Семейства ателиевые и амилокортициевые

ÐÎÑÑÈÉÑÊÀß ÀÊÀÄÅÌÈß ÍÀÓÊ
ÍÀÓ×ÍÛÉ ÑÎÂÅÒ ÏÎ ÏÐÎÁËÅÌÀÌ ÁÎÒÀÍÈÊÈ
ÁÎÒÀÍÈ×ÅÑÊÈÉ ÈÍÑÒÈÒÓÒ ÈÌ. Â. Ë. ÊÎÌÀÐÎÂÀ
ÏÐÎÃÐÀÌÌÀ ÔÓÍÄÀÌÅÍÒÀËÜÍÛÕ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈÉ
ÏÐÅÇÈÄÈÓÌÀ ÐÀÍ
«ÁÈÎÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈÅ È ÄÈÍÀÌÈÊÀ ÃÅÍÎÔÎÍÄλ
A C A D E M I A  S C I E N T I A R U M  R O S S I C A
CONSILIUM SCIENTIFICUM
AD PROBLEMATA BOTANICA DESTINATUM
INSTITUTUM BOTANICUM NOMINE V. L. KOMAROVII
PROGRAMMA INVESTIGATIONES FUNDAMENTALES PRAESIDII
ACADEMIAE SCIENTIARUM ROSSICAE «BIODIVERSITAS ET
DYNAMICA FUNDAMENTARUM GENETICARUM»

DEFINITORIUM
FUNGORUM ROSSIAE
I. V. Zmitrovich
Ordo APHYLLOPHORALES
Fasc. 3
Familia ATHELIACEAE et AMYLOCORTICIACEAE
Redactor responsibilis
M. A. BONDARTSEVA
Consociatio editionum scientificarum KMK
Mosquae – Petropoli  2008

ÎÏÐÅÄÅËÈÒÅËÜ
ÃÐÈÁÎÂ ÐÎÑÑÈÈ
È. Â. Çìèòðîâè÷
Ïîðÿäîê ÀÔÈËËÎÔÎÐÎÂÛÅ
Âûï. 3
Ñåìåéñòâà ÀÒÅËÈÅÂÛÅ è ÀÌÈËÎÊÎÐÒÈÖÈÅÂÛÅ
Îòâåòñòâåííûé ðåäàêòîð
Ì. À. ÁÎÍÄÀÐÖÅÂÀ
Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ
Ìîñêâà — Ñàíêò Ïåòåðáóðã  2008

ÓÄÊ 58.001 : 582.287.233
Çìèòðîâè÷ È. Â. Ñåìåéñòâà àòåëèåâûå è àìèëîêîðòèöèåâûå. — Ì.–ÑÏá.:
Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, 2008. — 278 ñ. — (Îïðåäåëèòåëü ãðèáîâ
Ðîññèè. Ïîðÿäîê àôèëëîôîðîâûå; Âûï. 3.)
ISBN 978-5-87317-561-1
Âûïóñê ñîäåðæèò îáùóþ õàðàêòåðèñòèêó êîðòèöèîèäíûõ ãðèáîâ, êëþ÷è äëÿ îïðåäåëåíèÿ ðîäîâ è ñèíîïòè÷åñêóþ òàáëèöó âûñøèõ òàêñîíîâ, âõîäÿùèõ â ýòó
ãðóïïó, à òàêæå îïèñàíèå 83 âèäîâ êîðòèöèîèäíûõ ãðèáîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê 13
ðîäàì ñåìåéñòâ Atheliaceae è Amylocorticiaceae è 4 ðîäàì íåóñòîé÷èâîãî ñèñòåìàòè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ. Ãðèáû ýòèõ ìàëîèçó÷åííûõ ãðóïï îáèòàþò íà äðåâåñíîì äåòðèòå è â ëåñíîé ïîäñòèëêå; èçâåñòåí ðÿä âèäîâ-ìèêîðèçîîáðàçîâàòåëåé,
ïàðàçèòîâ íà âîäîðîñëÿõ, ìõàõ è ëèøàéíèêàõ.  êíèãå ïðèâåäåíû äàííûå î ìàêðî- è ìèêðîñêîïè÷åñêîì ñòðîåíèè áàçèäèîì, ñâåäåíèÿ ïî ýêîëîãèè è ðàñïðîñòðàíåíèþ àòåëèåâûõ è àìèëîêîðòèöèåâûõ ãðèáîâ. Èìåþòñÿ îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû, ïðèâîäÿòñÿ äèàãíîçû è ïðèìå÷àíèÿ. Âûïóñê èëëþñòðèðîâàí ðèñóíêàìè
âíåøíåãî îáëèêà è ìèêðîñòðóêòóðû áàçèäèîì, ñíàáæåí ñëîâàðåì òåðìèíîâ,
ñïèñêîì ëèòåðàòóðû è óêàçàòåëåì ëàòèíñêèõ íàçâàíèé ãðèáîâ.
Áèáëèîãð. 290 íàçâ. Èë. 58.
Ð å ö å í ç å í ò û :
À. Å. Êîâàëåíêî, Â. À. Ñïèðèí
È ë ë þ ñ ò ð à ö è è :
Â. Ô. Ìàëûøåâà, Å. Ô. Ìàëûøåâà
Èçäàíèå îñóùåñòâëåíî ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå
Ïðîãðàììû ôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ
«Áèîðàçíîîáðàçèå è äèíàìèêà ãåíîôîíäîâ»
© È. Â. Çìèòðîâè÷, 2008.
© Ðîññèéñêàÿ àêàäåìèÿ íàóê, ñåðèÿ
«Îïðåäåëèòåëü ãðèáîâ Ðîññèè»
(ðàçðàáîòêà, ñîñòàâëåíèå, îôîðìëåíèå),
1986 (ãîä îñíîâàíèÿ), 2008.
© Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, 2008.
ISBN 978-5-87317-561-1

ПРЕДИСЛОВИЕ
Настоящий выпуск многотомного «Определителя грибов России»
продолжает1 знакомство с многочисленной группой афиллофоровых,
называемой кортициоидными грибами. Название это лишено таксономического содержания и применяется к базидиомицетам, имеющим распростертые по субстрату плодовые тела простого строения
с гладким, складчатым, бородавчатым или шиповидным гименофором. Растут кортициоидные грибы на сухих и отпавших ветвях, сухостойных и валежных стволах, пнях, а также мелком детрите древесно-кустарниковых пород; все они являются лигнотрофами. Ряд
видов развивается на почве — обычно в верхних слоях лесной подстилки; многие из таких видов способны к образованию эктомикориз.
Кортициоидные грибы — наиболее многочисленные разрушители
древесного детрита, во многом определяющие поддержание стабильности природных экосистем лесной зоны. Некоторые из них участвуют в процессах некротического отмирания ветвей и способствуют
самоизреживанию древесных крон, несколько видов являются опасными патогенами, вызывающими заболонно-ядровые гнили живых
деревьев. Велик интерес к данной группе грибов у лесоводов, биотехнологов, специалистов по защите древесных материалов, а также всех, интересующихся проблемами биоразнообразия. Потребность в пособии по определению этих организмов назрела давно,
особенно отчетливо она проявляется в России, где лес является одним из национальных богатств.
Изучение кортициоидных грибов в России связано, прежде всего, с именем Э. Х. Пармасто. Исследованиями этого ученого были
охвачены Европейская часть СССР (Эстония, Белоруссия, Украина,
Грузия, Армения, северокавказские республики Российской Федера1 См. «Определитель грибов СССР. Порядок афиллофоровые. Вып. 1. Семейства гименохетовые, лахнокладиевые, кониофоровые, щелелистниковые» (Бондарцева, Пармасто, 1986).
5

ции), Урал (Пермская обл.), Сибирь (Горно-Алтайская автономия и
Алтайский край, Новосибирская обл., Красноярский край, Якутия,
Иркутская обл., Бурятия) и Дальний Восток (Еврейская автономия,
Амурская обл., Хабаровский и Приморский края, Камчатка, Сахалин). Часть этих материалов была обобщена Э. Х. Пармасто в «Конспекте системы кортициевых грибов» (Parmasto, 1968) и в первом
выпуске определителя грибов СССР (Бондарцева, Пармасто, 1986).
Ряд таксонов с мерулиусовидым и шиповидным гименофором в масштабах СССР был обработан Т. Л. Николаевой (1933, 1961), а стереумовые грибы — Т. А. Давыдкиной (1980).
Кроме упомянутых работ, сведения о кортициоидных грибах России можно найти в целом ряде таксономических и региональных
флористических сводок — по Европейской части России (КарповаБенуа, 1931; Пармасто, 1963а; Лосицкая, 1998; Бондарцева и др.,
1999; Барсукова, 2000; Лосицкая, 2000; Змитрович, 2001; Змитрович, Спирин, 2002а, б; Малышева, Малышева, 2008; Коткова,
2003; Спирин, 2002, 2003; Bondartseva, Kotkova, 2003; Zmitrovich,
2003; Змитрович, Малышева, 2004; Змитрович и др., 2004; Косолапов, 2004а, б; Руоколайнен, Коткова, 2004; Спирин, Змитрович,
2004; Коткова, 2004, 2005, 2006 а, б, 2007а, б, в; Волоснова, 2007;
Змитрович и др., 2008а, б; Берестецкая, 2009), Кавказу (Мухамедшин, 1992), Уралу (Степанова-Картавенко, 1967; Каратыгин и др.,
1999; Bondartseva, Zmitrovich, 2004; Ширяев, Ставишенко, 2008),
Сибири (Мурашкинский, Зилинг, 1928; Burt, 1931; Pilát, 1932, 1936;
Карпова-Бенуа, Бенуа, 1972; Жуков, 1972, 1978; Мухин, 1993;
Zhukoff, 1995; Мухин, Котиранта, 2001; Арефьев, 2003; Жуков,
2005), Дальнему Востоку (Лебедева, 1913; Бондарцев, 1914; Pilát,
1933, 1935; Зилинг, 1936; Коваль, 1960; Васильева и др., 1963;
Колесников, Любарский, 1963; Николаева, 1963, 1964; Пармасто,
1963б; Parmasto, 1965, 1967, 1968, 1982; Пармасто, 1968; Любарский, Васильева, 1975; Флора и растительность…, 1981, 1986, 1998;
Kotiranta, Mukhin, 1998; Говорова, Сазанова, 2003; Коткова, 2005).
В настоящее время кортициоидные грибы интенсивно изучаются на
территории Республики Беларусь (Yurchenko, 2003; Yurchenko, Kotiranta, 2006, 2007a, b).
В данном выпуске обобщены сведения по морфологии и систематике кортициоидных грибов и продолжена монографическая обработка их отдельных групп, а именно семейств Atheliaceae и Amylocorticiaceae.
До настоящего времени сведения об этих грибах носили разрозненный характер. В Ботаническом институте им. В. Л. Комарова
6

РАН хранится рукопись Э. Х. Пармасто, законченная к 1969 г., посвященная монографической обработке «подсемейства Athelioideae» (роды Amylocorticium, Byssocorticium, Athelia s. lato) Советского Союза.
В последующий период многие таксоны, принимавшиеся Э. Х. Пармасто, были подвергнуты пересмотру (Jülich, 1972; Hjortstam, 1998),
в ряде регионов проведены более детальные исследования (Бондарцева и др., 1999; Змитрович, 2001; Змитрович, Спирин, 2002а; Спирин, 2003; Zmitrovich, 2003; Bondartseva, Zmitrovich, 2004), и к настоящему времени накопился новый материал по грибам семейства
Atheliaceae, требующий обобщения.
На решение этой задачи направлена данная работа. Автор ставил
своей целью описательно-морфологичекую обработку ателиевых и
амилокортициевых грибов, критическое изучение литературных и
гербарных данных о распространении видов по территории России и
ближнего зарубежья, а также уточнение данных об их общем распространении.
Автором был изучен ряд эксикат, обширный материал Микологического гербария Ботанического института им. В. Л. Комарова
РАН (LE), гербария Пермского педагогического университета и гербария Института Зоологии и Ботаники г. Тарту (Эстония — TAA),
а также ряд образцов из гербариев Центра исследований по лесной
микологии, г. Мэдисон (США — CFMR), Института систематической ботаники г. Упсала (Швеция — UC), Ботанического музея при
Университете в Хельсинки (H) и Института экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича (г. Минск, Беларусь — MSK).
В данный определитель включены диагнозы, а также таблицы для
идентификации 79 видов семейств Amylocorticiaceae и Atheliaceae
и 4 родов неопределенного систематического положения. Из них на
территории России к настоящему времени зарегистрировано 78 видов. Первая глава книги посвящена обзору морфологии кортициоидных грибов, который, по замыслу автора, должен помочь начинающему исследователю в идентификации грибов этой сложной группы
и, в частности, выделении представителей Atheliaceae и Amylocorticiaceae среди многочисленных распростертых Aphyllophorales.
Все иллюстрации1, используемые в специальной части книги, являются оригинальными. Их авторам — В. Ф. Малышевой и Е. Ф. Ма1 Иллюстрации, используемые в разделе «Роды ателиоидных грибов неопределенного таксономического положения», были предоставлены их автором —
Е. О. Юрченко (Беларусь), за что мы ему чрезвычайно признательны.
7

лышевой, хочется выразить глубокую благодарность. Выход данной
книги оказался возможен благодаря М. А. Бондарцевой и А. Е. Коваленко. Значительная часть работы в области таксономии ателиевых
грибов была проведена совместно с В. А. Спириным. Этим лицам,
как и другим коллегам и наставникам, предоставлявшим консультации, литературу, фотографии, иллюстрации, гербарный материал —
Л. Андерсону (Швеция), С. П. Арефьеву, Л. И. Берестецкой, Ж. Буадэну (Франция), Т. С. Булгакову, С. П. Вассеру (Израиль; Украина),
Л. Ф. Волосновой, О. Н. Ежову, Р. В. Ершову, Е. А. Жукову, Г. Ю. Конечной, Д. А. Косолапову, С. В. Костюкевичу, В. А. Мельнику,
О. В. Морозовой, Т. Ниемеле (Финляндия), Э. Пармасто (Эстония),
В. М. Переведенцеву, Л. Г. Переведенцевой, Е. С. Попову, Н. В. Псурцевой, Ю. А. Ребриеву, А. В. Руоколайнен, Т. В. Светловой, А. С. Усиченко (Украина), И. А. Ухановой, Е. О. Юрченко (Беларусь) — автор также искренне благодарен.
Исследования были выполнены при поддержке программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и
динамика генофондов» и Российского фонда фундаментальных исследований (проекты №№ 06-04-49524-а, 07-04-01408-а, 06-0449043-а, 08-04-00193-а, 08-04-98805-р_Cевер_а).
8

ОБЩАЯ ХАР
АКТЕРИСТИКА
КОРТИЦИОИДНЫХ ГРИБОВ
Что такое кортициоидные грибы
Под кортициоидными грибами обычно понимают набор жизненных форм деревообитающих базидиомицетов, характеризующихся
преимущественно распростертыми по субстрату плодовыми телами
с гладким, складчатым, бородавчатым, шиповатым, но не трубчатым
гименофором. Для кортициоидных грибов характерны плагиотропные формы роста и положительный геотропизм (их спороносный
слой направлен к земной поверхности, а плодовые тела развиваются чаще всего на нижней стороне валежных стволов).
Существует еще одно толкование этого термина, связанное с
происходящим в последнее время разукрупнением искусственного
семейства Corticiaceae — под кортициоидными грибами в таком
контексте понимаются все таксоны, рассматривавшиеся когда-либо
в рамках данного семейства.
Приведенные «морфологическое» и «таксономическое» определения термина до известной степени условны — ввиду как морфологического континуума, являемого афиллофоровыми грибами, так
и отсутствия среди систематиков единого понимания объема семейства Corticiaceae на протяжении всей истории этого таксона.
Анализ особенностей форм роста кортициоидных грибов (см.
с. 11) показал, что разные их группы демонстрируют принципиально различные модели формообразования, в связи с чем в качестве
категории морфологической термин «кортициоидные грибы» может
использоваться уже скорее в историческом аспекте (Змитрович,
2008).
Что касается систем, в которых семейство Corticiaceae понималось особенно широко, а именно систем Донка (Donk, 1964) и Пармасто (Parmasto, 1968), то его объемом не исчерпывается морфологическое понимание группы кортициоидных грибов, часть которых
классифицировалась в упомянутых системах также в семействах
Coniophoraceae, Hericiaceae, Meruliaceae, Lachnocladiaceae, Stereaceae, Podoscyphaceae, Punctulariaceae и Steccherinaceae.
С другой стороны, узко морфологическое понимание группы кортициоидных грибов требует включения в их круг целого ряда базидиомицетов, редко рассматривавшихся в рамках Corticiaceae, либо
не рассматривавшихся в этом семействе вовсе. К их числу, в первую
очередь, относятся распростертые гетеробазидиомицеты (роды Cera9

tobasidium, Cerinomyces, Heteroacanthella, Exidiopsis, Oliveonia,
Platygloea, Sebacina, Thanatephorus, Tulasnella), а также гомобазидиомицеты из семейства Thelephoraceae s.  str.  — Amaurodon,
Pseudotomentella, Tomentellopsis и Tomentella (Hjortstam, 1987,
1998; Larsson, 2007).
Иногда к кортициоидным грибам относят виды, характеризующиеся «не-кортициоидными» формами роста, но демонстрирующие по
совокупности признаков чрезвычайное сходство с «кортициоидными» таксонами — в частности, представителей родов Podoscypha,
Schizophyllum (Hjortstam, 1998; Ginns, 1998), Thelephora s.  str.
(Ginns, 1998). Существуют роды кортициоидных грибов, отдельные
представители которых характеризуются ортотропными формами
роста (Sistotrema confluens, Trechispora fastidiosa). Проблематический статус имеют также роды, объединяющие представителей как
с трубчатым (формально не позволяющим относить гриб к группе
кортициоидных), так и шиповатым либо складчатым гименофором —
Trechispora, Sistotrema, Xylodon, Irpex, Cystidiophorus, Gloeoporus.
К ним примыкает ряд таксонов с трубчатым гименофором, характеризующихся микроструктурой, идентичной таковой у родственных
групп кортициоидных грибов (роды Anomoporia, Gelatoporia, Sarcoporia, Porpomyces).
В связи с упомянутыми сложностями дефиниции появилось
«прагматическое ограничение» группы списком таксонов, «имеющих
вероятность быть собранными теми, кто интересуется кортициоидными грибами» (Hjortstam, 1998, p. 1), в который вошли как распростертые гетеробазидиомицеты, так и все пограничные в морфологическом и таксономическом отношении роды гомобазидиомицетов.
Наряду с такой широкой трактовокой кортициоидных грибов существует и более узкая — отчасти морфологическая, отчасти историко-таксономическая, — исключающая таксоны гетеробазидиомицетов с септированной базидией, род Tomentella s. ampl., а также
представителей родов Stereum и Podoscypha с отрицательно-геотропичными плодовыми телами (Parmasto, 1997). Такая трактовка
наиболее близка к общему упрощенному определению группы, приводимому в начале данного раздела и взята за основу при компоновке выпусков «Определителя грибов России», посвященных афиллофоровым грибам.
Ряд кортициоидных таксонов (семейства Lachnocladiaceae, Coniophoraceae) был обработан в вып. 1 (Бондарцева, Пармасто, 1986),
посвященном афиллофоровым грибам. Настоящий выпуск содержит
10