Сравнительная анатомия, структурные преобразования и адаптивная эволюция аппарата двуногой локомоции птиц

А.В. Зиновьев
Сравнительная анатомия,
структурные преобразования
и адаптивная эволюция
аппарата двуногой
локомоции птиц
Товарищество научных изданий КМК
Москва  2010

УДК 598.2 (591.471.375)
ББК 28.66+28.693.35
З 63
Зиновьев А.В.
Сравнительная анатомия, структурные преобразования и адаптивная эволюция аппарата двуногой локомоции птиц. — М.: Товарищество научных изданий КМК. 2010. 285 с.
Иллюстр. 116, табл. 3, библиогр.: 812 назв. 
В книге обобщены результаты оригинального системного морфо-функционального/морфо-экологического исследования
скелета, мускулатуры и связок аппарата двуногой локомоции класса Aves. Впервые в мировой научной литературе приводится детальная разработка сравнительной анатомии задних конечностей птиц. Она сопровождается уникальным историческим обзором, охватывающим более чем двухтысячелетний период. Разработаны и унифицированы морфологические
описания апоневротической и мускульной составляющих исследуемого узла локомоторой системы, предлагается рациональный вариант координации описательной деятельности морфологов. Анализ некоторых значимых морфологических
структур дает ключи к реконструкции адаптивной эволюции любой рецентной группы птиц. Действие этих ключей вкупе
со специально разработанным биомеханическим методом проверено на ржанках, ракшах, трогонах, кукушках, дятлах и воробьиных. Теоретические основы опробованного в работе системного подхода использованы при восстановлении ключевых
моментов в эволюции аппарата двуногой локомоции птиц.
Монография представляет интерес для специалистов в области орнитоморфологии, а также для орнитологов, зоологов, палеонтологов, эволюционистов и морфологов широкого профиля. Книга может быть использована в качестве справочного пособия при изучении анатомии птиц в высших учебных заведениях.
Ключевые слова: птицы, задние конечности, морфология, анатомия, биомеханика, адаптации, эволюция
Zinoviev A.V.
Comparative anatomy, structural modifications and adaptive evolution of avian apparatus of bipedal locomotion. — Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 2010. 285 p.
Fig. 116. Tabl. 3. Ref. 812.
The book summarizes the results of the original morpho-functional/morpho-ecological approach to the study of skeleton, muscles and ligaments of avian apparatus of bipedal locomotion. For the first time the comparative anatomy of the avian system of terrestrial locomotion
is covered in so many details. This coverage is combined with the unique historical review extending over the period of two thousand years.
Morphological descriptions of hindlimb muscles and aponeuroses are unified and accompanied by rational suggestions to follow strict rules
in dissecting and describing the avian hindlimbs. Several morphological structures important for understanding of avian adaptive evolution
are described and analyzed. Their effectiveness in combination with specially developed biomechanical model is successfully checked in
reconstruction of evolution of charadrii-, coracii-, trogoni-, cuculi- and passeriforms. Theoretical basics of the system approach developed
in the work are applied to the revealing of the key moments in the evolution of the avian apparatus of bipedal locomotion.
This book is of particular interest for avian morphologist, as well as for ornithologists, zoologists, paleontologists, evolutionists and broad
specialists in the field of vertebrate morphology. The book also can be used in high schools as a reference to study the avian anatomy.
Key words: birds, hind limbs, morphology, anatomy, biomechanics, adaptations, evolution
Научный редактор: доктор биологический наук А.Н. Кузнецов
Рецензенты:
доктор биологических наук, профессор Ф.Я. Дзержинский
доктор биологических наук, профессор Е.Н. Курочкин   
ISBN 978-5-87317-713-4
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2010
© А.В. Зиновьев, текст, иллюстрации, 2010

Содержание
Введение .....................................................................................................................................................................................8
Благодарности ........................................................................................................................................................................9
Глава 1. История написания, логика и структура работы....................................................................................................10
Глава 2. Исторический обзор..................................................................................................................................................13
2.1 Поотрядная разбивка литературных источников (кроме общих)..............................................................................29
Глава 3. Терминология ............................................................................................................................................................31
Глава 4. Анатомическое описание..........................................................................................................................................32
4.1. Скелет.............................................................................................................................................................................32
4.1.1. Кости пояса тазовой конечности .........................................................................................................................32
4.1.1.1. Таз ....................................................................................................................................................................32
4.1.2. Кости тазовой конечности.....................................................................................................................................34
4.1.2.1. Бедро.................................................................................................................................................................34
4.1.2.2.Тибиотарзус ......................................................................................................................................................36
4.1.2.3. Малая берцовая кость ....................................................................................................................................36
4.1.2.4. Цевка ................................................................................................................................................................36
4.1.2.5. Кости пальцев стопы ......................................................................................................................................38
4.2. Сочленения конечности ...............................................................................................................................................38
4.2.1. Синсакральные сочленения .................................................................................................................................38
4.2.2. Соединения пояса тазовой конечности ...............................................................................................................38
4.2.3. Соединение костей тазовой конечности .............................................................................................................41
4.2.3.1. Тазобедренный сустав.....................................................................................................................................41
4.2.3.2. Коленное соединение .....................................................................................................................................42
4.2.3.3. Связки голени .................................................................................................................................................44
4.2.3.4. Интертарзальный сустав.................................................................................................................................44
4.2.3.5. Тарзометатарзальное и интерметатарзальные соединения ........................................................................46
4.2.3.6. Метатарзо-фаланговые суставы ....................................................................................................................46
4.2.3.7. Межфаланговые суставы ...............................................................................................................................49
4.2.3.8. Добавочные связки тазовой конечности .......................................................................................................49
4.3. Мускулатура задней конечности (включая сравнительно-анатомический аспект)................................................49
4.3.1. Мускулатура бедренного отдела ..........................................................................................................................49
4.3.1.1. Краниальная подвздошно-большеберцовая мышца ....................................................................................49
4.3.1.2. Латеральная подвздошно-большеберцовая мышца .....................................................................................52
4.3.1.3. Охватывающая мышца....................................................................................................................................57
4.3.1.4. Бедренно-большеберцовые мышцы ..............................................................................................................60
4.3.1.5. Каудальная подвздошно-вертельная мышца.................................................................................................65
4.3.1.6. Краниальная подвздошно-вертельная мышца..............................................................................................66
4.3.1.7. Средняя подвздошно-вертельная мышца......................................................................................................69
4.3.1.8. Наружная подвздошно-бедренная мышца....................................................................................................72
4.3.1.9. Внутренняя подвздошно-бедренная мышца.................................................................................................75
4.3.1.10. Подвздошно-малоберцовая мышца .............................................................................................................77
4.3.1.11. Латеральный сгибатель голени с добавочной частью................................................................................81
4.3.1.12. Медиальный сгибатель голени.....................................................................................................................84
4.3.1.13. Подвздошно-бедренная мышца ...................................................................................................................86
4.3.1.14. Хвостово-бедренная мышца.........................................................................................................................88
4.3.1.15. Седалищно-бедренная мышца .....................................................................................................................91
4.3.1.16. Лобково-подвздошно-бедренные мышцы...................................................................................................93
4.3.1.17. Медиальная запирательная мышца .............................................................................................................96
4.3.1.18. Латеральная запирательная мышца.............................................................................................................99
4.3.2. Мускулатура голени ............................................................................................................................................102
4.3.2.А. Начальные общие апоневрозы мышц голени ...........................................................................................102

А.В. Зиновьев  Сравнительная анатомия, структурные преобразования и адаптивная эволюция аппарата двуногой локомоции птиц
6
4.3.2.1. Длинная малоберцовая мышца ....................................................................................................................104
4.3.2.2. Короткая малоберцовая мышца ...................................................................................................................108
4.3.2.3. Краниальная большеберцовая мышца.........................................................................................................110
4.3.2.4. Длинный разгибатель пальцев .....................................................................................................................115
4.3.2.5. Икроножная мышца ......................................................................................................................................116
4.3.2.6. Прободающий и прободенный сгибатель третьего пальца .......................................................................119
4.3.2.7. Прободающий и прободенный сгибатель второго пальца ........................................................................121
4.3.2.8. Прободенный сгибатель четвертого пальца ...............................................................................................124
4.3.2.9. Прободенный сгибатель третьего пальца ...................................................................................................127
4.3.2.10. Прободенный сгибатель второго пальца...................................................................................................129
4.3.2.11. Длинный сгибатель первого пальца ..........................................................................................................132
4.3.2.12. Длинный сгибатель пальцев.......................................................................................................................133
4.3.2.13. Подошвенная мышца ..................................................................................................................................136
4.3.2.14. Подколенная мышца ...................................................................................................................................137
4.3.3. Мускулатура цевки...............................................................................................................................................138
4.3.3.А. Проблема коротких разгибателей третьего пальца ...................................................................................138
4.3.3.1. Длинный разгибатель первого пальца.........................................................................................................141
4.3.3.2. Короткий разгибатель первого пальца ........................................................................................................142
4.3.3.3. Короткий сгибатель первого пальца............................................................................................................144
4.3.3.4. Абдуктор второго пальца..............................................................................................................................146
4.3.3.5. Аддуктор второго пальца..............................................................................................................................148
4.3.3.6. Медиальный короткий разгибатель пальцев ..............................................................................................151
4.3.3.7. Короткий разгибатель третьего пальца .......................................................................................................151
4.3.3.8. Латеральный короткий разгибатель пальцев..............................................................................................152
4.3.3.9. Короткий разгибатель четвертого пальца ...................................................................................................153
4.3.3.10. Абдуктор четвертого пальца.......................................................................................................................156
4.3.3.11. Аддуктор четвертого пальца ......................................................................................................................157
4.3.3.12. Червеобразная мышца ................................................................................................................................158
4.3.4. Аномальные мышцы............................................................................................................................................160
4.3.4.1. От таза к бедру...............................................................................................................................................160
4.3.4.2. На голени........................................................................................................................................................160
4.3.4.3. На стопе..........................................................................................................................................................160
Глава 5. Некоторые замечания по миологии задних конечностей африканского страуса ..............................................161
Глава 6. Анализ некоторых структур, наиболее значимых для реконструкции адаптивной эволюции задних
конечностей птиц ..................................................................................................................................................................164
6.1. Современный взгляд на функциональное содержание расширенной мускульной формулы Гаррода...............164
6.2 Конфигурации птичьей стопы и их адаптивный характер.......................................................................................170
6.3. Типы взаимодействия конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы птиц и их
возможный генезис............................................................................................................................................................172
Глава 7. Некоторые общие вопросы биомеханики задней конечности птиц ...................................................................180
7.1. Механическая модель задней конечности птицы ....................................................................................................180
7.2. Анализ распределения сил в середине фазы опоры ................................................................................................181
7.2.1. Анализ распределения сил в парасагиттальной плоскости .............................................................................181
7.2.2. Проблема поддержания ротационного равновесия конечности......................................................................185
7.3. Анализ распределения сил в начале фазы опоры ....................................................................................................185
7.4. Анализ распределения сил в конце фазы опоры......................................................................................................186
7.5. Обсуждение .................................................................................................................................................................187
Глава 8. Экологические возможности и адаптивная эволюция аппарата двуногой локомоции некоторых рецентных
групп птиц ..............................................................................................................................................................................189
8.1. Случаи необычной конфигурации конечных сухожилий длинных сгибателей пальцев в двух группах птиц:
морфо-функциональный анализ и эволюционное приложение ....................................................................................189
8.1.1. Случай с Jacanidae................................................................................................................................................189
8.1.2. Случай с Centropus...............................................................................................................................................191
8.2. Морфо-функциональные аспекты гетеродактилии трогонов.................................................................................194
8.2.1. Морфологические перестройки..........................................................................................................................194
8.2.2. Гипотеза возникновения гетеродактилии у трогонов.......................................................................................200

Содержание
8.3. Аппарат двуногой локомоции кукушкообразных (Aves, Cuculiformes): сценарий адаптивной эволюции........204
8.3.1. Зигодактилия.........................................................................................................................................................204
8.3.2. Скелет и мускулатура...........................................................................................................................................206
8.4. Уникальная конфигурация конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы дятлообразных
(Aves, Piciformes): история изучения, возможный путь приобретения и эволюционное приложение......................209
8.4.1. История изучения вопроса..................................................................................................................................209
8.4.2. Возможный путь возникновения типа VI и его эволюционное приложение.................................................212
8.5. Ключевая локомоторная адаптация воробьиных птиц (Aves, Passeriformes) в свете морфологии их задних
конечностей ........................................................................................................................................................................213
Глава 9. Эволюция бипедальной локомоции и структурные преобразования задних конечностей птиц.....................219
9.1. Определение рамок и постановка задачи .................................................................................................................219
9.2. Описание......................................................................................................................................................................219
Заключение.............................................................................................................................................................................238
Литература..............................................................................................................................................................................239
Приложение............................................................................................................................................................................260
Авторский указатель..............................................................................................................................................................266
Анатомический указатель .....................................................................................................................................................273
Систематический указатель..................................................................................................................................................279

Введение
Для морфологов давно стал очевидным тезис о необходимости трактовать морфологию животных в единстве с конкретными условиями их существования. Он нашел отражение в комплексном морфо-экологическом подходе, заложенном в работах русских и советских морфологов-эволюционистов Владимира Онуфриевича Ковалевского, Алексея
Николаевича Северцова и Ивана Ивановича Шмальгаузена и развитом в приложении к задачам орнитологии известным советским зоологом Константином Алексеевичем Юдиным (Юдин, 1957, 1970, 1974). При таком подходе на первый план выдвигается изучение адаптаций животных как главной движущей силы и содержания эволюционных
преобразований и достигаемое на этой основе понимание морфо-экологической специфики таксона.
Скелетно-мускульная система в наибольшей степени благоприятна для такого подхода. Первичные факты, относящиеся к ее аппаратам, легко доступны не только для наблюдения (в отличие от электрических и биохимических взаимодействий, лежащих в основе функционирования нервной системы, органов чувств и т. д.), но и для логически
обоснованной функциональной интерпретации, поскольку механическое функционирование упомянутых аппаратов в
значительной мере определяется их топографическими особенностями (Дзержинский, 1977, 1982, 1988), а проверка
наблюдением помогает определить экологическую значимость предполагаемых функций.
Обосновывая представления о возможностях и требованиях морфо-экологического метода, К.А. Юдин (1965) писал
о том, что перспектива его реального использования в очень большой степени зависит от уровня предварительной
разработки сравнительной и функциональной морфологии, общих принципов функционирования тех экологически
важных узлов организма, которые избраны в качестве модельного объекта. Сам Юдин (1965, 1970, 1978) уделил больше
внимания разработке общих представлений о челюстном аппарате птиц и несколько меньше — некоторым особенностям их летательного аппарата. Позже общие вопросы сравнительной и функциональной морфологии челюстного аппарата птиц целенаправленно разрабатывались Феликсом Яновичем Дзержинским (Дзержинский, 1972, 1974). Его
работы позволили широко использовать морфологию челюстного аппарата при изучении трофических адаптаций птиц.
Задние конечности птиц, как и другие узлы опорно-двигательной системы, играют важную роль в определении уникальной экологической ниши и, тем самым, в экологической сегрегации близких видов. Они обеспечивают относительно медленное, экономное в энергетическом плане и весьма тонко контролируемое перемещение животного вне
полета, причем не только по земле как более или менее простому и регулярному субстрату, но и по более сложным поверхностям, таким как ветви деревьев и их вертикальные стволы. Многие птицы используют задние конечности при
плавании и нырянии. В связи с этим морфо-функциональная организация костно-мускульного аппарата задних конечностей у каждого конкретного вида может служить одним из ценных источников информации об уникальном месте,
занимаемом данным видом в природных экосистемах, т. е. о его морфо-экологической специфике.
Феномен бипедальной локомоции, в специфическом виде представленный у птиц, издавна привлекал внимание орнитологов, морфологов и биомехаников. Его изучение было связано как с классическими проблемами реконструкции
истории становления класса и выделения адаптаций отдельных групп, так и с современными разработками, ориентированными на создание шагающих роботов. Казалось бы, столь пристальное внимание к локомоторной системе птиц
должно было к настоящему времени дать весомые и глубокие результаты. Но, как и в случае с другими биомеханическими узлами, образованными костно-мышечной системой, уже на первых этапах исследования задних конечностей
птиц выявляются «белые пятна». Многие из них, относящиеся к классическому сравнительно-анатомическому анализу
и синонимике, были заполнены нами ранее (Зиновьев, 1999, 2003а,б; Зиновьев, Дзержинский, 2000). В упомянутых работах приводится не только трудоемкое подведение итогов по указанным разделам, но и решается принципиальная задача, без которой трудно представить дальнейшее изучение бипедальной локомоции, а именно, разрабатывается общая
модель биомеханики задних конечностей птиц. Трактуя геометрию скелетно-мускульного аппарата задних конечностей, модель позволяет предсказать морфо-экологическую специфику групп и конкретных видов и тем самым дает
возможность реконструировать этапы их эволюции в виде цепи адаптаций. В этом состоит основное отличие морфоэкологического подхода от широко распространенной в последнее время количественной фенетики, наследия кладистики Вилли Хеннига (Hennig, 1950, 1966), предусматривающей эволюционный анализ признаков, но не предлагающей
эффективных подходов к их интерпретации.
Эффективность нашей методики была продемонстрирована при реконструкции эволюции и ключевых адаптаций
ряда таксономических групп птиц (Zinoviev, 2002, 2006b; Зиновьев, 2004, 2007а,б, 2008б). Функциональный анализ обширного сравнительно-анатомического материала позволил показать особенности строения задних конечностей ре

Введение
центных групп птиц как результат эволюционного процесса — цепи конкретных адаптаций на пути от конечностей
предполагаемого архозаврового предка (Зиновьев, 1999).
Интерес, проявленный к нашим исследованиям со стороны российских и зарубежных коллег, их пожелания скорейшей публикации результатов работы, послужили толчком к написанию данного обобщающего труда. За время,
прошедшее с момента защиты кандидатской диссертации (Зиновьев, 1999), нами накоплен внушительный материал
морфологического и экологического характера. Немалую долю в нем составляют наблюдения, сделанные на протяжении двухлетних работ в лесах Вьетнама. Предположения о морфо-экологической специфике ряда групп птиц тропического леса, основанные на лабораторных исследованиях, нашли подтверждение в ходе прямых наблюдений в
природе, а уникальная возможность работы с четырьмя экземплярами археоптерикса, хранящимися в музеях и институтах Германии, позволила значительно пополнить «багаж» фактического материала для реконструкции ранних
этапов в эволюции аппарата двуногой локомоции птиц.
Мы искренне надеемся, что наш труд будет способствовать усилению комплексного характера зоологических исследований и вовлечению в их обиход нового пласта видоспецифической информации, компоненты которого до сих
пор использовались чрезвычайно ограниченно.
Благодарности
Автор выражает искреннюю благодарность доктору биол. наук, проф. Ф.Я. Дзержинскому (кафедра зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ), чье мастерство ученого, учителя и собеседника сказалось на замысле и
исполнении этой работы. Трудно переоценить влияние на наши исследования доктора биол. наук, проф. Л.П. Корзуна
(кафедра зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ), открывшего для автора завораживающий мир тропической природы Вьетнама. Большое влияние советами и консультациями оказал доктор биол. наук, проф. Е.Н. Курочкин (ПИН РАН). Мы признательны доктору биол. наук А.Н. Кузнецову (Зоологический музей МГУ), взявшему на
себя труд рецензента и давшему ряд ценных советов в отношении биомеханики аппарата двуногой локомоции птиц.
Нам хочется выразить благодарность сотрудникам кафедры зоологии позвоночных МГУ Л.И. Барсовой, К.Б. Герасимову, Т.И. Гринцявичене, Г.И. Гончаровой, В.И. Никольскому и Н.В. Хмелевской, которые беседами, материалами и
добрым отношением создали благоприятную обстановку для исследований. Эта обстановка всячески поддерживалась
сотрудниками Биологического факультета Тверского госуниверситета (декан, проф. С.М. Дементьева) и кафедры зоологии (зав. каф., доцент М.Н. Самков), шедшими навстречу нашим пожеланиям. Многим мы обязаны руководству
Тверского госуниверситета (ректор — проф. А.В. Белоцерковский), чья поддержка обеспечила освещение основных
результатов исследования на международных конференциях и конгрессах. Особую благодарность хочется выразить директору Зоологического музея МГУ М.В. Калякину за многоплановое участие в наших работах. Мы также признательны руководству и сотрудникам Российско-Вьетнамского тропического центра, без внимания которых наши полевые
исследования в тропиках не могли бы состояться (А.В. Борисенко, А.Н. Кузнецов, Г.В. Кузнецов, В.К. Нездолий, В.С.
Румак, В.В. Сунцов,  Чинь Куок Кхань, Нгуен Хонг Зы и многие другие). 
Мы также благодарны зарубежным коллегам, обеспечившим работу с коллекционным материалом и литературой
(Larry Martin, Richard Prum, Kristof Zyskowski: Natural History Museum, University of Kansas, USA; David Unwin, Oliver Hampe: Museum für Naturkunde, Humboldt Universität zu Berlin, Deutschland; Oliver Rauhut: Bayerische Staatsammlung für Geologie und Paläontologie, München, Deutchland; Martin Röper: Burgermeister Müller Museum, Solnhofen,
Deutschland; Günther Viohl, Martina Kölbl-Ebert: Jura Museum, Eichstätt, Deutschland).
Наша благодарность всем, чье участие помогло в создании этого труда.

Глава 1. История написания, логика и структура работы
Facts are not really like boulders that have been detached and
shaped and deposited exclusively by the play of forces of nonhuman nature. They are like flaked and chipped flints, hewn stones, bricks or briquettes. Human action has had a hand in making
them what they are, and they would not be what they are if this
action had not taken place. ... Facts are, in truth, exactly what is
meant by the Latin word facta from which the English word is derived. They are «things that have been made»1.
(Toynbee, 1964: 250)
Увидев название этой главы, читатель, скорее всего, задастся вопросом о ее необходимости. Широко принятая сейчас структура построения научных трудов предполагает сначала изложение цели и задач исследования, после которых
автор переходит к описанию истории изучения проблемы, собственных результатов, а затем к их обсуждению. И хотя
четкая формулировка цели и задач позволяет ввести читателя в курс дела, а также направить к наиболее интересующему
разделу, логика всего труда, как правило, сначала от него ускользает. Особенно это касается обширных многоплановых
трудов, переполненных фактическим материалом. Читатель зачастую теряется в хитросплетении результатов, а краткие
вступительные разделы к каждой главе, поясняющие их необходимость, не позволяют сформировать целостной картины
исследования.
Изложить логику труда наилучшим образом может только автор. Именно в его голове обширная работа кристаллизуется в некое логическое целое, объясняемое не только причинно-следственной необходимостью интерпретации фактов, но и самой историей исследования. Именно в его голове даже самые на первый взгляд выходящие за рамки
исследования главы обретают свое закономерное место. Они, подобно боковым корням или придаточным побегам растения, намечают и определяют направления дальнейшего роста исследования вширь (рис. 1). Вот почему настоящей
главе мы придаем особое значение как путеводителю по нашей работе, позволяющему читателю выхватить из нее
наиболее интересующие его моменты.
Начатые с решения частного вопроса интерпретации эколого-морфологических особенностей задних конечностей бегающих воробьиных (Зиновьев, 1992), наши исследования в перспективе были нацелены на реконструкцию этапов эволюции аппарата бипедальной локомоции птиц через изучение рецентных видов. Уже в ходе решения указанного вопроса
выяснилось, что сравнительная анатомия задних конечностей представителей класса Aves, история научной разработки
которой простирается почти на полтысячелетия вглубь веков (Belon, 1555), содержит большое количество «белых пятен»
и несогласованностей, как на уровне анатомических фактов, так и на номинативном уровне. Подобная ситуация заставила нас предпринять беспрецедентную доселе ревизию фактического материала по анатомии обсуждаемого аппарата,
в которой оригинальные данные сочетаются с материалами предшествующих авторов. Нами проанализировано свыше
800 литературных источников, начиная с работ Аристотеля. Собираемый изначально для целей частных исследований,
сравнительный материал оказался ценной базой данных, позволяющей как опытному, так и, в особенности, начинающему исследователю быстро войти в курс дела в отношении сравнительной анатомии аппарата двуногой локомоции
птиц. Пользуясь этой базой, сопровождаемой оригинальными рисунками, исследователь получает доступ к поотрядному
списку литературных источников, содержащему сведения по анатомии задних конечностей конкретных групп птиц.
Список этот, помимо справочной, играет еще одну важную роль. Он призывает исследователя изучить весь накопленный к настоящему времени материал по разрабатываемой им теме, а не ограничиваться несколькими наиболее современными работами, как это зачастую принято у нынешних западных исследователей.
Следуя многочисленным пожеланиям коллег, в настоящем труде я помещаю указанную сравнительно-анатомическую базу, значительно расширенную и модифицированную за 11 лет (глава 4), прошедшие с момента защиты кандидатской диссертации (Зиновьев, 1999), а также сильно пополнившийся поотрядный список литературных источников
(подглава 2.1). Предваряет указанный список традиционный исторический обзор (глава 1); в нем в краткой форме из1 Факты не похожи на булыжники, которые были отколоты, сформированы и отложены исключительно посредством игры сил нечеловеческой природы. Они как обработанные кремни, рубленые камни, кирпичи или брикеты. Человек приложил руку, чтобы сделать их
такими, какие они есть, и они не были бы собой, если бы человек не поработал над ними. …Факты, в действительности, это в точности то, что значит латинское слово facta, от которого происходит английский эквивалент. Факты — это «вещи, которые были сделаны» (пер. наш).

Глава 1. История написания, логика и структура работы
11
Рис.1. Древо, иллюстрирующее структуру и логику настоящей работы. Комментарии см. в главе 1.

А.В. Зиновьев  Сравнительная анатомия, структурные преобразования и адаптивная эволюция аппарата двуногой локомоции птиц
ложена длительная история изучения анатомии, эволюции, биомеханики и, отчасти, физиологии и онтогенеза задних
конечностей птиц.
Приведенные в нашем труде морфологические данные, помимо своей роли в качестве источника сравнительной
информации для морфо-функциональных и морфо-экологических исследований, а также для изысканий кладистского
толка, задают определенную культуру анатомического описания задних конечностей птиц. Помимо номинативной
унификации (дискуссия о необходимости таковой содержится в главе 3), они призывают исследователя делать описание с использованием определенного шаблона. Затруднения в интерпретации начал большинства мышц голени предлагается разрешить разработанной системой начальных общих апоневрозов мышц голени (подглава 4.3.2.А),
дополненной с 1999 года (Зиновьев, 1999) и уже успешно применяемой морфологами (Зеленков, Дзержинский, 2006;
Ильинский, 2006). Затруднения в классификации коротких разгибателей третьего пальца снимаются в подглаве 4.3.3.А.
Важность культуры морфологического описания, пропагандируемой нашей работой, иллюстрирует глава 5. В ней показано, к каким ошибкам может привести несоблюдение триады «культура анатомирования — культура описания —
культура использования сравнительных данных». 
Когда в начале 90-х гг. прошлого века мы задумывали наши исследование, предполагалось достаточно быстро перейти к изучению ископаемого материала, способного пролить свет на эволюцию локомоторного аппарата птиц. На
деле же оказалось, что хорошо разработанная сравнительно-анатомическая база в сочетании с полевыми наблюдениями способна принести в этом направлении достаточно весомые плоды  даже в отсутствие палеонтологических
данных. Особенно важную роль здесь сыграли «мускульная формула Гаррода» и «типы взаимодействия сухожилий
длинных глубоких сгибателей пальцев». Дополненные и проанализированные на современном уровне (глава 6) с применением результатов разработанной ранее биомеханической модели (Зиновьев, Дзержинский, 2000) (глава 7), они
послужили ценным источником информации для реконструкции некоторых стадий адаптивной эволюции кукушкообразных (включая гоацина), ракшеобразных, трогонообразных, дятлообразных и воробьинообразных (глава 8). 
Попытка применить наши разработки к ископаемому материалу сделана в заключительной, девятой главе труда.
При реконструкции основных структурных преобразований задних конечностей птиц особое внимание уделено археоптериксу. Вписанный в общую картину эволюции бипедальной локомоции птиц, он проливает свет на ее ранние
этапы.