Муравьиные львы (Neuroptera: Myrmeleontidae) России

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ ^АУК ЗООЁОГИЧЕСКИЙ И^ТИТУТ


Опредеёитеёи по фay^e России, издаваемые Зооёогическим институтом Российской академии ^аyк

Вып. 174


RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
ZOOLOGICAL INSTITUTE

Keys to the fauna of Russia published by the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences

Issue 174

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES ZOOLOGICAL INSTITUTE





V. A. Krivokhatsky


ANTLIONS (Neuroptera: Myrmeleontidae) OF RUSSIAN










KMK Scientific Press Ltd
St. Petersburg - Moscow ♦♦♦ 2011

российская академия наук зоологический институт





В. А. Кривохатский

МУРАВЬИНЫЕ ЛЬВЫ (Neuroptera: Myrmeleontidae) РОССИИ









Товарищество научных издании KMK Санкт-Петербург - Москва ♦♦♦ 2011

УДК 595.741
ББК 28.691.89
     К 82

Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом Российской академии наук
Вып. 174

Главный редактор чл.-кор. РАН О.Н. Пугачев
Редакционная коллегия:
С.Ю. Синев (отв. ред. серии), С.В. Барышникова (ученый секретарь), Н.Б. Ананьева, В.Ф. Зайцев, Э.П. Нарчук, А.В. Смирнов, С.Я. Цалолихин
Редактор выпуска: Г. С. Медведев
Рецензенты: А. Ф. Емельянов, А.А. Стекольников


Кривохатский В. А.
К 82 Муравьиные львы (Neuroptera: Myrmeleontidae) России. — СПб.-M.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. — 334 с., ил. + 39 с. цв. вкл. (Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом Российской академии наук. Вып. 174.)
    Выпуск посвящен небольшой группе насекомых, ранее в России и сопредельных странах не изучавшейся. Благодаря характерным легко запоминающимся личинкам некоторых видов, строящим в песке ловчие воронки для охоты на насекомых, муравьиные львы приобрели широкую известность. Однако они составляют южное, преимущественно пустынное, семейство сетчатокрылых насекомых, поэтому при относительно высоком богатстве мировой фауны (более 1500 видов) в России их насчитывается только 34.
    Общая часть включает разделы по морфологии имаго и личинок, экологии, образу жизни и поведению; описываются географическое распространение муравьиных львов, классификация и история изучения. В систематической части приводятся диагнозы подсемейств и триб, представленных в фауне России, даются определительные таблицы родов, видов и подвидовых таксонов по имаго и личинкам, включающие 45 таксонов видовой группы фауны России и сопредельных территорий. Здесь же приводятся описания известных преимагинальных стадий развития видов, достоверно обнаруженных на территории России, приводятся их дифференциальные диагнозы. В видовые очерки включены все имеющиеся данные по местонахождениям муравьиных львов, по их изменчивости и образу жизни, приводится полная библиография и сведения о типовых материалах. Кроме черно-белых морфологических рисунков и карт, в книгу включены цветные фотографии муравьиных львов, снятые как в природе, так и в коллекциях.
    Библиогр. 847 назв., ил. 352 и 39 цв. табл.








ISBN 978-5-87317-747-9

                                  © В.А. Кривохатский, 2011
                                  © Зоологический институт РАН, 2011
        © Товарищество научных изданий КМК, издание, 2011

ПРЕДИСЛОВИЕ

   Семейство муравьиных львов (Myrmeleontidae) — одна из наиболее подробно изученных групп насекомых в Палеарктике по полноте выявления видового состава. В настоящее время в мировой фауне описано около 4 тысяч видов (более половины видовых названий — синонимы), на территории России (в современных границах) до последнего времени было известно 30 видов (Кривохатский, 19986); новые фаунистические находки, включенные в настоящую работу, позволяют считать, что 34 вида — это окончательное их число в фауне России. Многие виды муравьиных львов могут использоваться в биоиндикации состояния окружающей среды и в экологическом мониторинге, а некоторые из них подлежат практической охране и включены в списки ряда российских региональных Красных книг (Ленинградской, Московской, Смоленской, Саратовской, Ярославской областей, Санкт-Петербурга, Татарстана, Карелии и Краснодарского края).
   Таблиц, пригодных для определения муравьиных львов со всей территории России, не существует. Муравьиные львы фауны европейской части России частично (10 видов) были включены в определительные таблицы сетчатокрылых Европы (Aspock et al., 1980). Следующая таблица для определения взрослых муравьиных львов европейской части СССР (Луппова, 1987) включает уже 33 вида, но содержит около половины некорректно определенных или не встречающихся на этой территории видов (Захаренко, Кривохатский, 1993). С точки зрения систематики группы этот определитель устарел уже к моменту опубликования. Определительные таблицы муравьиных львов Дальнего Востока России (Макаркин, 1984, 1995) включают почти все известные на сегодняшний день с этой территории виды (11 из 12) и в рамках региональной фауны выполнены исчерпывающе и корректно. После опубликования последней ревизии триб и подсемейств, построенной на ранее не используемых признаках (Кривохатский, 1998а) и короткой сводки по фауне муравьиных львов России (Кривохатский, 1998б) назрела необходимость в создании сводных определительных таблиц.
   Что касается возможности определения личинок муравьиных львов фауны России, то, кроме определительных таблиц, скомпилированных с различных ев

Кривохатский В.А. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ МУРАВЬИНЫХ ЛЬВОВ РОССИИ

ропейских источников и включающих около десятка широко распространенных видов (Гиляров, 1964), русскоязычным читателям не к чему было обратиться при работе с этой группой. Из зарубежной литературы для определения личинок европейских видов можно было использовать лишь определительные таблицы из популярной книжки о муравьиных львах (Gepp, Holzel, 1989).
   Исходя из факта принадлежности специалистов-систематиков насекомых одних к группе «типологов», других к трудно совместимых с ними «биологов», также безусловно подчиняющихся требованиям Международного Кодекса Зоологической Номенклатуры, я отношу себя сегодня к представителям второй группы. При «типологическом» подходе априорным видом считается группа особей, каждая из которых не отличается от типового экземпляра по описанным признакам. В этом случае экземпляры, отличающиеся наборами этих признаков, признаются самостоятельными видами. «Гипологу» для признания идентичности двух видов нужны очень веские доказательства. В «биологической» концепции вида признается, что для описания вида не достаточно описания типового экземпляра. Здесь к виду относятся все особи совокупности вне зависимости от пространства и времени их обнаружения со всеми их постоянными или изменчивыми признаками. Случаи уродства, например, не рассматриваются как артефакты, но входят в интегральное описание биологического вида. «Биологу» нужны более чем веские доказательства для того, чтобы признать, что изучаемая совокупность особей относится к двум разным видам.
   В предлагаемой работе приводятся описания биологических таксонов с позиций именно «биологической» концепции, с оценкой пределов изменчивости рассматриваемых признаков на всех известных мне экземплярах и, следовательно, с перевзвешиванием многих признаков, традиционно считавшихся диагностическими.
   В книге не используются русские названия муравьиных львов, кроме названия самого семейства, так как известные мне русскоязычные видовые названия не имеют уникальной привязки к научным латинским названиям и в основном не соответствуют переводам латинских названий.
   Еще одна «условность», характеризующая настоящую работу, касается перечня видов, включаемых мной в фауну России. Ни один вид, достоверно не известный мне с административной (в границах 1991 г.) территории России, в специальную часть издания не включен. Частный интерес представляет вопрос о включении видов фаун отдельных пограничных географических локалитетов в состав фауны России. При фаунистических сборах в таких местах — в районе ст. Джаныбек или у пос. Ганюшкино на границе России (Волгоградская и Астраханская обл., соответственно) и Казахстана; в Самурском лесу по обоим берегам р. Самур, разделяющей Дагестан и Азербайджан, — иногда трудно было описать с какой стороны от границы был пойман тот или иной вид. Такие находки мной включаются как в состав фауны России, так и в фаунистические списки пограничных стран. В отличие от видовых очерков, которые не включа

ПРЕДИСЛОВИЕ

7

ют таксоны, не зарегистрированные в фауне России, в определительных таблицах приводятся виды из соседних регионов. Такое решение принято не потому, что они, возможно, когда-нибудь будут здесь собраны, а для того, чтобы этими таблицами можно было бы пользоваться при определении пограничных фаун.
    Подавляющее большинство изученных экземпляров хранится в коллекции ЗИН (ZIN). В других случаях за ссылками на них указываются аббревиатуры коллекций. При этом имеются в виду перечисленные ниже учреждения, владельцы коллекций, кураторы или сотрудники, способствовавшие мне в изучении материала.


BDE — Deutsches Entomologisches Institute [«Berlin-Dahlem»] Eberswalde, Germany (R. Gaedike)
CAL — Natural History Museum, California Academy of Sciences, San Francisco, USA (N. Penny)
CAU — China Agricultural University, Beijing, China (Wang Xinli)
DGU — Зоологический музей Дагестанского государственного университета, Махачкала,
         Россия (Т.Х. Спасская, Е.В. Ильина)
FSC — Florida State Collection of Arthropoda, Gainesvill, FL, USA (L. Stange)
FZM — Finnish Museum of Natural History, Helsinki, Finland (L. Hulden)
GDM — Museo Civico di Storia Naturale «Giacomo Doria», Genova, Italy (R. Poggi)
GRI — частная коллекция В.Н. Григоренко, Симферополь, Украина
GNU — Gyeongsang National University, Jinju, Korea (Joong-Suk Park)
HNH — Hungarian Museum of Natural History, Budapest, Hungary (Gy. Sziraki)
HUB — Museum fur Naturkunde der Humboldt-Universitat Berlin, Germany (K. Gunther);
KES — коллекция Харьковского энтомологического общества, Украина (А.В. Захаренко)
KZM — Zoological Museum, Kopenhagen, Denmark (N. Kristensen)
LTA — Санкт-Петербургская лесотехническая академия (Б.Г. Поповичев)
MIZ — Institut Zoologii, Polzka Akademia Nauk, Warszawa, Poland (W. Czechowska; W. To-maszewska)
MWA — Naturhistorisches Museum, Wien, Austria (U. Aspock)
PCD — частная коллекция А. и Р. Дудко, Тюмень, Россия
PCP — частная коллекция А. Присного, Белгород, Россия
PCT — частная коллекция В. Мацука, Тирасполь, Молдавия
PPU — коллекция Пензенского государственного педагогического университета им.
         В.Г. Белинского (Т.Г. Стойко)
PNM — Museum National d’Histoire Naturelle Paris, France (J. Legrand)
RCI — College of Agriculture, Razi University, Kermanshah, Iran (A. Mirmoayedi)
RMS — Naturhistoriska Riksmuseet Stockholm, Sweden (K. Hippa, B. Gustafsson)
SPU — Санкт-Петербургский университет, кафедра энтомологии (А.А. Стекольников)
SSU — Саратовский государственный университет, Россия (В.В. Аникин)
SUS — Smithsonian Institution National Museum of Natural History, Washington, USA (N. Adams, D. Furth)
TNR — Тебердинский государственный заповедник, Теберда, Россия (Н. Лукашева)
ULY — частная коллекция А.Ю. Исаева, Ульяновск, Россия
USM — Upper Silesian Museum, Bytom, Poland (R. Dobosz)

Кривохатский В.А. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ МУРАВЬИНЫХ ЛЬВОВ РОССИИ

USU — Ульяновский государственный университет, Ульяновск, Россия (В.В. Золотухин) UUE — Уральский государственный университет, Екатеринбург, Россия (Ю. Михайлов) ZIN (ЗИН) — Зоологический институт РАН
ZMM — Зоологический музей Московского государственного университета (Е.М. Антонова)
ZMN — Зоологический музей Института систематики и экологии животных, Новосибирск, Россия (В.В. Дубатолов)

    Всем лицам, способствовавшим мне в изучении этих коллекций, а также зоологам, предоставившим свои сборы в мое распоряжение безвозмездно ли или в результате обмена я выражаю искреннюю признательность и подтверждаю, что знакомство с каждым экземпляром муравьиного льва не только приносило мне ценную информацию, но и доставляло огромное эстетическое удовольствие.
    На протяжении ряда лет эта работа прямо или косвенно поддерживалась Программой Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России», грантами Российского фонда фундаментальных исследований № 05-04-63018-к, 06-04-63009-к и 06-04-48427-а. Коллекция ЗИН РАН (УФК ЗИН рег. № 2-2.20), в которой хранятся изученные материалы, поддержана контрактом с Роснаукой № 02.452.11.7031 (2006-РИ-26.0/001/070).
    Очень приятно мне было работать с каждым из моих соавторов, которые не просто выполняли определенную часть работы, но и участвовали в живейшем обсуждении всех поставленных проблем. Редкие встречи и почтовое общение с моими коллегами систематиками-мирмелеонтологами зарубежья (|Н. Holzelj M. Mansell, V. Monserrat, N. Penny, A. Prost, L. Stange) помогли оформиться моим взглядам на систематику группы. Многие другие невроптерологи мирового сообщества (В. Макаркин, Н. & U. Aspocks, W. Czechowska, R. Dobosz, A. Mir-moayedi, Bao Rong, Gy. Sziraki, Wang Xinli, Wang Zhiliang и др.) обсуждали со мной научные проблемы, делились ценной информацией, участвовали в организации моих полевых и лабораторных исследований.
    Отдельную благодарность я выражаю моим коллегам по Зоологическому институту РАН (ZIN), включая администраторский и лаборантский состав, особо А.Ф. Емельянову, Л.А. Жильцовой, В.Ф. Зайцеву, | И.М. Кержнеру,] А.Л. Лобанову, |Г.С. Медведеву | и В.Н. Танасийчуку, без чьих помощи и советов просто не смог бы обойтись. Моим лаборанткам, хранительницам коллекции, Наталие Мяэкиви, Елене Голиковой, Валентине Лариной, Надежде Сысуевой и Антонине Курочкиной, за повседневную работу с первичными материалами моя отдельная признательность. От начала и до конца работы самую искреннюю заботу и поддержку во всех мелочах я ощущал со стороны О.Г. Овчинниковой.
    Памяти Александра Всеволодовича Захаренко я посвящаю эту книгу. Ближайший коллега, ненавязчивый критик, иногда соавтор, часто спонсор, когда-то сосед, потом подданный другого государства, в чем-то учитель, поздний друг — вот те слова, которые приходят в голову, когда вспоминаю его.

                СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ







Семейство MYRMELEONTIDAE Latreille, 1802
I. Подсемейство PALPARINAE Banks, 1911
1. Род Palpares Rambur, 1842
1. Р. libelluloides (Linnaeus, 1764)........................93

II. Подсемейство DENDROLEONTINAE Banks, 1899
1. Триба DENDROLEONTINI Banks, 1899
1. Род Dendroleon Brauer, 1866
1. D. jezoensis Okamoto, 1910..............................100
2. D. pantherinus (Fabricius, 1787).........................103
3. D. similis Esben-Petersen, 1923..........................108

III. Подсемейство GLENURINAE Banks, 1927
1. Триба GLENURINI Banks, 1927
1. Род Paraglenurus Weele, 1909
1. Р. japonicus (McLachlan, 1867)........................... 112

2. Род Megistopus Rambur, 1842
1. M. flavicornis (Rossi, 1790)........................... 116

IV. Подсемейство NEMOLEONTINAE Banks, 1911
1. Триба DISTOLEONTINI Tillyard 1916
1. Род Deutoleon Navas, 1927
1. D. lineatus (Fabricius, 1798)...........................123

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ

  la. D. l. lineatus (Fabricius, 1798).............................124
  16. D. l. turanicus Navas, 1927..................................127

2. Род Distoleon Banks, 1910
1. D. tetragrammicus (Fabricius, 1798).............................134

2. Триба NEUROLEONTINI Navas, 1912
1. Род Neuroleon Navas, 1909
1. N. nemausiensis (Borkhausen, 1791)..............................146
  1a. N. nemausiensis piryulini Krivokhatsky, ssp. n...............150
2. N. microstenus (McLachlan, 1898)................................153

3. Триба MACRONEMURINI Esben-Petersen, 1919
1. Род Macronemurus Costa, 1855
1. M. bilineatus Brauer, 1868 .....................................159

2. Род Mesonemurus Navas, 1919
1. M. guenteri HOlzel, 1970........................................165
  1a. M. guenteri olgae Krivokhatsky, ssp. n.......................168
2. M. mongolicus Holzel, 1970 .....................................171

4. Триба CREOLEONTINI Markl, 1954
1. Род Creoleon Tillyard, 1918
1. C. plumbeus (Oliver, 1811)......................................176


V. Подсемейство MYRMELEONTINAE Latreille, 1802
1. Триба MYRMELEONTINI Latreille, 1802
1. Род Myrmeleon Linnaeus, 1767
1. M. bore (Tjeder, 1940)..........................................188
2. M. formicarius Linnaeus, 1767 ..................................195
3. M. immanis Walker, 1853 ........................................207
4. M. inconspicuus Rambur, 1842....................................212

2. Род Euroleon Esben-Petersen, 1918
1. E. coreanus Okamoto, 1924.......................................223