Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РАН
А.Л. Львовский, Д.В. Моргун
БУЛАВОУСЫЕ ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ
ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ
Товарищество научных изданий КМК
Москва v 2007

ОПРЕДЕЛИТЕЛИ ПО ФЛОРЕ И ФАУНЕ РОССИИ. Выпуск 8
ББК 28.58
УДК 581.9(470.62)
Львовский А.Л., Моргун Д.В. 2007. Булавоусые чешуекрылые Восточной
Европы. М.: Т-во научных изданий КМК. 443 с. + 8 цв. вкл.
Настоящее издание содержит диагностические ключи для определения 303 видов булавоусых чешуекрылых (дневных бабочек) Вост. Европы (Европейской
части России, включая Урал и Северный Кавказ, Украины, Беларуси, Прибалтийских государств), что соответствует территории европейской части бывшего
СССР, а также характеристики семейств, родов и подробные видовые очерки с
данными о синонимах, типовой местности, распространении, биологии, этимологии названий, замечаниями по систематике.
Предназначено для широкого круга читателей — зоологов, студентов естественных факультетов, работников системы охраны природы и эколого-биологического образования, натуралистов-любителей.
Научный редактор — к.б.н. П.В. Богданов
(Государственный Дарвиновский музей).
Рецензент — д.б.н. С.Ю. Синёв
(Зоологический институт РАН)
Оригинальные рисунки:
А.Л. Львовский, А.Б. Жданко, Т.А. Темкина, И.Н. Клебанова.
Цветные фотографии:
А.Л. Львовский, В.Г. Миронов, Д.В. Моргун.
© Т-во научных изданий КМК, издание, 2007
© Зоологический институт РАН, 2007
©  А.Л. Львовский, Д.В. Моргун, текст, 2007
© А.Л. Львовский, В.Г. Миронов,
Д.В. Моргун, цветные фотографии, 2007
© А.Л. Львовский, А.Б. Жданко, Т.А. Темкина,
И.Н. Клебанова, рисунки, 2007
ISBN 978-5-87317-362-4

ПРЕДИСЛОВИЕ
Дневные бабочки с давних времен привлекали внимание людей своей яркой окраской и активным образом жизни. Мир без этих легкокрылых созданий стал бы
более тусклым и скучным. Перелетая с цветка на цветок, бабочки способствуют
опылению растений, а вред, причиняемый гусеницами дневных бабочек, объедающими листья, не так уж и велик. Вредителей сельского и лесного хозяйства среди
дневных бабочек очень мало, так как они редко размножаются в Б. количестве. На
любой экскурсии в теплое время года именно дневные бабочки прежде всего привлекают наше внимание. В настоящем издании мы не касаемся вопросов, связанных с ловлей и препарированием пойманных бабочек. Читатель может найти на
них ответы в специальной литературе (Козлов, Нинбург, 1971; Богданов, 1999, 2001).
Если мы определим встретившуюся нам бабочку, то из литературы сможем много
узнать об ее образе жизни, распространении и других особенностях. Определять,
конечно, проще всего по цветным иллюстрациям в атласе. Но старые атласы трудно
достать, а новые, хотя и очень хороши, но довольно дороги. Кроме того, имеется
много внешне очень похожих видов, для точного определения которых необходимо
знать мелкие конкретные признаки, часто незаметные на цветных изображениях в
атласах. Дело осложняется еще и тем, что окраска и рисунок крыльев у многих
дневных бабочек подвержены сильной изменчивости, что очень сильно затрудняет
точное определение близких видов. Таким образом, определители с их тезами и
антитезами и указанием альтернативных признаков, также имеют право на существование и необходимы для определения дневных бабочек.  Чтобы приступить к
определению бабочек, следует кратко познакомиться с их строением и особенностями.
Бабочки представляют собой отряд класса насекомых (Insecta) и их тело разделено на отдельные сегменты, покрытые твердой хитиновой оболочкой (рис. 1, 1–9).
Передвигаются они при помощи 3 пар членистых ног и 2 пар крыльев, покрытых
крошечными чешуйками. Этот чешуйчатый покров, а также особо устроенные
ротовые органы в виде длинного тонкого хоботка надежно отличают бабочек от
других насекомых. На голове бабочек расположена пара длинных усиков, или антенн, состоящих из многих члеников и служащих для осязания и обоняния. У
дневных бабочек членики на конце усика расширены и образуют маленькое, но
заметное утолщение. Поэтому дневных бабочек еще называют булавоусыми. По
бокам головы расположены большие выпуклые глаза, состоящие из множества
маленьких фасеток. Спереди снизу находятся 2 небольших выроста, покрытых
обычными или волосковидными чешуйками. Это нижнегубные щупики, или пальпы, состоящие из 3 члеников (рис. 1, 8). Функциональное значение их еще недостаточно изучено, известно лишь, что они несут некоторые хеморецепторы. Снизу между нижнегубных щупиков расположен длинный тонкий хоботок, служащий для сосания, так как бабочки в отличие от гусениц питаются только жидкой
пищей. Обычно это нектар цветков, сок, выступающий из пораненных деревьев,
или вода. Но некоторые виды привлекает пот, или жидкость на навозных кучах, а
в тропиках есть несколько видов (не из дневных бабочек, а из семейства совок),

А.Л Львовский, Д.В. Моргун. Булавоусые чешуекрылые Вост. Европы
1
4
5
6
8
11
7
10
9
12
17
2
19
14
3
15
21
22
23
13
20
18
16
26
27
Sc
R1
R2 R3 R4
R5
M1
24
M2
M3
Cu1
Cu2
A2
Sc
R
M1
M2
25
M3
Cu1
Cu2
A2
A3
Рис. 1. Части тела бабочки (ориг.): 1 — голова; 2 — грудь; 3 — брюшко; 4 — переднее
крыло; 5 — заднее крыло; 6 — усики; 7 — глаз; 8 — нижнегубные щупики; 9 — хоботок;
10 — бедро; 11 — голень; 12 — лапка; 13 — основание (корень); 14 — костальный
(передний) край; 15 — внешний (наружный) край; 16 — задний край; 17 — вершина
крыла (апекс); 18 — задний угол (торнус); 19 — бахромка; 20 — прикорневое (базальное) поле; 21 — срединное поле; 22 — перевязь; 23 — наружное (прикраевое) поле; 24 —
жилкование переднего крыла; 25 — жилкование заднего крыла; 26 — срединная ячейка;
27 — дискальная (поперечная) жилка. 10–12 — нога; 13–23 — части переднего крыла.

Предисловие
которые питаются кровью млекопитающих. Когда бабочка не питается, хоботок
плотно свернут в спираль и почти незаметен.
Грудь состоит из 3 сегментов, каждый из которых несет пару членистых ног.
Основание ноги образуют короткие тазик и вертлуг, затем идут бедро, голень и 5члениковая лапка, на конце которой обычно расположена пара маленьких острых
коготков (рис. 1, 10–12). Голень и лапка часто несут острые шипы, а голени среднегрудных и заднегрудных ног еще пару более крупных, чем шипы, шпор. У толстоголовок голени заднегрудных ног несут по 2 пары шпор. У бабочек в семействах нимфалид и бархатниц переднегудные ноги сильно укорочены, без коготков на конце и
не участвуют в хождении. У некоторых видов нимфалид на нижней стороне лапок
средней и задней пар ног находятся вкусовые рецепторы. Сверху к средне- и заднегрудному сегменту крепятся передние и задние крылья. Основа крыла полупрозрачная, перепончатая, плотно покрыта крошечными чешуйками, представляющими собой сильно модифицированные волоски,  за счет которых образуется сложный и яркий рисунок. Окраска чешуек обусловлена наполняющим их пигментом,
но иногда она создается за счет особого строения чешуек, в результате интерференции света. Крылья бабочек с таким типом окраски не матовые, а блестящие, как,
например, у многих видов наших голубянок. Интересно отметить следующий факт.
Поскольку, в отличие от структуры чешуек,  пигмент со временем разрушается, бабочки с пигментной окраской быстро тускнеют и выцветают, в то время как бабочки со структурным типом окраски сохраняют свой блеск. Иногда у самцов некоторых видов наблюдаются скопления особых пахучих, или андрокониальных чешуек,
служащих для привлечения самок. У многих видов самцы и самки окрашены различно, это явление называется половым диморфизмом. Яркая окраска и рисунок
крыльев помогают бабочкам в поисках особей противоположного пола.
Крылья дневных бабочек широкие, передние по форме напоминают треугольник (рис. 1, 13–23), где различают основание (корень), вершину и задний угол. Край
между основанием и вершиной называется костальным, или передним; между вершиной и задним углом — внешним, или наружным и между задним углом и основанием — задним краем. Участок крыла, прилегающий к основанию, называется прикорневым полем. Соответственно различают еще срединное поле и наружное или
прикраевое поле крыла. При определении бабочек часто используются признаки
рисунка, или окраски на нижней, или обратной стороне крыльев, которую мы вслед
за А.А. Яхонтовым (1935) называем исподом. При описании окраски и рисунка крыльев на исподе это всякий раз оговаривается, если же нет — описание относится к
верхней стороне крыльев. Поперечные полосы, выделяющиеся на фоне крыла, называются перевязями. Чешуйки, идущие вдоль внешнего края крыла образуют бахромку, которая может быть одноцветной, или состоять из коротких участков разного цвета в виде пунктира. Размер дневных бабочек указывается в миллиметрах в
виде длины костального края переднего крыла от основания до вершины, или в
виде расстояния между вершинами передних крыльев (если вершины закругленные, то между внешними краями ниже вершин) расправленной бабочки (размах
передних крыльев). В данном издании указаны оба параметра, размах передних крыльев в скобках. Во время полета переднее и заднее крылья работают вместе. Достигается это  у дневных бабочек за счет налегания одного крыла на другое.

А.Л Львовский, Д.В. Моргун. Булавоусые чешуекрылые Вост. Европы
Поверхность крыла укреплена жилками в виде очень тонких, но длинных трубочек. Все жилки продольные, кроме одной поперечной, или дискальной, расположенной в средней части крыла и замыкающей срединную ячейку (рис. 1, 24–27).
Особенности расположения жилок часто служат хорошим диагностическим признаком. Самая первая жилка, идущая от основания крыла к костальному краю, называется субкостальной — Sc. Следующая за ней жилка — радиальная (R). Она
образует верхнюю границу срединной ячейки и обычно имеет 5 ветвей, которые
упираются в костальный край вблизи вершины крыла, или под ним. Ветви R4 и R5
иногда редуцируются. Далее идут 3 медиальные жилки, М1, М2 и М3, которые отходят от срединной ячейки и упираются во внешний край крыла. Снизу срединную
ячейку ограничивает ствол кубитальных жилок, которых всегда 2 (Cu1 и Cu2). Наконец в самом низу крыла расположены анальные жилки, идущие от основания крыла
к заднему краю. Обычно их 1 или 2. Жилкование переднего и заднего крыла различны, так как на заднем крыле всегда только 1 радиальная жилка. Считать жилки лучше всего от кубитальных, так как их всегда 2, а вот число радиальных жилок может
меняться. Рассматривать жилки удобнее с обратной стороны крыла, где они выступают более рельефно. Чтобы они лучше проступили на поверхности крыла, его можно при помощи тоненькой кисточки осторожно смочить ксилолом, который быстро
испарится, не повредив окраски.
Брюшко бабочек состоит из 10 сегментов, из которых последние 2–3 сегмента
сильно модифицированы и обычно не видны. Верхняя часть сегмента называется
тергитом, нижняя — стернитом, боковая часть между ними — плейритом. Для целей диагностики видов интерес представляют последние сегменты брюшка, образующие половые органы, или гениталии. Они довольно сложно устроены, состоят
из твердых хитиновых частей и очень мало изменчивы по сравнению с другими
признаками. Часто виды, различимые по внешним признакам с большим трудом,
легко отличаются по строению гениталий. Но чтобы разобраться в строении гениталий, надо приготовить препарат. Сделать это несложно. Следует отломить брюшко целиком, если это самка или его концевую часть, если это самец, и проварить его
в пробирке, или тигле в 15%-ном растворе едкого калия, или едкого натрия в течение нескольких минут. Когда брюшко станет полупрозрачным, его следует промыть
в воде и рассмотреть в капле густого глицерина на предметном стекле под бинокуляром. Если бинокуляра нет, можно воспользоваться другим увеличительным прибором, дающим увеличение в 20–40 раз. Строение гениталий самцов европейских дневных бабочек подробно рассмотрено в книге Л.Г. Хиггинса (Higgins, 1975).
При описании строения гениталий, а также и других морфологических признаков нередко используются термины «дистальный» и «проксимальный». Расположение ближе к центру тела называется проксимальным, а более удаленное от центра
тела — дистальным. Также нередко спинная сторона тела называется дорсальной
(дорзальной), а брюшная — вентральной. Расположение ближе к основанию структуры называется базальным.
Гениталии самцов устроены следующим образом (рис. 2, 1–15). Сверху располагается склеротизованный отросток (иногда парный), называемый ункусом. Он отходит от более мощного образования — тегумена.  Под ункусом от тегумена отходит
другой склеротизованный отросток, тоже нередко парный, называемый гнатосом, или

Предисловие
16
3
1
2
12
13
11
18
17
23
8
7
4
21
24
22
20
10
6
19
25
15
14
9
26
5
27
28
Рис. 2. Схема гениталий самца и самки (ориг.): 1–15 — гениталии самца; 16–28 — гениталии
самки; 1 — ункус; 2 — гнатос (субункус); 3 — тегумен; 4 — винкулум; 5 — саккус; 6 — вальва;
7 — верхний край вальвы; 8 — вершина вальвы; 9 — саккулус; 10 — гарпа; 11 — эдеагус;
12 — везика; 13 — корнутусы; 14 — цекум; 15 — юкста; 16 — соции; 17 — задние
апофизы; 18 — VIII стернит; 19 — передние апофизы; 20 — VII стернит; 21 — остиум; 22 —
антевагинальная пластинка; 23 — поствагинальная пластинка; 24 — антрум; 25 — проток
копулятивной сумки; 26 — семенной проток; 27 — копулятивная сумка; 28 — сигнум.

А.Л Львовский, Д.В. Моргун. Булавоусые чешуекрылые Вост. Европы
субункусом. В средней и нижней части располагается склеротизованное полукольцо, прикрепляющееся снизу к тегумену и называемое винкулумом. По бокам от
винкулума отходят 2 обычно широкие лопасти, называемые вальвами. Иногда на
внутренней поверхности вальв бывают склеротизованные выросты — гарпы. У вальвы различают основание (там, где она соединяется с винкулумом), верхний и нижний края и вершину. Если вершина обособлена от остальной части вальвы, она называется кукуллусом. Заворот Ниж. края вальвы у ее основания называется саккулусом. Нижняя часть винкулума между вальвами называется саккусом. Он может
быть дуговидным, но иногда образует конусовидный вырост. В средней части гениталий находится эдеагус, имеющий вид склеротизованной трубки. Снизу его поддерживает пластинка, называемая юкстой. В проксимальную часть эдеагуса впадает перепончатый семяизвергательный канал. Если это происходит немного отступя
от конца эдеагуса, то эта часть называется цекумом. Выпячивающаяся из дистального конца эдеагуса часть семяизвергательного канала называется везикой. К ее
стенкам нередко крепятся склеротизованные шипы — корнутусы.
Гениталии самок (рис. 2, 16–28). На конце яйцеклада расположены парные овальной формы перепончатые выросты, покрытые щетинками — анальные сосочки. От
краев VIII и IX стернитов отходят парные склеротизованные тяжи — передние и
задние апофизы. Половое отверстие, или остиум расположено на VIII стерните или
между VIII и VII стернитами. В последнем случае около остиума иногда располагаются склеротизованные пластинки — антевагинальная перед остиумом и поствагинальная за ним. От остиума отходит перепончатая (иногда частично склеротизованная) трубка — проток копулятивной сумки, ведущая в мешковидную перепончатую
копулятивную сумку. На ее стенках нередко расположены маленькие склеротизованные пластинки, или шипы, называемые сигнумами, или сигнами. От протока
копулятивной сумки отходит тоненькая трубочка — семенной проток, через который половые продукты поступают в яйцевод. Начальная часть протока копулятивной сумки, непосредственно примыкающая к остиуму, нередко обособлена в виде
воронки и называется антрумом.
Ознакомившись с наружным и внутренним строением бабочек можно приступать к их определению. Определительные таблицы, или ключи, состоят из сравнения альтернативных признаков — тез и антитез. Начинается таблица с 1-й тезы,
например: крылья голубые. Рядом в скобках стоит номер антитезы, где дан противоположный признак — например: крылья коричневые. Антитеза может располагаться рядом с тезой, сразу под ней, а может быть и далеко, например в середине
таблицы. Если нам подходит признак антитезы, следует далее переходить к следующей за ней тезе и так до тех пор, пока мы не придем к тезе, или антитезе, с названием определяемого таксона — семейства, рода или вида. Следует подчеркнуть,
что при определении надо прочесть не только тезу, но и ее антитезу, для сравнения.
Окраска и рисунок дневных бабочек у некоторых видов очень изменчивы. Поэтому
в тезах и антитезах нередко приходится делать оговорки типа: «крылья голубые, а
если они не голубые то…» или же приходится для одного и того же вида делать
несколько выходов в таблице, указывая, что данная теза, или антитеза, определяет
только часть особей данного вида. Такие оговорки, конечно, не украшают определительную таблицу, но другого выхода пока нет.

Предисловие
Для тех, кто приступает к определению бабочек впервые, необходимо дать некоторые пояснения из области систематики, или науки о сходстве (основанном на
родственных связях) и различии таксонов: семейств, родов, видов и так далее. Как
уже говорилось выше, бабочки, или чешуекрылые, представляют отряд класса насекомых. Отряд делится на подотряды и семейства. Близкие семейства объединяются в надсемейства. Так группа семейств дневных, или булавоусых бабочек состоит из 2 надсемейств: толстоголовкообразных (Hesperioidea) и парусникообразных
(Papilionoidea). Этим подчеркивается, что толстоголовки среди дневных бабочек
стоят несколько особняком. Следует сразу оговорить, что если читатель собирается
серьезно заняться изучением бабочек, ему придется использовать латинские (международные) названия бабочек. Систематика бабочек очень сложна и для множества таксонов русских названий просто не существует, а выдумывать их заново не
имеет смысла. Отправным камнем систематики животных служит 10-е издание
«Системы природы» знаменитого шведского натуралиста Карла Линнея, изданное
в 1758 г. С тех пор во всем мире было описано такое множество животных, что для
взаимопонимания пришлось использовать международный научный язык —латинский. Кроме того, во избежание путаницы пришлось ввести определенные правила
использования названий, записанные в «Международном кодексе зоологической номенклатуры». Последнее 4-е издание такого кодекса вышло в 2004 г. Тем не менее,
в этой книге мы приводим и русские названия семейств, родов и видов, как правило, не придумывая новых, а используя уже имеющиеся в старой литературе. Но
следует подчеркнуть, что русские названия здесь лишь вспомогательные, а основные названия — латинские.
Для облегчения чтения латинских названий приводим «подсказку» из книги
А.А. Яхонтова (1935) — буквы латинского алфавита с указанием (в скобках) соответствующего им звука. А, а (а); B, b (б); C, c (перед e, i, y, ae, oe — как ц, а перед a,
o, u и всеми согласными как к); D, d (д); E, e (э); F, f (ф); G, g (г); H, h (придыхательный звук, промежуточный между г и х); I, i (и); J, j (й); K, k (к); L, l (л); M, m (м); N,
n (н); O,o (о); P, p (п); Q, q (только в сочетании qu = кв); R, r (р); S, s (с); T, t (т); U, u
(у); V, v, W, w (в); X, x (кс); Y, y (и); Z, z (з). Сочетания гласных ae (э); oe (среднее
между о и э); au (ав); eu (ев). Сочетания согласных ch (х); ph (ф); th (т); sh или sch
(ш); zh (ж). Например: — Lycaena phlaeas — лицэна флэас; Coenonympha oedippus —
цэнонимфа эдиппус; Tongeia fischeri — тонгейа фишери.
Семейства делятся на роды, а роды — на виды. Существуют и промежуточные
категории: подсемейства, трибы, подроды и подвиды. Конкретные систематические категории любого ранга называются таксонами. Таксон, название которого совпадает с таковым таксона более высокого ранга, называется номинативным. Например подрод Lycaena в роде Lycaena или подвид Lycaena dispar dispar. Все латинские названия, кроме видовых и подвидовых, пишутся с большой буквы. Раньше (а
иногда и сейчас), систематики, не зная о работах друг друга, описывали один и тот
же род, или вид, давая им разные названия. Согласно правилу приоритета использоваться должно название, опубликованное первым. Последующие названия считаются младшими синонимами. Но нередко бывало так, что именно они по неведению авторов использовались чаще, чем первоначальное название. Поэтому такие
названия тоже приводятся в книге в скобках, вслед за первоначальным названием.

А.Л Львовский, Д.В. Моргун. Булавоусые чешуекрылые Вост. Европы
Это сделано для того, чтобы, используя старую литературу, читатель знал, о каком
виде идет речь. С другой стороны, на заре развития систематики, когда родовых
названий было еще мало, очень много видов дневных бабочек было описано в одном роде, например Papilio. И иногда получалось так, что разные авторы давали
одинаковые названия разным видам. Такие названия становились омонимами и, согласно кодексу, использоваться должно старшее название. Младший омоним считался недействительным и заменялся более поздним названием, а если такого не
было, то новым названием. Иногда старые названия приходилось заменять, если
выяснялось, что они были предложены без родового названия, или без указания
конкретных отличительных признаков.
Названия ниже подвидового называются инфраподвидовыми и не регулируются
правилами кодекса зоологической номенклатуры. Однако это не означает, что они
не имеют право на существование. К этим названиям относятся форма (forma) и
аберрация (aberratio). Форма — это совокупность особей вида или подвида, внешне
или экологически отличающихся от других особей того же вида, или подвида. Например, весенняя и летняя формы у пестрокрыльницы изменчивой (Araschnia levana),
или формы белых самок среди обычных желтых самок у желтушек (Colias). Аберрация — это случайное индивидуальное отклонение в окраске, или рисунке крыльев у некоторых особей вида, или подвида. Так, для изменчивого вида парусник Аполлон (Parnassius apollo) описано более 300 аберраций, отличающихся окраской и
рисунком крыльев. В отличие от форм и аберраций подвиды (subspecies), кроме внешних, а иногда и внутренних отличительных признаков, обособлены друг от друга
территориально и контактируют лишь в относительно узкой пограничной переходной зоне.  В старой литературе широко применялся термин вариация или вариетет
(variatio), от которого было решено отказаться из-за его неопределенности, так как
в старину под ним понимали разные категории от подвида до аберрации. Формы и
аберрации обычно хорошо выражены и не создают трудностей при определении, в
отличие от неопределенной изменчивости, когда особи отличаются друг от друга в
разных направлениях, но незначительно. Иногда, при рассмотрении близких видов,
изменчивость их внешних признаков может перекрывать их диагностические признаки, что сильно затрудняет определение. При этом следует учитывать, что как нет
двух совершенно одинаковых людей, так и нет двух совершенно одинаковых бабочек, даже в пределах одного вида.
К сожалению, среди систематиков дневных бабочек до сих пор нет единого мнения о границах отдельных родов, видов и даже семейств. Так, например, семейство
бархатниц (Satyridae) теперь нередко рассматривают лишь как подсемейство нимфалид (Nymphalidae) (Prins, Iversen, 1996; Ackery, Jong, Vane-Wright, 1999). Среди
систематиков по складу мышления есть «объединители», склонные укрупнять таксоны и «дробители», поступающие наоборот. В принципе, дело это субъективное и
поступать можно кому как нравиться. Но это приводит к разночтению у разных
авторов. В данном издании преобладают объединительские тенденции с более широким пониманием объема родов. Но чтобы не ущемлять интересов «дробителей»,
все их названия используются, только в ранге подродов.
Во время своего развития бабочки проходят 4 фазы: яйца, личинки, куколки и
взрослого насекомого. Яйца откладываются самками обычно на листья кормового