Загадки зоогеографии

Ïåòúð Áåðîí
ÇÀÃÀÄÊÈ 
ÇÎÎÃÅÎÃÐÀÔÈÈ
Перевод с болгарского: 
Мария Ивановна Былхова
Товарищество научных изданий КМК
                                      Москва 2018

УДК 591.9
ББК 28.685
        Б51
Берон Петър. Загадки зоогеографии. Русское издание, исправленное и дополненное. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2018. 207 с. + 26 цв. вклеек.
В этой научно-популярной книге отражены представления автора о зоогеографии, прежде всего, как динамически развивающейся науке, о вымирании и расселении животных, 
о роли человека и других факторов в этих процессах. Написана она живым и доступным 
языком с многочисленными личными наблюдениями, впечатлениями и оценками автора 
в связи с массой еще не решенных, порой загадочных проблем, которые и поныне ставит 
перед пытливым исследователем природа. 
Для самого широкого круга любителей природы и специалистов-биологов, географов и 
экологов.
Перевод с болгарского: Мария Ивановна Былхова
Редактор: Сергей Ильич Головач
© П. Берон, текст, подбор иллюстраций, 2018
© М.И. Былхова, перевод с болгарского языка, 2018
© ООО «Товарищество научных изданий КМК», издание, 2018
ISBN 978-5-6040241-7-1

Ïðåäèñëîâèå ðåäàêòîðà
Представляемая читателю книга принадлежит перу одного из самых ярких людей нашего времени. Петър Берон, ему сейчас 77 лет от роду, выходец из старого 
рода болгарских интеллигентов. Его прадед, тоже Петър Берон, известен как просветитель, врач, педагог, философ и натуралист, автор первого болгарского букваря еще с начала XIX века, а его правнук Петър, зоолог по образованию, выпускник Софийского университета, широко прославился целым ряда работ, прежде 
всего, монографий по мировой фауне клещей (его узкой специализации), как выдающийся путешественник (на карте мира осталось мало стран, где он не был), 
исследователь многих гор планеты и одновременно многочисленных пещер, превосходный лингвист (я не припомню, на каких языках он не говорит или не способен изъясняться), преподаватель университета, бывший директор национального парка в Нигерии, сотрудник, а потом и директор Национального музея естественной истории в Софии, сборщик самых разных групп животных по всему свету и, наконец, известный политик Болгарии еще с 1989 г. Он вступил в националистическую партию и был вице-спикером парламента, баллотировался и на пост 
президента страны. Иными словами, я просто не знаю другого столь же разностороннего и энциклопедически образованного человека! Я горд, что он среди моих 
близких друзей.
В числе его многочисленных публикаций, в основном, на английском, французском или болгарском языках, есть книги по высокогорным и пещерным фаунам разных стран и континентов, по зоогеографии (особенно, паукообразных), 
путевые зарисовки натуралиста из самых разных уголков планеты, есть и чисто 
научные работы по систематике и распространению клещей, по биоспелеологии 
и даже шестиязычный словарь ряда местных наречий папуасов Новой Гвинеи! 
Отголоски многих из этих поездок и впечатлений автора в самых разных странах мира читатель легко отметит и в данной книге, написанной живым и весьма доступным языком. Она — одна из немногих чисто научно-популярных монографий автора. В ней тоже сквозит любовь Берона к своей стране и в целом 
к Балканам, его огромные, поистине универсальные гуманизм и кругозор. Он и 
сейчас продолжает активно ездить по свету, лазить в горы и пещеры, писать и 
готовить молодых специалистов. Не счесть таксонов, описанных (в том числе 
есть и несколько моих) в его честь, в основном, по его сборам из самых разных 
стран и биотопов!  
Как ни странно, это первая книга Берона, специально подготовленная для 
российской, русскоговорящей аудитории. Болгарский, полностью черно-белый 
ее вариант известен мало. При этом сам Петър прекрасно говорит и по-русски, 
которому его еще в детстве обучила в Софии пожилая русская эмигрантка. Поэтому ему было легко подготовить к печати это новое, расширенное издание с 
многочисленными цветными иллюстрациями. Хотя в СССР и России Петър бывал мало, но он прекрасно знает нашу литературу, цитирует известных наших 

П. Берон   Загадки зоогеографии
писателей и поэтов, не говоря уже о зоологах и биогеографах. Читатель легко 
это поймет из данной книги, а также ту дань уважения к русской культуре и науке, которую Петър отдает публикацией этого своего труда в Москве. Мы с ним 
надеемся, что эта книга заинтересует многочисленных читателей, и они ее оценят по достоинству. Выражаю благодарность Е.А. Коблику (Зоомузей МГУ
, Москва) и М.В Скороходовой (Москва) за помощь в редактировании русского текста книги, а также Е.А. Дунаеву (Зоомузей МГУ
, Москва) за содействие в поиске фотографии комодского варана.
Сергей Головач
Москва, 3 сентября 2017 года 

Ââåäåíèå
Давно хотел написать эту книгу. И когда шагал по кубинской Сьерре-Маэстра, 
лишенной ядовитых змей, и когда собирал морские реликты на вершинах гор в 
Новой Гвинее, а также когда удивлялся костям маленьких слоников и бегемотиков, найденных в мальтийской пещере Гар-Далам, и когда бродил в Гималаях и 
Андах. Даже тогда, когда мои студенты спрашивали меня, как гигантские птицы 
оказались в Новой Зеландии и на Мадагаскаре. Я не хотел давать фантастические 
объяснения некоторых выдающихся географов о том, что они перелетели на тысячи километров через океан, а потом просто выросли и потеряли свои крылья. 
Меня никак не убеждало то, что лягушка лейопельма Leiopelma переплыла из Северной Америки в Новую Зеландию — она вряд ли может выдержать долгое время в морской воде. Не хотел отвечать, что тяжелые, громоздкие земные ленивцы доплыли до Кубы с помощью плотов или прыгали с острова на остров, а другие просто не сделали этого. Потом я занялся зоогеографией паукообразных, но и 
тут не обошлось без проблем. Крупные и страшные на вид сольпуги, множество 
видов которых есть в Южной Африке, не доплыли на знаменитых «плотах» до 
Мадагаскара. А как сложилсь фауна таких островов, как Гавайские и Галапагосские, которые вышли, как Афродита, из морской пены, без грамма биоты? А, кроме того, они еще полны троглобионтами. Когда речь заходит о пещерной фауне, 
как не вспомнить о разных Эгеидах, о палестинских скорпионах с дальними сородичами из Южной Америки? Или взять игуан с Фиджи и змей с Маврикия — как 
они там оказались и с какого времени?
Эти и другие вопросы были предметом наших частых разговоров с моим ныне 
покойным другом Василом Георгиевым. Он мог бы сам создать эту книжку, но не 
дожил, не успел. Есть еще 2–3 человека, которые могли бы ее написать, но не написали. И теперь я от них ожидаю хотя бы дискуссий по вопросам, которые будут 
затронуты здесь.

Êàê âîçíèêàåò çîîãåîãðàôèÿ? 
«Многих трудов стоит открытие 
новых истин при изучении природы, 
еще больше трудностей стоит на пути их признания»
Ж.-Б. Ламарк
Древние индийцы, китайцы, египтяне и другие народы на заре истории имели достаточно знаний о животных вокруг них, но только при Аристотеле (384–
322 года до н.э.) мы можем говорить о систематизированных данных в этой 
области. Походы его ученика Александра принесли данные о природе далеких стран, и Аристотель смог включить в свои сочинения сведения примерно 
о 500 видах животных. Он упоминал и о том, что сегодня мы называем эпирогенезом — постепенном подъеме и опускании частей суши. «Праотцом» ботаники и фитогеографии являлся его ученик Теофраст. Сведения о животных 
есть в 37-томном сочинении Плиния «Естественная история», а также в трудах арабских ученых.
Великие географические открытия в XIV и в последующие несколько веков сделали революцию в информации и мышлении тогдашних людей. Не только ученые, 
но и некоторые моряки делали совершенно логические выводы об увиденном ими 
во время путешествий. Вот что пишет английский капитан Симпсон, тезка и дальний предшественник великого териолога Джорджа Симпсона. В 1690 г. он был 
впечатлен наличием «лисиц» (к 1876 г. уничтоженные на Фолклендских островах 
представители Canidae: фолклендская лисица Dusicyon australis): «…так как это 
невероятно, что они пришли на Фолклендские острова из Америки, а еще более 
невероятно, что кто-то позаботился об их распространении на этих островах. Так 
как они там есть, можно допустить одно из двух предположений: либо они были 
созданы в двух экземплярах — один в Америке, а другой на островах — или, что 
эти острова когда-то были соединены с Южной Америкой». В настоящий момент 
преобладает мнение, что они прошли по льду в последний «ледниковый период», 
так как острова были необитаемые и никогда не были связаны с материком. Там 
нет других млекопитающих, да и не каждое животное будет переходить по льду.
Накопленные в эпоху Возрождения знания были обобщены Карлом Линнеем в 
его классификациях растений и животных. Ее десятое издание (1758 г.) считается 
отправной точкой для современной систематики. Действительно, описание тропической горы, где были созданы в разных ее климатических поясах все растения 
и животные, довольно наивно и созвучно с идеей сотворения мира (которая, кстати, теперь снова поднимается креационистами).
Этому взгляду противопоставился М.В. Ломоносов, который писал: «Морские 
моллюски, которые лежат на вершинах гор, а о том, что они рождены на морском 
дне, уже никто не сомневается, кроме тех людей, которые имеют слишком слабое 

Как возникает зоогеография? 
Рис. 1. Филип Склетер (Philip Lutley 
Sclater) (1829–1913)
представление о величии и древности мира» (по изданию 1954 г.). Ломоносов еще 
говорил о «следах трав индейских» в северных уголках России.
Вторая половина XVIII века очень важна для обобщения природонаучных знаний. Вскоре после «Естественной истории» Линнея, немец Циммерманн и француз Бюффон закладывают основы зоогеографии. Zimmermann (1777) в отличие от 
Линнея, объясняет современное распространение животных с их расселением из 
многих центров при изменении очертаний материков в геологическое время.
В своей многотомной «Естественной истории» и в других сочинениях Бюффон 
занимается вопросами «зоологической географии» и обращает особое внимание 
на влияние климата и условий местности на распространение животных, на значение морей и гор, и т.д.
В это же самое время по обширным просторам Российской империи путешествуют натуралисты (в основном немцы из Петербурга), которые способствуют 
получению многих новых знаний об этих областях. Среди них можно выделить 
Г. Гмелина, который первый замечает биогеографическое значение линии по реке 
Енисей; знаменитого П.С. Палласа, исследователя Камчатки С. Крашенинникова, 
участника экспедиции Беринга — Г. Стеллера и многих других.
Период катастрофических объяснений развития животного мира (Кювье, 
Д’Орбиньи) совпал с совершенно другим объяснением этого развития, а именно 
Ламарка в его «Философии зоологии». Геолог Чарльз Лайель (1797–1875) ставит, 
изначально сам того не осознавая, прочную основу для будущей эволюционной теории с ее принципом актуализма, а именно, 
что причины, которые меняют земной облик 
сегодня, действовали на самом деле таким 
же образом во время всей долгой истории 
Земли, и поэтому нет необходимости вмешательства «свыше». Его книга «Основы геологии» (1832) чрезвычайно важна для понимания биогеографии.
Существенный вклад в зоогеографию 
в этот период вносят Г. Глогер, Е. Форбс 
и другие ученые. Особенно важным является исследование Forbes (1846) о значении связей Британских островов с европейским континентом для формирования 
их флоры и фауны. В то же время началось 
развитие так называемого регионального направления в биогеографии (Иллигер, 
Вагнер, Бергхауз, Шмарда и др.), экологического направления, а также обобщение 
знаний зоогеографии морей и океанов. 
Если 1859 г. запомнился для теории эволюции появлением монументального труда 
Дарвина «Происхождение видов», то предыдущий, 1858 г. важен для истории биогеографии. С далекого острова Амбон (Амбойна) Уоллес пишет другому путешественни

П. Берон   Загадки зоогеографии
Рис. 2. Альфред Уоллес (Alfred Russel 
Wallace) (1823–1913)
Рис. 3. Чарльз Дарвин (Charles Robert 
Darwin) (1809–1882)
ку письмо. Представьте себе, как эти два 
письма путешествовали в течение нескольких месяцев в Европу, как только что вернувшийся из Южной Америки Бейтс открывает конверт и с какими чувствами читает следующее: «На Архипелаге есть две 
фауны, резко разграниченные между собой, как отличаются между собой фауны 
Африки и Северной Америки… Я думаю, 
что западная часть отделена от материковой части Азии, а восточная является дробленым продолжением бывшего Тихоокеанского континента». Позже в том же году 
орнитолог Склетер делит мир на шесть областей в соответствии с распространением 
птиц. Он приписывает Филиппины, Борнео, Яву и Суматру к Индийскому району, а Новую Гвинею — к Австралийскому. 
В марте 1859 г. Уоллес пишет, что граница 
между «индийской» и «австралийской» фаунами должна проходить между островами 
Бали и Ломбок. Эту границу позже Хаксли 
назовет «линией Уоллеса».
Отношения между тремя выдающимися английскими учеными — Склетером 
(рис. 1), Уоллесом (рис. 2) и Дарвиным 
(рис. 3) — редкий пример джентльменства в науке. Уоллес с готовностью признает вклад Склетера, хотя и он сам пришел к 
этим идеям, работая на островах. Больной 
малярией Уоллес посылает Дарвину статью 
со своими основными идеями об эволюции, 
которую Дарвин докладывает в Линнеевском обществе в Лондоне. Более того, Дарвин подчеркивает заслуги Уоллеса, а тот, со 
своей стороны, указывал, что именно фундаментальное сочинение Дарвина закладывает основы теории эволюции.
В 1867 г. Рютимайер опубликовал свою 
работу «О происхождении животного мира», 
которая параллельно с Уоллесом закладывает основу исторической зоогеографии.
В XX веке уже накоплено достаточно знаний, чтобы перейти к современным зоогеографическим обобщениям. Это работы Ф. Даля, Р. Гессе. В 1936 г. выходит зоогеография В.Г. Гептнера, а в 1957 г. — Ф. Дарлингтона. Г. де Латтин публикует в 
1967 г. свою солидную работу, скромно названной «Очерк по зоогеографии». Позже выходят «Основы зоогеографии» И.К. Лопатина, работы О.Л. Крыжановского 
о районировании Средней Азии и происхождении ее фауны и др. Морская зоогео

Как возникает зоогеография? 
графия рассмотрена в книге С. Экмана (1936). Основные работы по зоогеографии 
принадлежат Бобринскому, Зенкевичу и Бирштейну (1946), а также французскому 
энтомологу Рене Жаннелю.
Опубликовано множество работ по зоогеографии и биогеографии отдельных 
групп или отдельных районов суши. Развивается «мобилистическая зоогеография», вдохновленная идеями Вегенера о дрейфе континетов.
В последнее время развиваются новые направления в зоогеографии и биогеографии, преимущественно за Атлантическим океаном. Таковы филогенетическая 
биогеография (Brundin, 1966), панбиогеография (Croizat, 1958, 1964), парсимонический анализ эндемичности, даже молекулярная зоогеография. Большой объем работы в этом направлении принадлежит латиноамериканским (мексиканским, 
бразильским, аргентинским) авторам. 

Àêñèîìû è ïðàâèëà â çîîãåîãðàôèè
Были приняты несколько аксиом, которые очевидны без доказательств:
1. Фауны разных частей Земного шара различны.
2. Каждый вид или группа животных имеет свой ареал распространения.
3. Животные населяют свой ареал не плотно, а только те места, которые отвечают их жизненным потребностям (места обитания).
Правило Бергмана. Этот экогеографический принцип гласит, что широко распространенные группы популяций и виды более крупных размеров встречаются 
в более холодной среде, в то время как мелкие виды встречаются в более теплых 
районах. Правило было сформулировано немецким биологом Карлом Бергманом 
в 1847 г. Оно применяется чаще всего у млекопитающих и птиц (эндотермных животных), но также встречается и у некоторых эктотермных (например, муравьев). 
Правило наиболее ярко выражено у крупных видов. Хорошим примером являются хищники (медведи, волки, тигры).
Правило Аллена. По его словам, эндотермные животные одинакового объема могут иметь разную площадь поверхности тела, которая может регулировать 
их температуру. В холодном климате, чем больше поверхность тела, тем больше потеря тепла, а следовательно и энергии. Меньшая поверхность тела в отношении объема способствует сохранению тепла, а наоборот получается в более 
теплом климате. Согласно некоторым новым исследованиям, это правило может 
быть верно и для экзотермных животных, в которых температура тела зависит от 
внешней. Существуют и предположения, что значение этого правила будет увеличиваться по мере глобального потепления.
Правило Глогера. Сформулировано польским зоологом Г. Глогером (Gloger, 
1833), в нем говорится, что эндотермные животные более темного окраса живут в 
более влажных регионах (ближе к экватору). Это правило действительно и для людей (это относится и к темнокожим обитателям более сухих южных районов). Одно 
из объяснений, касающееся птиц, состоит в том, что при влажной среде, благоприятной для развития бактерий, вредных для крыльев птиц (Bacillus licheniformis), эумеланин более устойчив против них. И, наоборот, у обитаталей более сухих регионов феомеланины (более светлый окрас) преобладают для облегчения маскировки.
У тропических млекопитающих также заметен более темный окрас по сравнению с их северными родственниками, и это объясняется необходимостью более 
эффективной защиты от повышенной ультрафиолетового излучения в тропиках. 
Например: волки, рыси и др. Хорошим примером являются и люди.
Правило Ренша. По этому правилу диморфизм в размерах увеличивается, когда самец более крупный, и уменьшается, когда самка крупнее самца.
Правило Фостера. У глубоководных видов существует тенденция к увеличению своего размера по сравнению с обитателями более мелководных мест.
Правило Север–Юг. С продвижением на юг, начиная с Арктики, различия 
между фауной по обе стороны Атлантики увеличиваются. В евразийской и севе