Протисты: Руководство по зоологии. Часть 3

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
Zoological Institute
PROTISTA
PART 3
GUIDE-BOOK ON ZOOLOGY
KMK Scientifi
 c Press Ltd.
St. Petersburg — Moscow  2011

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК 
Зоологический институт
ПРОТИСТЫ
ЧАСТЬ 3
РУКОВОДСТВО ПО ЗООЛОГИИ
Товарищество научных изданий КМК
Санкт-Петербург — Москва  2011

УДК 593.1
ББК 28.691
П82
Протисты: Руководство по зоологии. — СПб.; М.: Товарищество научных изданий КМК. Ч. 3. — 474 с. + 
26 с. цв. вкл.
Третья часть Руководства по зоологии «Протисты. 3» завершает сводку по протистам. Том представляет собой фундаментальную сводку современных научных данных по радиоляриям, динофлагеллатам, солнечникам, 
небольшим паразитическим таксонам (Paramyxida, Haplosporidia, Ichthyosporea), а также интенсивно изучаемым в 
последнее время, филогенетически важным группировкам амеб (Pelobiontida) и жгутиконосцев (Apusomonadida, 
Hemimastigophora, Thaumatomonadida, Katablepharida, Pansomonadida, Cryomonadida). Материал изложен по единой схеме, позволяющей получить исчерпывающую информацию по любому из представленных таксонов от истории его изучения до новейших представлений об эволюции и филогении. Систематическая часть каждой из глав 
содержит сведения по всем входящим таксонам до рода, а в небольших по объему группах до вида включительно. 
Руководство ориентировано на широкую аудиторию как студентов и преподавателей вузов, так и профессиональных биологов.
Главный редактор
директор Зоологического института РАH
чл.-корр. РАH, профессор О.Н. Пугачев
Редакционная коллегия:
А.Ф. Алимов, М.В. Крылов,  Л.H. Серавин  
Научный редактор выпуска 
С.А. Карпов
Рецензенты:
А.А. Добровольский, Т.Г. Симдянов, А.В. Смирнов
© Зоологический институт РАН, 2011
© Коллектив авторов, 2011
© Товарищество научных изданий КМК, 2011  
ISBN 978-5-87317-809-4

Светлой памяти 
Льва Николаевича Серавина — 
выдающегося протистолога и зоолога, 
учителя и друга
ПРЕДИСЛОВИЕ
можно надеяться, что приведенная на форзаце настоящего тома система в ближайшее десятилетие не будет 
противоречить основным представлениям о филогении 
эукариот.
В третьем томе дано описание динофлагеллат, 
радиолярий, солнечников и нескольких малых групп 
протистов. Глава «Dinofl
 agellata» логически завершает тему Alveolata, которой был посвящен весь второй 
том. Но поскольку он разросся до предельно мыслимого объема, крупную главу «Dinofl
 agellata» отложили 
до публикации последнего тома серии. Актиноподы 
(радиолярии и солнечники) не составляют филетического кластера, однако конструктивно единообразны. 
Главы, посвященные актиноподам, одним блоком помещены вслед за «Dinofl
 agellata». Во всех последующих главах даны характеристики малоизвестных 
групп протистов, как паразитических, так и свободноживущих. Эти главы упорядочены согласно расположению таксонов на молекулярно-филогенетическом 
древе эукариот.
Как и в предыдущих томах, все главы построены 
по единому плану, снабжены рисунками, в том числе, где это оправдано, и цветными; имеют резюме на 
английском языке. Таксономические ранги представителей различных филогенетических ветвей эукариот зачастую несопоставимы, поэтому в публикациях, 
посвященных филогенетическим взаимоотношениям крупных подразделений, используют безранговую 
классификацию (Adl et al., 2005; и др.). Из этих же 
соображений ранги таксонов не включены в названия 
глав. В систематической же части каждой главы ранговая классификация уместна и задействована в полной 
мере. Классификация динофлагеллат дана по ботаническому кодексу номенклатуры в соответствии с общеЭта книга завершает посвященную протистам серию из трех томов. Основное внимание было уделено 
простейшим: жгутиконосцам, инфузориям, амебам и 
споровикам. За рамками трехтомника оставлены традиционно альгологические и микологические таксоны, 
например, такие богатые видами группы протистов как 
Bacillariophyta и Chytridiomycetes. Кроме них, не рассмотрены некоторые группы гетеротрофных жгутиконосцев. Причина в том, что число таксономических 
группировок, выделенных по молекулярным критериям, множится год от года, и филогенетические схемы 
быстро устаревают. Так, за последние годы появились 
новые таксоны: Pansomonadida (Vickerman et al., 2005), 
Telonemia (Shalchian-Tabrizi et al., 2006), Glissomonadida (Howe et al., 2009), Planomonadida (Cavalier-Smith 
et al., 2008), причем, последний таксон уже упразднен 
(Heiss et al., 2010). На критическое осмысление новых 
наработок требуется время, поэтому невозможно представить во всей полноте те группы эукариот, которые 
находятся в состоянии ревизии.
Система эукариот, которая была помещена на форзаце 1-го тома, полностью устарела, поэтому здесь приведена новая, современная система эукариот, составленная по данным нескольких авторов (Baldauf, 2003; 
Adl et al., 2005; Keeling et al., 2005; Shalchian-Tabrizi et 
al., 2008; Howe et al., 2011). В эту филогенетическую 
схему включены все таксоны, которым посвящены 
главы трехтомника, а также наиболее крупные группы 
эукариот: Metazoa, Fungi, Embryophyta, Phaeophyta и 
другие. Детали этой системы, несомненно, будут уточняться, но главные кластеры и ключевые точки ветвления не оспариваются специалистами уже восемь лет. 
Это длительный срок для такой бурно развивающей 
отрасли науки как молекулярная филогения, поэтому 

Пользуясь случаем, благодарим всех экспертов по 
отдельным группам протистов, которые нашли время 
и силы для рецензии глав этого тома. Большую признательность выражаем всем коллегам, приславшим изображения протистов.
Научный редактор выпуска
принятой в настоящее время для этого таксона системой. В остальных главах таксоны классифицированы 
согласно зоологическому кодексу. Такое изложение 
материала оправдано, поскольку протисты несут черты 
организации и животных и растений, а собственного 
кодекса номенклатуры для них нет и, скорее всего, не 
будет.

DINOFLAGELLATA (Bütschli) Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, 
Wharton et Williams 1993
Посвящается выдающемуся аргентинскому 
исследователю динофлагеллат 
Энрике Балечу (Enrique Balech, 1912–2007) 
Динофлагеллаты представляют собой широко распространенную группу преимущественно одноклеточных морских организмов, крайне разнообразных по строению клетки, с широким 
спектром типов питания. Для них характерны покровы в виде 
теки. Подавляющее большинство содержит одно ядро, обедненное основными белками гистонами, митохондрии с тубулярными кристами и особую органеллу — пузулу. У многих видов есть 
трихоцисты и другие экструсомы. Хлоропласты есть примерно у 
половины видов. Они лежат в цитоплазме, оболочка состоит из 
трех мембран, содержат хлорофиллы «а» и «с2». Среди них есть 
фототрофы, гетеротрофы и миксотрофы. Из всех эукариотных 
первичных продуцентов в прибрежных морских водах динофлагеллаты уступают лишь диатомовым (Graham, Wilcox, 2000). До 
недавнего времени насчитывали 1424–1772 вида из 115–131 родов современных морских динофлагеллат (Sournia et al., 1991). 
Как одна из доминирующих групп морского фитопланктона они 
известны с триаса (Fensome et al., 1993). Предполагают, что в 
мелу видовое богатство достигло расцвета и составляло около 
3000 видов; в настоящее время насчитывается около 2000–2500 
видов современных и 2500 ископаемых видов динофлагеллат 
(Taylor et al., 2008; Hoppenrath et al., 2009a). Из современных 
представителей 1555 видов — морские планктонные (Gómez, 
2005), около 270 — пресноводные планктонные (Bourrelly, 1970, 
1985; Taylor et al., 2008), приблизительно 160 — псаммофильные (живущие в песке) и эпифитные  (Taylor et al., 2008), около 
140 — паразитические (Shields, 1994) и неопределенное число — симбиотические (в настоящее время известно около 10; 
Loeblich III, Sherley, 1979; Trench, 1987). В более ранней оценке 
видового богатства динофлагеллат упомянуто 2500 видов современных и 3800 ископаемых видов динофлагеллат (Williams et al., 
1998). Следует иметь в виду, что в настоящее время известно 
приблизительно 40 тысяч видов простейших и 40 тысяч видов 
водорослей (ныне живущих), однако, число еще не описанных 
видов этих групп насчитывает соответственно 100–200 тысяч и 
от 200 тысяч до 10 миллионов (Groombridge, 1992).
История изучения 
(обзор классификаций)
Первым организмом, отнесенным к динофлагеллатам, была Noctiluca, известная в литературе с середины восемнадцатого века (Baker, 1753). Двадцать лет 
спустя Мюллер (Müller, 1773) описал два вида пресноводных динофлагеллат, известных в настоящее время как Ceratium hirundinella (O.F. Müller) Dujardin и 
Peridinium cinctum Penard. До середины 1880-х годов 
считалось, что поясок — характерное для динофлагеллат образование — содержит ряд ресничек. По этой 
причине их называли тогда ресничными флагеллатами, 
или цилиофлагеллатами. После описания Эренбергом 
(Ehrenberg, 1830) рода Peridinium представителей этой 
группы также стали называть перидинеями.
Ранние классификации динофлагеллат включали 
представителей нескольких родов в пределах одного 
семейства. Для классификации динофлагеллат характерна двойственность номенклатурного подхода. Многие авторы следовали правилам зоологической номенклатуры (Bergh, 1881; Saville-Kent, 1880–1882; Stein, 
1883; Bütschli, 1885; Kofoid, 1909; Lebour, 1925; Peters, 
1930; Abé, 1981 и др.). Наблюдения за размножением 
и обнаружение целлюлозы в составе клеточной стенки позволили Уормингу (Warming, 1875) сделать вывод о растительной природе динофлагеллат. Уорминг 
(Warming, 1890) и Энглер (Engler, 1892) были первыми, кто поместил динофлагеллат в царство растений. 
В более поздних работах использовалась ботаническая 
номенклатура в отношении динофлагеллат (Schütt, 
1896; Lemmermann, 1899, 1910; Pascher, 1914, 1927, 
1931; Lindemann, 1928; Schiller, 1933, 1937; Fott, 1959; 
Bourrelly, 1970; Loeblich III, 1970, 1982; Taylor, 1976b; 
Tappan, 1980; Dodge, 1984; Sournia, 1986; Popovský, 
Pfi
 ester, 1990). Классификация Берга (Bergh, 1881) 
определила ряд тенденций, часть из которых существует по сей день. Он разделил динофлагеллаты на десмоконтные — с апикальным (передним) расположением 
жгутиков, и диноконтные — с вентральным (боковым) 
расположением жгутиков. Это различие в расположении жгутиков принималось во внимание многими авторами в последующих классификациях. Пашер (Pascher, 
1914, 1927, 1931) разработал систему, в которой объ

DINOFLAGELLATA
был еще не доступен в качестве прибора для рутинных 
исследований. Уол и Дэйл (Wall, Dale, 1968) отвергли 
формальный подход к построению системы, включив 
в нее некоторых современных представителей, образующих покоящиеся стадии. Они впервые показали, что 
одни из наиболее распространенных родов современных динофлагеллат в морском планктоне, известные 
в 1960-х годах как Peridinium и Gonyaulax, — полифилетические таксоны. В настоящее время известно 
260 видов современных динофлагеллат, образующих 
покоящиеся стадии (Head, 1996). Также было показано, что акритархи (Acritarcha) — одноклеточные морфологически разнообразные микрофоссилии со слабо 
орнаментированными 
органическими 
клеточными 
покровами — по морфологии и химическому составу 
сходны с динофлагеллатами (Loeblich III, 1976a). Было 
высказано предположение, что наиболее ранние ископаемые остатки динофлагеллат (раннепалеозойские) 
могут быть найдены именно среди акритарх (Lister, 
1970). Действительно, у акритарх, обнаруженных в 
древних скалистых породах раннего кембрия возрастом в 520 миллионов лет, были найдены специфичные 
для динофлагеллат диностерены и 4-α-метил-24-этилхолестен. Поэтому предполагают, что динофлагеллаты 
связаны с акритархами и могли появиться 800 миллионов лет назад (Moldowan, Talyzina, 1998).
Детальные классификации динофлагеллат были 
созданы в 1980-х годах (Loeblich III, 1982; Dodge, 1984; 
Sournia, 1986). Буйак и Дэвис (Bujak, Davies, 1983) 
предложили систему перидиниоидных динофлагеллат, 
объединив современные и ископаемые роды в единой 
классификации. Особое внимание было уделено химическому составу клеточной стенки цист. Эта система 
явилась важным вкладом на пути к созданию единой 
классификации динофлагеллат.
В 1993 г. была опубликована единая классификация 
современных и ископаемых динофлагеллат (до уровня 
рода), в которой были обобщены все достижения в области систематики и таксономии этой группы (Fensome 
et al., 1993). Как признают сами авторы системы, их 
классификация основана на детальных сведениях о покровах клетки, в частности, о расположении пластинок 
(табуляции) теки, и тщательном ранжировании таксонов. В этом же году была опубликована классификация морского фитопланктона (Chrétiennot-Dinet et al., 
1993), также до уровня рода, включающая динофлагеллат и представляющая собой обновленный вариант 
классификации Сурня (Sournia, 1986).
Исторически описание новых таксонов динофлагеллат осуществлялось как зоологами-протистологами, 
так и ботаниками-фикологами, как неонтологами, так и 
палеонтологами, которые руководствовались правилами и рекомендациями либо Международного кодекса 
ботанической номенклатуры (МКБН), либо Международного кодекса зоологической номенклатуры (МКЗН). 
В ряде случаев такая ситуация создала дополнительные 
сложности как при описании, так и при сведении в синонимы названий некоторых таксонов. Если палеонтологи договорились подчиняться МКБН, следуя предложению Дауни и соавторов (Downie et al., 1961), то среди 
единил динофлагеллат, рафидофицей и криптомонад 
под названием Pyrrophyta (Pyrrhophyta в классификации 1931 г.). В пределах десмоконтов и диноконтов 
он выделил несколько порядков на основе различий 
в типах морфологической структуры тела (амебоидный, коккоидный, нитчатый, монадный). В настоящее 
время известно, что сходство типов структуры тела не 
является достоверным показателем родства, так как 
жизненный цикл одного вида может включать стадии 
с различными типами структуры. Коккоидная стадия 
присутствует в жизненных циклах пор. Phytodiniales 
и сем. Pyrocystaceae, пор. Thoracosphaerales и некоторых представителей класса Blastodiniphyceae. Одними 
из наиболее сложных жизненных циклов, известных в 
настоящее время, являются многофазные циклы токсичных видов сем. Pfi
 esteriaceae, включающие жгутиковые стадии, гипноцисты, временные и покоящиеся 
цисты; многочисленные амебоидные стадии, о которых 
сообщалось ранее, отсутствуют (Steidinger et al., 1996; 
Burkholder et al., 2001; Litaker et al., 2002).
Эренберг (Ehrenberg, 1838) был первым, кто опубликовал сведения об ископаемых динофлагеллатах. 
В 1930–1940-х годах было описано много видов ископаемых динофлагеллат и гистрихосфер — сборной 
группы одноклеточных организмов неясного происхождения и таксономической принадлежности. Ряд 
ископаемых организмов был отнесен к родам современных динофлагеллат; например, цисты некоторых 
современных видов Gonyaulax весьма сходны с гистрихосферами возрастом 150 миллионов лет. Дефландр 
(Defl
 andre, 1952) опубликовал первую систему ископаемых динофлагеллат. До выхода его работы авторы 
классификаций рассматривали динофлагеллат в целом. 
В свою систему он поместил ископаемые роды и лишь 
те из современных родов, которые в своем составе имеют ископаемые виды. Начиная с 1952 г., появилась необходимость указывать, относится ли классификация 
к современным или ископаемым организмам, или же 
к тем и другим. Классификации Дефландра (Defl
 andre, 
1952), Айзенака (Eisenack, 1961, 1964) и Возженниковой (1965) представляли собой первые попытки включить ископаемых представителей в систему современных динофлагеллат. Это было обусловлено недостатком 
знаний о морфологии ископаемых представителей и о 
жизненных циклах современных видов, в частности, 
о соответствии покоящихся стадий, описываемых под 
самостоятельными названиями в соответствии с бинарной номенклатурой, вегетативным стадиям известных видов современных динофлагеллат. Значительным 
вкладом в понимание морфологии и родственных связей ископаемых динофлагеллат является работа Эвита 
(Evitt, 1961), который показал, что ископаемые динофлагеллаты представляют собой, главным образом, цисты, и что многие мезозойские и кайнозойские гистрихосферы — это также цисты динофлагеллат. Первую 
систему, в которую были включены гистрихосферы, 
предложили Сарджент и Дауни (Sarjeant, Downie, 1966). 
Их система была в значительной степени формальной 
и основана исключительно на данных световой микроскопии, так как сканирующий электронный микроскоп 

DINOFLAGELLATA
Некоторые роды до настоящего времени остают 
ся 
«библиографическими призраками» (Larsen, Sournia, 
1991); среди не упомянутых в данной работе указанные авторы приводят Adinimonas Schiller 1928; 
Dinasteromonas Bursa 1971; Dinoceras Schiller 1931; 
Nephrodinium Meunier 1910; Pseudoactiniscus Bursa 
1969.
неонтологов до настоящего времени существуют разногласия, однако большинство из них следует МКБН. 
Фенсом и соавторы (Fensome et al., 1993) не считают 
динофлагеллаты ни растениями, ни животными, а рассматривают их как протистов. Однако, ввиду того, что 
не существует официально принятого кодекса протистов, ими было решено следовать МКБН, т.к. большинство специалистов как неонтологов, так и палеонтологов следуют именно ему. Положение в таксономии 
динофлагеллат усугублялось еще тем, что палеонтологи 
вводили свои названия таксонов на основе морфологии 
гипнозигот (покоящихся цист), независимо от неонтологов, которые в подавляющем большинстве случаев 
описывают новые таксоны на основе вегетативных клеток. Лишь в последние 40–45 лет наметился прогресс, 
и выявилось биологическое соответствие около 260 
названий покоящихся цист вегетативным стадиям. Эти 
названия (родовые) приняты во внимание в настоящей 
работе и даны в описаниях родов.
Классификация
Тип Dinofl
 agellata (Bütschli) Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, 
Wharton et Williams 1993
 
Подтип Dinokaryota Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton 
et Williams 1993
 
 
Класс Dinophyceae Pascher 1914
 
 
 
Подкласс Gymnodiniphycidae Fensome, Taylor, Norris, 
Sarjeant, Wharton et Williams 1993
 
 
 
 
Порядок Gymnodiniales Apstein 1909
 
 
 
 
 
Подпорядок Gymnodiniineae Fensome, Taylor, 
Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993
 
 
Сем. Gymnodiniaceae (Bergh) Lankester 1885
 
 
 
Gymnodinium Stein 1878, emend. G. Hansen et Moestrup in Daugbjerg, G. Hansen, J. Larsen et Moestrup 2000; Akashiwo G. Hansen et Moestrup in Daugbjerg, G. Hansen, J. Larsen et 
Moestrup 2000; §?Algidasphaeridium Matsuoka et Bujak 1988; 
Amphidinium Claparède et Lachmann 1859, emend. Flø Jørgensen, 
S. Murray et Daugbjerg 2004; Apicoporus Sparmann, Leander et 
Hoppenrath 2008; Barrufeta N. Sampedro et S. Fraga in N. Sampedro, S. Fraga, Penna, Casabianca, Zapata, Fuentes Grünewald, Riobó 
et Camp 2011; Cochlodinium Schütt 1896; Esoptrodinium P. Javornický 1997; Filodinium J. Cachon et M. Cachon 1968; Gyrodiniellum Kang, Jeong et Moestrup in Kang, Jeong, Moestrup et Park 2011; 
Gyrodinium Kofoid et Swezy 1921, emend. G. Hansen et Moestrup 
in Daugbjerg, G. Hansen, J. Larsen et Moestrup 2000; Katodinium 
Fott 1957; Lepidodinium Watanabe, Suda, Inouye, Sawaguchi et Chihara 1990, emend. G. Hansen, Botes et de Salas 2007; Paragymnodinium Kang, Jeong, Moestrup et Shin in Kang, Jeong, Moestrup, 
Shin, Nam, Park, de Salas, Kim et Noh 2010; Paulsenella Chatton 
1920; Pavillardia Kofoid et Swezy in Kofoid 1920; Pheopolykrikos 
Chatton 1933, emend. Matsuoka et Fukuyo 1986; Prosoaulax Calado et Moestrup 2005; Schizochytriodinium Elbrächter 1988; Syltodinium Drebes 1988; Togula Flø Jørgensen, S. Murray et Daugbjerg 
2004; Torodinium Kofoid et Swezy 1921; Woloszynskia Thompson 
1951.
 
 
Сем. Kareniaceae Bergholtz, Daugbjerg, Moestrup et Fernández-Tejedor 2006
 
 
 
Karenia G. Hansen et Moestrup in Daugbjerg, G. Hansen, 
J. Larsen et Moestrup 2000; Karlodinium G. Hansen et Moestrup in 
Daugbjerg, G. Hansen, J. Larsen et Moestrup 2000; Takayama de 
Salas, Bolch, Botes et Hallegraeff in de Salas, Bolch, Botes, Nash, 
Wright et Hallegraeff 2003.
 
 
Сем. Polykrikaceae Kofoid et Swezy 1921
 
 
 
Polykrikos Bütschli 1873.
 
 
Сем. Tovelliaceae Moestrup, Lindberg et Daugbjerg in Lindberg, Moestrup et Daugbjerg 2005
 
 
 
Tovellia Moestrup, Lindberg et Daugbjerg in Lindberg, 
Moestrup et Daugbjerg 2005; Bernardinium Chodat in Chodat et 
Zender 1923; Jadwigia Moestrup, Lindberg et Daugbjerg in Lindberg, Moestrup et Daugbjerg 2005.
 
 
Сем. Warnowiaceae Lindemann 1928
 
 
 
Warnowia Lindemann in Engler et Prantl 1928; Erythropsidinium P.C. Silva 1960; Greuetodinium Loeblich III 1980; Nematodinium Kofoid et Swezy 1921; Nematopsides Greuet 1973; Proterythropsis Kofoid et Swezy in Kofoid 1920; Protopsis Kofoid et Swezy 
1921.
 
 
Gymnodiniineae incertae sedis: Gynogonadinium Gómez 
2007; Pyramidodinium Horiguchi et Sukigara 2005.
 
 
 
 
 
Подпорядок Actiniscineae (Sournia) Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993
Классификация дана по Фенсому и соавторам (Fensome et al., 1993) с дополнениями современных родов: 
Akashiwo, Amphidiniella, Apicoporus, Azadinium, Baldinia, 
Barrufeta, Biecheleria, Biecheleriopsis, Borghiella, Bysmatrum, Cabra, Chimonodinium, Cryptoperidiniopsis, Echinidium, Esoptrodinium, Galeidinium, Glochidinium, Gynogonadinium, Gyrodiniellum, Halostylodinium, Jadwigia, 
Karenia, Karlodinium, Lessardia, Luciella, Moestrupia, 
Palatinus, Paragymnodinium, Pfi
 esteria, Pileidinium, Plagiodinium, Polarella, Prosoaulax, Pseudopfi
 esteria, Pseudothecadinium, Pyramidodinium, Rhinodinium, Stoeckeria, 
Takayama, Tintinnophagus, Togula, Tovellia, Tyrannodinium, Vulcanodinium, и семейств Borghiellaceae, Centrodiniaceae, Kareniaceae, Lessardiaceae, Pfi
 esteriaceae 
и Tovelliaceae (Horiguchi, 1995a; Steidinger et al., 1996, 
2006; Javornický, 1997; Zonneveld, 1997; Faust, Steidinger, 1998; Boltovskoy, 1999; Montresor et al., 1999; Daugbjerg et al., 2000; Horiguchi et al., 2000; de Salas et al., 2003; 
Saldarriaga et al., 2003; Carbonell-Moore, 2004; Murray, 
Patterson, 2004; Calado, Moestrup, 2005; Horiguchi, Sukigara, 2005; Jeong et al., 2005; Lindberg et al., 2005; Litaker 
et al., 2005; Tamura, Horiguchi, 2005; Tamura et al. 2005; 
Bergholtz et al., 2006; Murray et al., 2006; Gómez, 2007; 
Hansen et al., 2007; Mason et al., 2007; Moestrup et al., 
2008; Sparmann et al., 2008; Calado et al., 2009; Craveiro 
et al., 2009; Gómez et al., 2009b; Moestrup et al., 2009a, b; 
Tillmann et al., 2009; Coats et al., 2010; Hernández-Becerril et al., 2010; Kang et al., 2010; Craveiro et al., 2011; Hansen, Daugbjerg, 2011; Kang et al., 2011; Nézan, Chomérat. 
2011; Sampedro et al., 2011); символ «§» перед названием 
рода означает ископаемый. Список родов современных 
динофлагеллат с данными оригинальных литературных 
источников доступен на сайте: http://www.dinophyta.
org/index.php (Elbrächter, Hoppenrath, 2010). Названия 
новых таксонов динофлагеллат, включая видовые, также доступны на сайте: http://www.algaebase.org/ (M.D. 
Guiry, G.M Guiry, 2011).

DINOFLAGELLATA
 
 
Сем. Actiniscaceae Kützing 1844
 
 
 
Actiniscus (Ehrenberg) Ehrenberg 1843; §Carduifolia Hovasse 1932 ex Hovasse 1932; §Cinctactiniscus Dumitrica 1973; Diaster Meunier 1910; §Foliactiniscus Dumitrica 1973.
 
 
Сем. Dicroerismaceae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, 
Wharton et Williams 1993
 
 
 
Dicroerisma Taylor et Cattell 1969.
 
 
 
 
Порядок Ptychodiscales Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993
 
 
Сем. Ptychodiscaceae Willey et Hickson 1909
 
 
 
Подсем. Dinogymnioideae (Sarjeant et Downie) Fensome 
et аl. 1993
 
 
 
§Dinogymnium Evitt, Clarke et Verdier 1967; §Alisogymnium Lentin et Vozzhennikova 1990; §Amphigymnium Lentin et 
Vozzhennikova 1990; §Yolkinigymnium Lentin et Vozzhennikova 
1990.
 
 
 
Подсем. Ptychodiscoideae (Schütt) Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993
 
 
 
Ptychodiscus Stein 1883; Balechina Loeblich Jr. et Loeblich III 1968; Berghiella Kofoid et Michener 1911; ?Ceratoperidinium Margalef 1969 ex Loeblich III 1980; ?Lissaïella Lindemann 
in Engler et Prantl 1928; ?Lophodinium Lemmermann 1910.
 
 
Сем. Amphitholaceae Poche 1913 ex Fensome, Taylor, Norris, 
Sarjeant, Wharton et Williams 1993
 
 
 
Amphitholus Schütt 1895; Achradina Lohmann 1903; ?Monaster Schütt 1895; Sclerodinium Dodge 1981.
 
 
Сем. Brachydiniaceae Sournia 1972
Brachydinium Taylor 1963; Asterodinium Sournia 1972; Microceratium Sournia 1972.
 
 
 
 
Порядок Suessiales Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, 
Wharton et Williams 1993
 
 
Сем. Suessiaceae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton 
et Williams 1993, emend. Moestrup, Lindberg et Daugbjerg 
2009
 
 
 
§Suessia Morbey 1975; §Beaumontella Below 1987; Biecheleria Moestrup, Lindberg et Daugbjerg 2009; Biecheleriopsis 
Moestrup, Lindberg et Daugbjerg 2009; §Noricysta Bujak et Fisher 
1976; Pelagodinium Siano, Montresor, Probert et de Vargas in Siano, 
Montresor, Probert, Not et de Vargas 2010; Polarella Montresor, 
G. Procaccini et D.K. Stoecker 1999; Protodinium Lohmann 1908, 
emend. Schiller 1928; §Wanneria Below 1987.
 
 
Сем. Borghiellaceae Moestrup, Lindberg et Daugbjerg 2009
 
 
 
Borghiella Moestrup, G. Hansen et Daugbjerg 2008; Baldinia G. Hansen et Daugbjerg in G. Hansen, Daugbjerg et Henriksen 
2007.
 
 
Сем. Symbiodiniaceae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, 
Wharton et Williams 1993
 
 
 
Symbiodinium Freudenthal 1962.
 
 
 
Подкласс Peridiniphycidae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993
 
 
 
 
Порядок Gonyaulacales Taylor 1980
 
 
 
 
 
Подпорядок Rhaetogonyaulacineae Norris 1978
 
 
Сем. Shublikodiniaceae Wiggins 1973
 
 
 
§Rhaetogonyaulax Sarjeant 1966; §Dapcodinium Evitt 
1961.
 
 
Сем. Mancodiniaceae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, 
Wharton et Williams 1993
 
 
 
Подсем. Mancodinioideae (Below) Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993
 
 
 
§Mancodinium Morgenroth 1970; §?Dinaurelia Wille et 
Gocht 1985; §Maturodinium Morgenroth 1970; §?Rosswangia Wille 
et Gocht 1985.
 
 
 
Подсем. Luehndeoideae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, 
Wharton et Williams 1993: §Luehndea Morgenroth 1970.
 
 
Сем. Cladopyxiaceae Stein 1883
 
 
 
Cladopyxis Stein 1883; Amphidoma Stein 1883; §?Beyrichodinium Below 1990; §Cladopyxidium McLean 1972; §Druggidium Habib 1973; §Fibradinium Morgenroth 1968; §Freboldinium 
Below 1990; §?Gillnia Cookson et Eisenack 1960; §Glyphanodinium Drugg 1964; §Histiocysta Davey 1969; Micracanthodinium Defl
 andre 1937; §Microdinium Cookson et Eisenack 1960; §Mikrocysta 
Bjaerke 1980; Palaeophalacroma Schiller 1928; Peridiniella Kofoid 
et Michener 1911; §Praussia Williams, Lentin et Fensome 1998; 
§Subtilidinium Morgenroth 1968; §?Walvisia Miles 1990; §Wervekodinium Below 1990.
 
 
Сем. Scriniocassiaceae Sarjeant et Downie 1966
 
 
 
§Scriniocassis Gocht 1964; §?Parascriniocassis Below 
1990.
 
 
Сем. Lotharingiaceae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, 
Wharton et Williams 1993
 
 
 
§Lotharingia Below 1990; §Saxodinium Below 1990.
 
 
Сем. Pareodiniaceae Gocht 1957
 
 
 
Подсем. Broomeoideae (Eisenack) Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993
 
 
 
§Broomea Cookson et Eisenack 1958; §Aprobolocysta 
Duxbury 1977; §Batioladinium Brideaux 1975; §Cantulodinium Alberti 1961; §Carpathodinium Drugg 1978; §?Evansia Pocock 1972; 
§Kalyptea Cookson et Eisenack 1960; §Netrelytron Sarjeant 1961; 
§Paraevansia Below 1990; §?Paranetrelytron Sarjeant 1966.
 
 
 
Подсем. Pareodinioideae Below 1990
 
 
 
§Pareodinia Defl
 andre 1947; §Arkellea Below 1990; 
§Gochteodinia Norris 1978; §Gresslyodinium Below 1990; §?Imbatodinium Vozzhennikova 1967; §Lacrymodinium Albert, Evitt et 
Stein 1986; §Paragonyaulacysta Johnson et Hills 1973; §Protobatioladinium Nohr-Hansen 1986.
 
 
Pareodiniaceae incertae sedis: §?Cornudinium Pocock 1972; 
§Tabulodinium Dodekova 1990; §?Pluriarvalium Sarjeant 
1962.
 
 
Rhaetogonyaulacineae incertae sedis: §Rhiptocorys LejeuneCarpentier et Sarjeant 1983.
 
 
 
 
 
Подпорядок Gonyaulacineae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993
 
 
Сем. Gonyaulacaceae Lindemann 1928
 
 
 
Подсем. Leptodinioideae Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993
 
 
 
§Leptodinium Klement 1960; §Acanthaulax Sarjeant 1968; 
§Ambonosphaera Fensome 1979; §Amphorula Dodekova 1969; 
§Areosphaeridium Eaton 1971; §Carpodinium Cookson et Eisenack 
1962; §Cernicysta Stover et Helby 1987; §?Clathroctenocystis Wiggins 1972; §?Conosphaeridium Cookson et Eisenack 1969; §Ctenidodinium Defl
 andre 1939; §Cymososphaeridium Davey 1982; §Diacanthum Habib 1972; §Dichadogonyaulax Sarjeant 1966; §Durotrigia 
Bailey 1987; §Eatonicysta Stover et Evitt 1978; §?Egmontodinium 
Gitmez et Sarjeant 1972; §Emmetrocysta Stover 1975; §Endoscrinium (Klement) Vozzhennikova 1967; §?Energlynia Sarjeant 1976; 
§Eodinia Eisenack 1936; §Herendeenia Wiggins 1969; §Kleithriasphaeridium Davey 1974; §Lanterna Dodekova 1969; §Limbodinium 
Riding 1987; §Lithodinia Eisenack 1935; §?Litosphaeridium Davey 
et Williams 1966; §Lophocysta Manum 1979; §Meiourogonyaulax 
Sarjeant 1966; §Occisucysta Gitmez 1970; §?Ochetodinium Damassa 1979; §Oligosphaeridium Davey et Williams 1966; §Omatia 
Cookson et Eisenack 1958; §?Perisseiasphaeridium Davey et Williams 1966; §Rhynchodiniopsis Defl
 andre 1935; §Rigaudella Below 
1982; §Rotosphaeropsis Davey 1988; §Sirmiodinium Alberti 1961; 
§?Stiphrosphaeridium Davey 1982; §Systematophora Klement 
1960; §Tehamadinium Jan du Chêne, Becheler, Helenes et Masure 
1986; §?Wanaea Cookson et Eisenack 1958.
 
 
 
Подсем. Cribroperidinioideae Fensome, Taylor, Norris, 
Sarjeant, Wharton et Williams 1993
 
 
 
§Cribroperidinium Neale et Sarjeant 1962; §Achilleodinium Eaton 1976; §?Aldorfi
 a Stover et Evitt 1978; §Apteodinium 
Eisenack 1958; §Araneosphaera Eaton 1976; §Carpatella Grigorovich 1969; §Conneximura May 1980; §Cordosphaeridium Eisenack 
1963; §Cryptarchaeodinium Defl
 andre 1939; §Damassadinium Fensome, Taylor, Norris, Sarjeant, Wharton et Williams 1993; §Diphyes