юга Вьетнама. Особенно много каналов на равнине Намбо: здесь почти вся дельта реки Меконг изрезана каналами (Ву Ты Лап, 1980).
1.3. Климат
Климат Вьетнама имеет сложную динамику, что определяется горизонтальной и высотной поясностью. В целом климат Вьетнама имеет муссонный характер циркуляции
(Алисов, 1950; Витвицкий, 1960; Фридланд, 1961; Селянинов, 1972 и др.). Как известно, для
муссонной области тропиков Азии характерно выпадение 8 тыс. км3 атмосферной влаги,
а речной сток составляет 50–70% осадков (Алексеева, 2000).
Во Вьетнаме были выделены (Солнцев и др., 1990) три крупных ландшафтных бассейна, которые отличаются динамикой климатических характеристик: