Роль почвы в формировании и сохранении биологического разнообразия

	
	

				 	!	!
! "
#	$

%#

&	
#
%%
!	!#!	'
#
(")	*+,-	.*/	0")

)	*1		0"
	2"	*
"3"3,
	










ÓÄÊ 631.4
Ðîëü ïî÷âû â ôîðìèðîâàíèè è ñîõðàíåíèè áèîëîãè÷åñêîãî
ðàçíîîáðàçèÿ / Ã.Â. Äîáðîâîëüñêèé, È.Þ. ×åðíîâ (îòâ. ðåä.). Ì.:
Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ. 2011. 273 ñ.
 êîëëåêòèâíîé ìîíîãðàôèè èçëîæåíû ìàòåðèàëû è ðåçóëüòàòû ìíîãîëåòíèõ èññëåäîâàíèé ðîëè è çíà÷åíèÿ ïî÷â â ôîðìèðîâàíèè è ñîõðàíåíèè áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ, âûïîëíåííûå ñîòðóäíèêàìè ëàáîðàòîðèè èçó÷åíèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ ôóíêöèé ïî÷â
ÈÏÝÝ èì. À.Í. Ñåâåðöîâà ñ ó÷àñòèåì ñîòðóäíèêîâ ôàêóëüòåòà ïî÷âîâåäåíèÿ è áèîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà Ìîñêîâñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà èìåíè Ì.Â. Ëîìîíîñîâà. Îñíîâíàÿ öåëü ìîíîãðàôèè — îáðàòèòü âíèìàíèå ñïåöèàëèñòîâ íà òó êëþ÷åâóþ
ðîëü, êîòîðóþ èãðàþò ïî÷âû â ôîðìèðîâàíèè è ñîõðàíåíèè áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ Çåìëè. Îáñóæäàþòñÿ îáùèå òåîðåòè÷åñêîå âîïðîñû áèîðàçíîîáðàçèÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ, ðàñòåíèé è æèâîòíûõ, ñâÿçàííûå ñ ðàçíîîáðàçèåì ïî÷â è èõ ñâîéñòâ. Îáðàùàåòñÿ âíèìàíèå íà íåäîñòàòî÷íóþ ðåïðåçåíòàòèâíîñòü ñåòè îñîáî îõðàíÿåìûõ ïðèðîäíûõ
òåððèòîðèé Ðîññèè, íå îòðàæàþùåé ðàçíîîáðàçèå ïî÷â è ñâÿçàííîãî ñ íèìè áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ.
Àâòîðû:
Ã.Â. Äîáðîâîëüñêèé, È.Þ. ×åðíîâ, À.À. Áîáðîâ, Ò.Ã. Äîáðîâîëüñêàÿ, Ë.Â. Ëûñàê,
Â.Ã. Îíèï÷åíêî, Ê.Á. Ãîíãàëüñêèé, À.Ñ. Çàéöåâ, Â.À. Òåðåõîâà, Ò.À. Ñîêîëîâà,
Â.Ã. Òåðåõèí, Å.Â. Øìàðèêîâà, Î.Â. ×åðíîâà
Îòâåòñòâåííûå ðåäàêòîðû:
àêàäåìèê ÐÀÍ Ã.Â. Äîáðîâîëüñêèé
÷ëåí-êîððåñïîíäåíò ÐÀÍ È.Þ. ×åðíîâ
Ðåöåíçåíòû:
äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê Â.Ì. Àëèôàíîâ
÷ëåí-êîððåñïîíäåíò ÐÀÍ Á.Ð. Ñòðèãàíîâà
ISBN 978-5-87317-734-9
© Êîëëåêòèâ àâòîðîâ, òåêñò, èëëþñòðàöèè, 2011
© Ó÷ðåæäåíèå Ðîññèéñêîé àêàäåìèè íàóê Èíñòèòóò
ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè
èì. À.Í. Ñåâåðöîâà ÐÀÍ, 2011
© Ìîñêîâñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò
èì. Ì.Â. Ëîìîíîñîâà, 2011
© Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, èçäàíèå, 2011

Содержание
Предисловие........................................................................................................................5
Роль и значение почв в становлении и эволюции жизни на Земле.
Г.В. Добровольский...............................................................................................................7
Общие вопросы биоразнообразия почв. И.Ю. Чернов, А.А. Бобров.........................16
Биоразнообразие и теоретические проблемы систематики микроорганизмов...17
Проблемы изучения разнообразия почвенных животных ....................................19
Почва и микробное разнообразие.
И.Ю. Чернов, Т.Г. Добровольская, Л.В. Лысак................................................................22
Биоразнообразие почвы, как особого биогеоценотического яруса: 
сравнительный анализ изменения микробного разнообразия 
по вертикальной структуре биогеоценоза ..............................................................22
Общие закономерности распределения микробных сообществ по
биогеоценотическим ярусам....................................................................................34
Изменения биоразнообразия почв в широтно-зональном ряду: история и
современное состояние вопроса..............................................................................36
Вертикально-ярусная организация микробных сообществ 
и адаптивные комплексы микроорганизмов...........................................................40
Широтно-зональные и пространственно-сукцессионные тренды 
микробного разнообразия почв (на примере дрожжевых грибов).......................48
Структурно-функциональное разнообразие почвенных 
микробных сообществ различных природных зон................................................54
О перспективах экологической оценки бактериального 
разнообразия почв: эволюция подходов и методов ...............................................65
Роль почвы в формировании и сохранении разнообразия растений.
В.Г. Онипченко....................................................................................................................86
Связь между распространением отдельных видов растений и свойствами 
почв на внутриценотическом уровне ......................................................................86
Почва как хранилище банка диаспор растений....................................................107
Опосредованные почвой механизмы поддержания биоразнообразия ...............118
Почвенная неоднородность — механизм сосуществования разных видов.......131
Влияние богатства почвы на горизонтальную и вертикальную структуру
растительных сообществ........................................................................................143

Роль почвы в формировании и сохранении биологического разнообразия
Почва как среда обитания животных. 
А.А. Бобров, К.Б. Гонгальский, А.С. Зайцев...................................................................156
Почвенные факторы и их влияние на почвенную фауну ....................................156
Размерные и функциональные группы почвообитающих 
животных и их роль в почве...................................................................................157
Разнообразие типов питания у почвенных животных.........................................165
Адаптации к почвенным условиям как фактор биологического 
разнообразия............................................................................................................167
Пространственная неодродность размещения почвенных животных, 
как фактор, определяющий почвенное биоразнообразие ...................................170
Экологическая неоднородность почвенных условий ..........................................171
Геохимическая неоднородность почвенного покрова как фактор, 
определяющий разнообразие почвенных животных...........................................175
Размерные уровни пространственной неоднородности......................................176
Внутренние ресурсы почвы при восстановлении сообществ 
почвенных животных при нарушениях.................................................................187
Биодиагностика качества почв, состояния почвенных экосистем 
и их антропогенных изменений. В.А. Терехова .........................................................191
Современная трактовка некоторых понятий в сфере биотического контроля..193
Основные подходы к биологической оценке почв соответственно
разнообразию их экологических функций............................................................195
Индикационная значимость биоты на разных уровнях организации ................198
Биоиндикация почв.................................................................................................201
Биотестирование экологической токсичности почв ............................................207
Взаимное влияние химических свойств почв и состава и 
функционирования биоты в связи с проблемой сохранения биологического
разнообразия. Т.А. Соколова, В.Г. Терехин, Е.В. Шмарикова.....................................214
Взаимное влияние и взаимные связи между кислотно-основными 
свойствами почв и составом и функционированием биоты 
в подзолистой зоне..................................................................................................216
Взаимное влияние и взаимные связи между составом и 
функционированием биоты и химическими характеристиками почв
полупустынной зоны ..............................................................................................230
Заключение ..............................................................................................................234
Сохранение почв на охраняемых территориях как необходимое 
условие поддержания биоразнообразия. О.В. Чернова............................................237
Заключение .....................................................................................................................245
Литература......................................................................................................................247

Предисловие
Во второй половине ХХ века и особенно на рубеже ХХ и XXI веков человечество
столкнулось с новым в его истории явлением: в результате бесконтрольного и все возрастающего использования природных ресурсов и нарушения естественно-сложившегося устойчивого функционирования биосфере возникла угроза развития
глобального экологического кризиса. Одним из последствий этого процесса стало быстрое исчезновение тысяч видов животных и растений, созданных природой за многие
миллионы лет эволюции жизни и во многом определявших устойчивый баланс природных процессов в биосфере, ее «несущую способность».
Все большее внимание ученых и широкой общественности стала привлекать проблема сохранения разнообразия жизни на Земле. На состоявшейся в 1992 г. в Рио-деЖанейро Конференции Организации объединенных наций по окружающей среде и
развитию была принята специальная «Конвенция о биологическом разнообразии» и
сформулированы задачи по ее реализации. В Конвенции было подчеркнуто, что сохранение биологического разнообразия является общей и очень актуальной задачей
всего человечества.
С точки зрения почвоведения очень важной представляется формулировка в Конвенции вопроса о том, что «…основным условием сохранения биологического разнообразия является сохранение in situ экосистем и естественных мест обитания,
поддержание и восстановление жизнеспособных популяций видов в их естественных
условиях».
Не менее важно и определение понятия «экосистема». В конвенции оно дается в
следующем виде: «Экосистема означает динамичный комплекс сообществ растений,
животных и микроорганизмов, а также их неживой окружающей среды, взаимодействующих как единое функциональное тело». Нет нужды доказывать, что эти понятия
экосистем и естественных мест обитания живых существ в полной мере соответствуют
понятию о почвах, как естественной среде обитания животных, растений и микроорганизмов.
Более того, по мере развития почвоведения как естественно-исторической науки
становится все более очевидным, что почвы являются уникальной средой обитания и
жизнедеятельности самых разнообразных форм земной жизни — от микроорганизмов
до высших растений и позвоночных животных. По данным биологов-генетиков именно
в почвах обитает 92% ныне известных генетических видов животных и растений, а
общая биомасса растений и животных, связанных с почвенным покровом Земли составляет 99,8% всей биомассы планеты Земля.
Выдающимися отечественными учеными показано, что между почвами и населяющими их сообществами живых организмов существует теснейшая связь и взаимозависимость, что каждому типу и виду почв свойственны только им присущие виды
сообществ растений и микроорганизмов, животных. Отсюда следует, что проблему
сохранения биоразнообразия невозможно решить, не сохраняя разнообразие почв. Не

Роль почвы в формировании и сохранении биологического разнообразия
смотря на очевидность этого положения, оно далеко еще не воспринято в должной
мере государственными ведомствами, ответственными за состояние и охрану почв, в
том числе на особо охраняемых территориях (заповедники, заказники и пр.).
По мнению президента Российской академии наук Ю.С. Осипова проблема сохранения биологического разнообразия является «…одной из актуальных проблем современности… От решения этой задачи во многом зависит устойчивость биосферы
Земли в целом и благополучие человеческого общества» (Вестник РАН, 2000, № 10,
стр. 879).
К сожалению, выполнение задач по сохранению биологического разнообразия, как
во всем мире, так и в России не осуществляется должным образом. Через 10 с лишним
лет после принятия в 1992 г. Конвенции о сохранении биологического разнообразия положение в этом деле не улучшилось. В итоговом докладе о выполнении Конвенции в
2005 г. признается, что утрата природных экосистем и биоразнообразия продолжается
высокими темпами и приобрела глобальные масштабы. 
Учитывая важность сохранения биологического разнообразия, Президиум Российской академии наук принял в 2003 г. особую Программу «Научные основы сохранения
биоразнообразия России», которая вошла в «Программу фундаментальных научных
исследований государственных академий наук на 2008–2012 годы», утвержденную распоряжением Правительства Российской федерации 27 февраля 2008 г. за № 233-р.
Координатором исследований по проблеме сохранения биоразнообразия является Институт проблем экологии и эволюции РАН имени А.Н. Северцова. 
В предлагаемой читателю коллективной монографии изложены материалы и результаты многолетних исследований роли и значения почв в формировании и сохранении биологического разнообразия, выполненные сотрудниками «Лаборатории
изучения экологических функций почв» Института им. А.Н. Северцова с участием сотрудников факультета почвоведения и биологического факультета Московского Государственного университета имени М.В. Ломоносова.
Результаты проведенных исследований расширяют значения о закономерностях связей между разными почвами, как средой обитания и жизнедеятельности растений, животных и микроорганизмов, а также их сообществами на разных уровнях организации.
В монографии обсуждаются общие теоретическое вопросы биоразнообразия, связанные с разнообразием почв и их свойств, анализируется современное состояние знаний о роли и значении почв в становлении и эволюции жизни на Земле. Обращается
внимание на недостаточную репрезентативность сети особо охраняемых природных
территорий России, не отражающей разнообразие почв и связанного с ними биологического разнообразия.
Академик Г.В. Добровольский

Роль и значение почв в становлении 
и эволюции жизни на Земле
Г.В. Добровольский
Вопрос о роли почвы в становлении и эволюции жизни на Земле непосредственно
связан с общей проблемой происхождения и развития жизни. Эта проблема издавна интересовала людей и в наше время остается одной из самых дискуссионных проблем
естествознания.
Существует две полярно противоположные точки зрения на происхождение жизни.
Сторонники одной из них утверждают, что жизнь во вселенной была всегда и что каждая из ее форм порождается лишь другой формой. Эту точку зрения часто называют
принципом Реди, по имени итальянского естествоиспытателя, провозгласившего, что
«все живое — только от живого». Согласно этой же точке зрения жизнь на Земле появилась извне в составе космической пыли, метеоритов или других небесных тел, упавших на Землю. Это так называемая гипотеза «панспермии».
Сторонники другой точки зрения допускают возможность зарождения самых примитивных форм жизни (протобионты) из неживых веществ неорганической природы. 
Надо сказать, что обе точки зрения на происхождение жизни на Земле не только
продолжают существовать в наше время, но и пополняются новыми доказательствами
и обоснованиями, опирающимися на результаты новейших экспериментальных исследований.
В пользу первой точки зрения (панспермия) говорят материалы развернувшихся в
конце 90-х годов ХХ в. обширных исследований по бактериальной палеонтологии.
Речь идет в первую очередь о выявлении в составе десятков метеоритов, особенно так
называемых хондритов (каменных метеоритов) литифицированных остатков разных
видов цианобактерий, близких по морфологии к современным их формам. Существенный вклад в их изучение внесен А.Ю. Розановым (Розанов, Заварзин, 1997; Розанов, 2000; Розанов и др., 2002).
По мнению А.Ю. Розанова, «Принципиальное морфологическое единство земных микробных организмов — как современных, так и древних — с псевдоморфозами по микроорганизмам из углистых метеоритов дают основание для утверждений о единстве
микробиологического мира Земли и космических объектов» (Розанов и др., 2002, с. 146).
Объективности ради следует все же упомянуть, что достоверность присутствия в
метеоритах остатков бактерий оспаривается некоторыми учеными, утверждающими,
что морфологически углеродистые выделения в хондритах имеют абиотическую природу (Маракушев, 2000).
Все же поиск доказательств наличия остатков жизни в пришельцах из Космоса продолжает привлекать внимание отечественных и иностранных ученых, и исследования
в этом направлении продолжаются.

Роль почвы в формировании и сохранении биологического разнообразия
Ведь ежесуточно на Землю выпадает от 100 до 1000 т космических веществ в виде
пыли и метеоритов, в которых и находят силитизированные бактериоподобные формы
жизни.
Одновременно с поисками жизни в посланцах Космоса все более активно развертываются исследования возможностей абиогенного возникновения первоначальных
форм (протобионтов) жизни на Земле.
Еще в 1924 г. А.И. Опарин разработал гипотезу возникновения жизни на Земле в
результате естественной эволюции углеродистых соединений. Согласно этой гипотезе
допускалось, что возникавшие в «первичном бульоне» белковоподобные соединения
объединялись в коацерватные капли — обособленные коллоидные частицы, плавающие в водном растворе. Некоторые из этих коацерватных белковых капель приобретали
каталитическую биохимическую активность и обменную способность с веществами
окружающего раствора, а в процессе дальнейшей эволюции распадались на «дочерние
капли», что было как бы зачатком их размножения. Так рисовался прообраз живых
абиогенно возникавших клеток (Опарин, 1957).
Надо сказать, что гипотеза Опарина получила широкую известность среди ученых
многих стран. Она побудила к развертыванию экспериментальных исследований возможностей абиогенного синтеза. И действительно, многочисленными опытами, проведенными учеными разных стран во второй половине ХХ века, была доказана
возможность синтеза ряда аминокислот при пропускании электрического разряда через
смесь газов, близкую по составу к первичной земной атмосфере. В других опытах
были абиогенно синтезированы некоторые компоненты нуклеиновых кислот и белковых соединений.
В самое последнее время А.С. Спирин, крупнейший специалист в изучении белковых соединений, выдвинул гипотезу, согласно которой «…все начиналось вовсе не с
белков, а с РНК». Именно «… на основе мира РНК должно было происходить становление механизмов биосинтеза белка, появление разнообразных белков с наследуемой
структурой и свойствами, компартментализация систем биосинтеза белка и белковых
наборов, возможно, в форме коацерватов и эволюция последних в клеточные структуры — живые клетки» (Спирин, 2001, с. 326).
Так постепенно ученые все глубже проникают в механизм возможного абиогенного
синтеза зачатков жизни на Земле, хотя и признают, что еще не все тайны этого великого явления постигнуты в полной мере.
В настоящее время наиболее широко распространено представление о том, что
жизнь зарождалась и постепенно развивалась в органических мелководьях прибрежных зон, в которых по мере развития химических процессов выветривания на суше
аккумулировалось большое количество пригодных для жизни элементов минерального питания.
В то же время обосновываются взгляды о возможности возникновения зачатков
жизни не в морской среде, а на суше — на влажных поверхностях горных пород. Такую
точку зрения высказал В.Р. Вильямс (1951) в своем очерке «Развитие первичного почвообразовательного процесса». По его мнению, в прозрачной воде океана жизнь не
могла зародиться из-за проникающей в нее ультрафиолетовой радиации солнца, так
как защитного озонового экрана в те далекие геологические времена еще не было, поскольку не было зеленых растений, продуцирующих кислород. Поэтому, считал

Роль и значение почв в становлении и эволюции жизни на земле
В.Р. Вильямс, наилучшие условия для зарождения хемотрофных литофильных микроорганизмов были в «ультрафиолетовой тени» расщелин и каверн выветривания горных пород суши, где скапливалась атмосферная влага. По мере эволюции жизни вслед
за хемотрофами появились эутрофные бактерии, водоросли, грибы, мхи, а затем и высшие зеленые растения, постепенно накапливавшие органические вещества на поверхности горных пород, т.е. формировавшие примитивные первичные почвы.
Близкую точку зрения в эти же годы высказал и известный микробиолог Н.Г. Холодный (1942). Он пришел к заключению, что «…колыбелью жизни на Земле была, по
всей вероятности, поверхность обнажившегося из под воды дна мелких водоемов, и
первые этапы своего эволюционного развития археобионты проводили не в воде, а на
поверхности влажного, но твердого субстрата» (Холодный, 1942, с. 104). Эту точку зрения Н.Г. Холодного очень подробно цитирует В.И. Вернадский в своей известной статье
«О значении почвенной атмосферы и ее биогенной структуры» (Вернадский, 1944).
«Скальную гипотезу» условий зарождения жизни высказал в сороковые годы ХХ в.
и Б.Б. Полынов (1945, 1948). Обобщая литературные материалы тех лет и результаты
собственных наблюдений, он предложил следующую схему общей эволюции жизни на
начальных этапах ее зарождения и развития.
Первыми поселенцами на поверхности скал массивно кристаллических пород
являются прототрофные (хемолитоавтотрофные) бактерии — нитрификаторы, окисляющие аммиак в нитриты и нитраты, а также микроскопические синезеленые водоросли (цианобактерии), осуществляющие фотосинтез органических веществ с
выделением в атмосферу кислорода. Они подготавливают основу для дальнейшего заселения и развития более разнообразной микрофлоры, включая микроскопические
грибы, а затем лишайники и мхи. Все эти организмы, действуют на поверхность скал
не только химически, но и физически преобразовывали поверхность породы в органоминеральный субстрат, пригодный для поселения высшей растительности и сопутствующей ей фауны, т.е. образовывали первоначальную примитивную почву.
По мнению Б.Б. Полынова (1948, с. 601) «…развитее жизни на нашей планете
происходило по схеме, аналогичной той, по которой современная жизнь завоевывает
магматические породы и готовит материал для более широкого распространения организмов».
Аналогичные наблюдения провела в М.А. Глазовская (1950) в нивальном поясе Центрального Тянь-Шаня. Она показала, что пионерами заселения скальных поверхностей массивных изверженных пород являются синезеленые и диатомовые водоросли,
силикатные бактерии, некоторые микроскопические грибы. В менее суровых условиях
поверхности скал заселяются не только микроорганизмами, но и разнообразными литофильными лишайниками и мхами.
Специальное исследование микрофлоры примитивных почв Арктики и высокогорного Памира было предпринято Н.Н. Сушкиной и И.Г. Цюрупой (1973). Они обратили
внимание на активную роль в этих примитивных почвах проактиномицетов. В условиях резкого недостатка углеродного и минерального питания, эти микроорганизмы
обнаруживают способность растворения первичных минералов с переводом элементов
минерального питания в доступную для растений форму.
По представлениям некоторых современных ученых наиболее благоприятные условия для биосинтеза высокомолекулярных органических соединений, а следовательно

Роль почвы в формировании и сохранении биологического разнообразия
и для возникновения первых молекулярных зачатков жизни были скорее на суше, нежели в океане. Эту мысль высказывал Л.К. Лозина-Лозинский (1984), полагая, что для
подобного синтеза благоприятны как раз экстремальные физико-химические и гидротермические условия, свойственные разным поверхностям твердых минеральных субстратов на земной суше.
О возможности экспериментального синтеза РНК на глинистых минералах типа
монтмориллонита сообщается в работе В. Гилберта (Gilbert, 1986). Ссылаясь на эту
работу, академик-геолог Н.Л. Добрецов (2005, с. 45) пишет в своей статье «О ранних
стадиях зарождения и эволюции жизни»: «…Поэтому можно предполагать, что при
подходящем составе среды синтез коротких олигонуклеотидов мог идти прямо на первичных глинах, распространенных в то время (примерно 3,8 млрд. лет назад)». Далее
автор приводит гипотезу Альтштейна о том, что белок появился до возникновения
клетки, плавая в первичном бульоне или существуя в пленочной среде на глинах вместе с первичной РНК». 
В наше время вряд ли можно однозначно утверждать, что жизнь могла появиться
первоначально только в водной среде. Может быть, правильнее предполагать возможность одновременного возникновения микроскопических форм жизни как в океане,
так и на суше, особенно в тех ее экологических нишах, где обеспечивался непосредственный контакт трех природных сред обитания — твердой, жидкой и газообразной. В таких нишах и могли возникать тончайшие органо-минеральные пленки, т.е.
примитивные почвы, в которых накапливался мелкозем, органические вещества и биофильные элементы питания, закладывались первоначальные формы великого биологического круговорота на земной суше.
По мнению Г.А. Заварзина и И.Н. Крылова (1983), на самых ранних этапах докембрийской истории нашей планеты единственными ее обитателями были синезеленые
водоросли (цианобактерии), продуцирующие кислород и в сообществе с ними разнообразные бактерии, включающие строго анаэробные метанообразующие бактерии. С
жизнедеятельностью синезеленых водорослей связано образование строматолитов —
карбонатных слоистых структур в мелководьях, включающих остатки синезеленых водорослей. Образование строматолитов относят к самому древнему геологическому периоду истории земли — к архею (2,5–3,5 млрд. лет назад).
В настоящее время цианобактерии встречаются преимущественно в экстремально
неблагоприятных условиях жизни — в горячих источниках вулканических областей и
на поверхностях ледников, в максимально соленых водах и засоленных почвах, на поверхностях пустынных почв и горных пород в виде пленок и корочек. Таким образом,
синезеленые водоросли выступают пионерами заселения мест с предельно крайними
для жизни условиями. Многие из них вступают в ассоциацию с другими видами бактерий, а также грибами, образуя лишайники.
Большинство ботаников, палеоботаников, палеогеографов и геологов полагает, что
в докембрии, кембрии и ордовике суша выглядела еще пустынной и растительного покрова на ней не было. Господствовали на поверхности суши бактериально-водорослевые пленки, грибы и лишайники (Криштофович, 1950; Страхов, 1971; Соколов,
Федонкин., 1988; Каратыгин, 1993). Однако биогеохимическая их деятельность была
очень активной, о чем свидетельствуют мощные древние коры выветривания. В силуре и начале девона на суше появились первые высшие растения. Они были пред