Цитологические карты политенных хромосом и некоторые морфологические особенности кровососущих мошек России и сопредельных стран (Diptera: Simuliidae)

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
Л. А. Чубарева, Н. А. Петрова
ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ КАРТЫ
политенных хромосом и некоторые
морфологические особенности
кровососущих мошек
России и сопредельных стран
(Diptera: Simuliidae)
АТЛАС
Товарищество научных изданий КМК
Санкт-Петербург – Москва  2008

УДК 595.771: 576.312.37
Ë.À. ×óáàðåâà, Í.À. Ïåòðîâà. Цитологические карты политенных хромосом и некоторые морфологические особенности кровососущих мошек России и сопредельных стран (Diptera: Simuliidae): Атлас. — СПб.; М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 135 c. + 218 с. ил.
Монография представляет собой первую в мировой литературе сводку кариотипов мошек
(Diptera: Simuliidae). В работе приводятся детальные описания политенных хромосом 124 видов из 32 родов кровососущих мошек России и сопредельных стран. Применялась обычная ацето-орсеиновая методика окраски хромосом. Для каждого вида приведены цитофотокарты политенных хромосомах и описание морфологии личинки, куколки и имаго самца. Обсуждаются
признаки политенных хромосом, использующиеся в систематике мошек наряду с морфологическими признаками. Анализируются хромосомные перестройки, имевшие место в эволюции
каждого рода.
Книга рассчитана на специалистов по кариосистематике мошек, цитогенетиков, энтомологов,
преподавателей и студентов биологических факультетов вузов.
Н ау ч н ы й  р е д а к т о р :
д.б.н., проф. В.Г. Кузнецова
Р е ц е н з е н т ы :
д.б.н., проф. И.И. Кикнадзе
д.б.н., проф. Э.П. Нарчук
Работа выполнена при поддержке программы фундаментальных исследований
Президиума РАН «Динамика генофондов растении, животных и человека»
и Программы Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы»
10
ISBN 978-5-87317-471-3
© Л.А. Чубарева, Н.А. Петрова, 2008
© Товарищество научных изданий
КМК, издание, 2008

Виды мошек, у которых изучены кариотипы
и морфология личинок, куколок и имаго самцов
(система по: Рубцову, 1956; Янковскому, 2002)
Семейство Simuliidae Newman, 1834
I. Подсемейство Prosimuliinae Enderlein, 1921..........................................................38
1. Триба Gymnopaidini Rubzov, 1955 .....................................................................38
Род Gymnopais Stone, 1949 .........................................................................................39
G. frontatus Yankovsky, 1982 ...............................................................................39
G. trifistulatus Rubzov, 1955 ................................................................................39
Род Twinnia Stone et Jamnback, 1955 ........................................................................39
T. hydroides (Novak, 1956) ...................................................................................39
Род Levitinia Chubareva et Petrova, 1981 ..................................................................40
L. tacobi Chubareva et Petrova, 1981 ..................................................................40
L. tamarae Koshkimbaev et Ismagulov, 1992 ......................................................41
2. Триба Prosimuliini Enderlein, 1921 ......................................................................41
Род Prosimulium Roubaud, 1906 .................................................................................41
P. frontatum Terteryan, 1956 ................................................................................41
P. hirtipes (Fries, 1824) .........................................................................................42
P. isos Rubzov, 1956..............................................................................................42
P. luganicum Rubzov, 1956 ...................................................................................43
P. macropyga (Lundstrцm, 1911) ..........................................................................43
P. pamiricum Chubareva et Petrova, 1983 ...........................................................44
P. pecticrassum Rubzov, 1956 ...............................................................................45
P. pronevitshae Rubzov, 1955 ...............................................................................45
P. ventosum Rubzov, 1956 ....................................................................................46
Род Аhaimophaga Chubareva, 1978 ............................................................................47
A. alpestre Dorogostajsky, Rubzov et Vlasenko, 1935 ........................................47
A. kamtshaticus (Rubzov, 1940) ...........................................................................47
Род Helodon Enderlein, 1921 .......................................................................................48
H. ferrugineus (Wahlberg, 1844) ..........................................................................48
H. multicaulis (Popov, 1968) ................................................................................48
3. Триба Stegopternini, Enderlein, 1930 ..................................................................49
Род Stegopterna Enderlein, 1930 ..................................................................................49
S. duodecimata (Rubzov, 1940) ............................................................................49
S. trigonia (Lundstrцm, 1911) ..............................................................................50

Л.А.Ч¾барева,Н.А.Петрова.Цитоло’ичес±ие±артыполитенныххромосом...
4. Триба Ectemniini Enderlein, 1930 ........................................................................50
Род Astega Enderlein, 1930 ..........................................................................................50
A. lapponica Enderlein, 1921 ................................................................................50
Род Metacnephia Crosskey, 1969 ................................................................................52
M. amphora Ladle et Bass, 1975 ..........................................................................52
M. hirta (Rubzov et Terteryan, 1954) ..................................................................53
M. kirjanovae Rubzov, 1956.................................................................................53
M. pallipes Fries, 1824..........................................................................................54
М. pamiriensis Petrova, 1977................................................................................55
M. paraskevae Petrova, Chubareva et Kachvoryan, 1995 ..................................56
M. subalpina (Rubzov, 1956)................................................................................57
M. terterjani (Rubzov, 1955) ................................................................................58
M. variafilis Rubzov, 1976 ...................................................................................58
Род Sulcicnephia Rubzov, 1971 ...................................................................................59
S. lobashovi Rubzov, 1976 ....................................................................................59
S. ovtshinnikovi (Rubzov, 1940)...........................................................................59
S. petrovae Rubzov, 1976 ......................................................................................60
II. Подсемейство Simuliinae Newman, 1834..............................................................61
5. Триба Austrosimuliini Smart, 1945 ......................................................................61
Род Аustrosimulium Tonnoir, 1925...............................................................................61
A. tillyardi Tonoir, 1925 ........................................................................................61
6. Триба Wilhelmiini Baranov, 1921 .........................................................................61
Род Wilhelmia Enderlein, 1921 .....................................................................................61
W. equina (Linnaeus, 1758) ...................................................................................62
W. lineata (Meigen, 1804) .....................................................................................63
W. paraequina (Puri, 1933) ...................................................................................63
W. pseudequina (Seguy, 1921) ..............................................................................64
W. salopiensis (Enderlein, 1927)............................................................................65
W. veltistshevi (Rubzov, 1940) ..............................................................................66
7. Триба Nevermanniini Enderlein, 1921 .................................................................66
Род Hellichiella Rivosecchi et Cardinali, 1975 ...........................................................66
H. crassa (Rubzov, 1956) ......................................................................................66
H. dogieli (Rubzov, 1956) .....................................................................................67
Род Byssodon Enderlein, 1925 ......................................................................................68
B. maculatus (Meigen, 1804) ................................................................................68
Род Montisimulium Rubzov, 1974................................................................................69
M. alizadei (Djafarov, 1954) .................................................................................69

Видымоше±,¾±оторыхиз¾чены±ариотипыиморфоло’ия
5
M. asulcatum (Rubzov, 1956) ...............................................................................70
M. bartangum Chubareva, 2001............................................................................70
M. danijari Chubareva et Ismagulov, 1992..........................................................71
M. decimfiliatum (Rubzov, 1956) .........................................................................72
M. inflatum (Rubzov, 1951)..................................................................................73
M. jasgulemum Chubareva, 2000 ..........................................................................73
M. lepnevae (Rubzov, 1956) .................................................................................74
M. montium (Rubzov, 1947) .................................................................................75
Montisimulium sp. из группы montium ...............................................................76
М. obichingoum Chubareva, 2000 ........................................................................77
M. octofiliatum (Rubzov, 1956)............................................................................78
M. quattuordecimfilum (Rubzov, 1947)................................................................79
M. shevyakovi (Dorogostajsky, Rubzov et Vlasenko, 1935)...............................79
M. vantshum Chubareva, 2000..............................................................................80
M. vischarvi Chubareva, 2000 ..............................................................................81
Род Сnetha Enderlein, 1921..........................................................................................82
C. acopi Chubareva et Kachvoryan, 2000............................................................82
C. australis (Rubzov, 1955) ..................................................................................83
C. chubarevae Kachvoryan et Terteryan, 1981 ....................................................83
C. costata (Friederichs, 1920)...............................................................................84
C. cryophila (Rubzov, 1959) .................................................................................85
C. djafarovi (Rubzov, 1962) .................................................................................85
C. itelmenica Chubareva et Yankovsky, 2006 ......................................................86
C. fontia (Rubzov, 1955) ......................................................................................87
C. fontinalis (Radzivilovskaya, 1948) ...................................................................87
C. garniensis (Rubzov, 1955) ................................................................................88
C. planipuparia (Rubzov, 1947) ...........................................................................88
C. rushanense Chubareva, 1981 ............................................................................89
C. shutovae (Rubzov, 1956) ..................................................................................90
C. verna (Macquart, 1826)....................................................................................90
C. zakhariensis (Rubzov, 1955) ............................................................................91
Род Nevermannia Enderlein, 1921................................................................................93
N. angustitarsis (Lundstrom, 1911) ......................................................................93
N. delizhanensis (Rubzov, 1955) ...........................................................................93
N. latigonia (Rubzov, 1956)..................................................................................94
N. lundstrцmi Enderlein, 1921 ...............................................................................95
N. montshadskii (Rubzov, 1956) ...........................................................................95
Род Eusimulium Roubaud, 1906 ..................................................................................96
E. aureum (Fries, 1824) ........................................................................................96
E. brachyantherum (Rubzov, 1947) ......................................................................97
E. kazahstanicum Rubzov, 1976 ...........................................................................97

Л.А.Ч¾барева,Н.А.Петрова.Цитоло’ичес±ие±артыполитенныххромосом...
E. krymense Rubzov, 1956 ....................................................................................97
E. paucicuspis (Rubzov, 1947)..............................................................................98
E. reginae (Terteryan, 1949) .................................................................................98
E. securiforme Rubzov, 1956 ................................................................................99
Род Schoenbaueria Enderlein, 1921 ...........................................................................100
Sch. pusilla (Fries, 1824) ....................................................................................100
Sch. subpusilla (Rudzov, 1940)...........................................................................100
Род Hemicnetha Enderlein, 1934 ................................................................................100
Н. gigantea Rubzov, 1940 ...................................................................................100
H. paynei Vargas, 1942........................................................................................101
Род Rubzovia Petrova, 1983.......................................................................................102
R. vantshi Petrova, 1983 .....................................................................................102
Род Boophthora Enderlein, 1921 ................................................................................103
B. erythrocephala (De Geer, 1776) .....................................................................103
8. Триба Simuliini Newman, 1834 .............................................................................104
Род Parabyssodon Rubzov, 1964 ...............................................................................104
P. transiens (Rubzov, 1940) ................................................................................104
Род Obuchovia Rubzov, 1947 ....................................................................................104
O. albella (Rubzov, 1947) ...................................................................................104
O. brevifilis Rubzov, 1956 ..................................................................................105
O. margaritae Rubzov, 1956 ...............................................................................106
Род Tetisimulium Rubzov, 1963 .................................................................................106
T. alajense (Rubzov, 1939)..................................................................................106
T. bezzii (Corti, 1914) ..........................................................................................107
Род Paragnus Rubzov et Yankovsky, 1982 ...............................................................107
P. bukovskii (Rubzov, 1940) ...............................................................................107
Род Gnus Rubzov, 1940 ..............................................................................................108
G. corbis Twinn, 1936 .........................................................................................108
G. decimatum (Dorogostajsky, Rubzov et Vlasenko, 1935)..............................108
Pод Odagmia Enderlein, 1921 ....................................................................................109
O. argyreata (Meigen, 1838) ...............................................................................109
O. caucasica (Rubzov, 1940) .............................................................................. 110
O. crassifila (Rubzov, 1947) ............................................................................... 110
O. gribae Rubzov, 1956 ...................................................................................... 111
O. humerosa (Rubzov, 1947)............................................................................... 111
O. kiritshenkoi (Rubzov, 1940)........................................................................... 112
O. laplandica Chubareva et Yankovsky, 1992 ................................................... 113
O. maxima (Knoz, 1961) ..................................................................................... 114
O. monticola (Friederichs, 1920) ........................................................................ 114

Видымоше±,¾±оторыхиз¾чены±ариотипыиморфоло’ия
7
O. ornata (Meigen, 1818).................................................................................... 115
O. variegata (Meigen, 1818)............................................................................... 115
Род Phoretodagmia Rubzov, 1972 ............................................................................. 116
Ph. ephemerophila (Rubzov, 1947)..................................................................... 116
Род Archesimulium Rubzov et Yankovsky, 1982 ....................................................... 117
Arch. tuberosum (Lundstrцm, 1911) ................................................................... 117
Род Argentisimulium Rubzov et Yankovsky, 1982 .................................................... 118
Arg. noelleri (Friederichs, 1920)......................................................................... 118
Род Striatosimulium Rubzov et Yankovsky, 1982 ..................................................... 118
Str. subornatoides (Rubzov, 1947) ...................................................................... 118
Str. xanthogastrum (Rubzov, 1951) ..................................................................... 119
Род Simulium Latreille, 1802 ...................................................................................... 119
Sim. argyreatum Meigen sensu Rubzov, 1956 .................................................... 119
Sim. bergi Rubzov, 1955......................................................................................120
Sim. flavidum Rubzov, 1947 ...............................................................................121
Sim. morsitans Edwards, 1915 ............................................................................121
Sim. posticatum Meigen, 1838 ............................................................................122
Sim. reptans (Linnaeus, 1758) .............................................................................122
Sim. tarnogradskii Rubzov, 1940 ........................................................................123

ВВЕДЕНИЕ
Систематика как фундаментальная научная дисциплина составляет основу всех
разделов биологии; она имеет принципиальное значение и для целого ряда отраслей народного хозяйства. В процессе развития этой дисциплины применялись различные методы, что и определило появление кариосистематики. В Зоологическом
институте Российской академии наук с середины 60-х годов XX века возникло
направление по использованию кариологического метода в систематике разных
групп животных, в том числе насекомых. Эта тематика предусматривает всестороннее изучение модельных видов и видов, имеющих практическое и теоретическое значение. К таким группам относятся и кровососущие мошки.
Первая сводка по кариотипам кровососущих мошек мировой фауны была
опубликована в 1979 г. (Чубарева, Петрова, 1979). За прошедшие 25 с небольшим лет число кариологически изученных видов увеличилось более чем вдвое
(с 138 до 310), при этом еще около 80 форм описаны как «цитотипы» или
«species», все они предположительно являются новыми видами. Кроме того,
значительно расширилась география исследований. Если в 50–70-е годы кариологически изучались представители фаун Палеарктики (в основном территория
СССР и некоторые страны Европы) и Неарктики (Канада, США, включая Аляску), то в последующие годы исследования распространились на фауны Африки,
Центральной и Южной Америки, Австралии, Новой Зеландии, Индии и др. Это
явилось предпосылкой к изданию второй, более расширенной, сводки кариотипов кровососущих мошек (Чубарева, Петрова, 2003). И как продолжение этой
сводки, явилось написание атласа, который состоит из видов, изученных и опубликованных авторами настоящей работы. Это, прежде всего, связано с важным
медико-ветеринарным значением мошек как кровососов и переносчиков возбудителей различных заболеваний человека и животных, в частности опасных и
распространенных на многих континентах заболеваний — онхоцеркоза, чумы
скота и др. (Seketeli et al., 1993).
Мошки — трудный для исследования объект, они очень мелки (2–6 мм), морфологически слабо дифференцированы и не разводятся в лабораторных условиях. Однообразны и числа хромосом в семействе. 96% видов имеет 2n = 6. Представители небольших родов Astega s. str. и Eusimulium s. str. имеют 2n = 4. Некоторые виды рода Prosimulium представлены триплоидными партеногенетическими
популяциями (3n = 9) (Чубарева 1980, 2001а; Чубарева, Петрова, 1983). Триплоидные популяции и единичные особи как результат спонтанных мутаций обнаружены в бисексуальных популяциях родов Cnephia, Odagmia, Wilhelmia и
Nevermannia (Гринчук, Чубарева, 1972, 1975; Качворян, Чубарева, 1974а). Известны случаи мозаицизма, когда участки гонады или слюнной железы, представлены,
наряду с диплоидными, также триплоидными клетками (Чубарева, 1968а, б; Чубарева, Петрова, 1979; Качворян и др., 2003).

Глава1.Материалиметодыисследования
9
Трудности определения мошек стимулировали поиск и привлечение новых таксономических признаков, среди которых наиболее перспективными оказались признаки политенных хромосом клеток слюнных желез личинки. Политенные хромосомы — уникальные ядерные структуры, которые характеризуются видоспецифической последовательностью дисков. При их изучении использовалась
обычная ацето-орсеиновая методика, модифицированная авторами (Чубарева, Петрова, 1980, 1982).
Изучение морфологии политенных хромосом имеет ряд преимуществ. Во-первых, политенные хромосомы характеризуются видоспецифической поперечной
исчерченностью, так называемым рисунком дисков. Каждому виду свойствен свой
рисунок дисков хромосом, и только по одному этому признаку опытный исследователь может определить вид. Во-вторых, проводить картирование политенных
хромосом, так называемую кариологическую паспортизацию видов, в-третьих,
фиксировать любые изменения как структурные, так и функциональные, а следовательно связать эти изменения с условиями обитания видов или с эволюционными
хромосомными преобразованиями.
Типичный кариотип семейства включает три пары хромосом: одну (I) пару
длинных мета/субметацентрических хромосом и две пары (II и III) более коротких, всегда субметацентрических. Стандартное сочетание плеч хромосом IS+IL,
IIS+IIL, IIIS+IIIL (Чубарева, Петрова, 1979, 2003). Известны и другие сочетания
плеч, например, IS+IL, IIS+IIIL, IIL+IIIS или IS+IIL, IL+IIS, IIIS+IIIL и др., но
они встречаются достаточно редко (Basrur, 1959; Rotfhels, 1979; Rothfels, Freeman,
1966; Weber, Grunewald, 1989).
Важной кариологической особенностью семейства является стабильная локализация основных хромосомных маркеров. Это в первую очередь относится к теломерному участку («Sim»-конец) хромосомы I, прицентромерному участку с 5
плотными, утолщающимися к центромере дисками, локализация колец Бальбиани
в коротком плече хромосомы IIS, двум пуффам, разделенным гетерохроматиновым диском и веерообразному концу в IIIS (Kunze, 1952, 1953). Перечисленные
маркеры отмечены в кариотипах большинства видов, принадлежащих как к архаичным, так и к молодым процветающим родам. Таким образом, кариологические
исследования показали цитологическое единство этой группы насекомых, что свидетельствует о монофилетическом происхождении семейства и о сохранении в
процессе эволюции оптимального адаптивного кариотипа.
Основной принцип изучения кариотипов мошек заключается в четком описании типичного или стандартного кариотипа типового вида рода, либо наиболее
цитологически мономорфного представителя группы близкородственных видов.
Хромосомы согласно уменьшению их длин обозначаются I, II и III. Каждая из них
делится на секции, начиная с короткого плеча, отмечены основные хромосомные
маркеры: локализация ядрышкового организатора, морфология центромерных районов, степень конъюгации гомологов и др. После чего проводится сравнительный
анализ со стандартным кариотипом (Weber, Grunewald, 1989). Такой подход по

Л.А.Ч¾барева,Н.А.Петрова.Цитоло’ичес±ие±артыполитенныххромосом...
зволяет выявить филогенетические взаимоотношения видов и родов в семействе
и пути их хромосомной эволюции.
Установлено, что архаичные виды с ограниченным ареалом (Gymnopais,
Levitinia, Helodon и др.), как правило, кариологически мономорфны. Процветающие синантропные виды с обширными ареалами, обитающие около населенных
пунктов, характеризуются высоким уровнем хромосомной изменчивости (Gnus,
Byssodon, Boophthora, Odagmia и др.). Чаще всего хромосомный полиморфизм
отмечен по гетерозиготным инверсиям. У мошек обнаружены виды с разным
уровнем хромосомного полиморфизма: 1) спонтанно возникшие мозаики, у которых хромосомные перестройки встречены в единичных клетках слюнной железы,
2) цитологически мономорфные виды и виды с редко встречающимися хромосомными инверсиями и 3) полиморфные виды, характеризующиеся широко распространенным сбалансированным полиморфизмом по инверсиям. Сейчас уже нет
сомнений, что подобная генетическая изменчивость (полиморфизм) создает предпосылки для адаптации популяций к многообразным условиям среды обитания и
становится основой дальнейшей эволюции кариотипа (Чуберева, 1974; Петрова,
1993).
К настоящему времени накоплен обширный материал, свидетельствующий об
интенсивном видообразовании в семействе. Это характерно для филогенетически
молодых, широко распространенных родов, часто связанных с преобразованием
кариотипа, и возникновением многочисленных групп близких видов, слабо различающихся морфологически. Например, в роде Eusimulium группа congareenarum состоит из 6 цитотипов или видов сиблингов, группа damnosum — из 4, группа aureum — из 8 (Dunbar, 1958, 1959, 1964, 1966a, 1967); в роде Simulium группа ornatipes — из 3, neornatipes — из 6, pictipes — из 3 цитотипов (Bedo, 1975b,
1977, 1984), группа metallicum — из 11 (Hirai, Uemoto, 1984; Conn et al., 1989),
группа guianense — из 4 (Charalambous et al., 1996), группа tuberosum — из 4
(Landau, 1962). Этот перечень можно продолжить. Почти всегда члены каждой
группы симпатричны, однако гибридов не образуют. Кариотипы таких форм различаются либо последовательностями дисков отдельных плеч, либо локализацией
районов определяющих пол, либо уровнем полиморфизма. Как правило, кариологические различия при дальнейших исследованиях подтверждаются биологическими, экологическими и даже морфологическими различиями. Учитывая подобные данные по другим семействам, в частности, Chironomidae и Drosophilidae,
можно утверждать, что такой принцип радиального видообразования с возникновением группы близких видов внутри одного морфотипа не редок и его можно
считать у двукрылых универсальным.
Следует отметить, что кариотипические признаки мошек хорошо коррелируют
с признаками гениталий самцов. Это указывает на высокую значимость признаков кариотипа для систематики семейства.
У некоторых видов родов Austrosimulium и Cnephia изучались политенные
хромосомы из клеток мальпигиевых сосудов имаго (Bedo, 1976). Использование