Биохимия клетки

УДК 576.3(075) 
ББК 45.2 
   М17 
 
Рецензенты: 
д-р мед. наук, д-р биол. наук, проф. кафедры социальной работы,  
ФГБОУ ВО  Курский государственный университет,  
И. Н. Медведев; 
д-р биол. наук, проф., зав. кафедрой «Ветеринарно-санитарная  
экспертиза, заразные болезни и морфология»,  
ФГБОУ ВО Волгоградский ГАУ, 
А. А. Ряднов 
 
 
Макурина, О. Н. 
М17 Биохимия клетки : учебное пособие / О. Н. Макурина,  
В. В. Зайцев, Л. М. Зайцева, В. В. Петряков. – Кинель : РИО 
Самарского ГАУ, 2020. – 86 с. 
ISBN 978-5-88575-624-2 
 
В учебном пособии приводится описание современных представлений о биохимических процессах, протекающих в различных клеточных 
компартментах эукариотических клеток; строение органелл животных и 
растительных клеток, а также некоторых особенностей строения и функционирования клеточных структур прокариотов. Приводится перечень заданий и контрольных вопросов. 
Учебное пособие предназначено для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению подготовки 06.03.01 «Биология». 
 
 
 
 
УДК 576.3(075) 
ББК 45.2 
ISBN 978-5-88575-624-2 
 
 
 
©ФГБОУ ВО Самарский ГАУ, 2020  
©Макурина О. Н., Зайцев В. В.,  
Зайцева Л. М., Петряков В. В., 2020 
2 
 

Предисловие 
 
Учебное пособие «Биохимия клетки» раскрывает теоретический материал в области строения внутриклеточных структур и 
описывает принципы, лежащие в основе взаимодействия органоидов клетки между собой, что позволяет обучающемуся исследовать 
структуру, свойства и функций основных химических компонентов 
одно- и двумембранных органоидов клетки. Учебное издание позволяет выяснить принципы регуляции функционирования органоидов и познакомиться с особенностями строения и функционирования мембран различных органоидов клеток животных и растений.  
Целью учебного пособия является формирование у обучающихся знаний о строении и свойствах химических соединений, входящих в состав живой материи, их взаимных превращениях, о значении биохимических процессов с их участием для понимания физико-химических основ жизни, молекулярных механизмов наследственности. Представленные материалы позволяют сформировать у 
обучающихся понимание единства метаболических процессов в организме и их регуляции на молекулярном, клеточном и организменном уровнях. 
В результате изучения обучающийся сможет определять особенности строения и выполняемые функции немембранных компартментов эукариотических клеток, раскрывать биохимические 
процессы, лежащие в основе функционирования клеточных компартментов, а также владеть основными методами выделения и исследования органоидов клетки.  
Умения, навыки и знания, полученные обучающимися в процессе изучения данного учебного пособия, будут помогать им в решении ряда вопросов в области биохимических закономерностей и 
процессов, протекающих в живой клетке и в многоклеточных организмах.  
 
 
 
 
 
 
 
3 
 

1. БИОХИМИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ КЛЕТОК 
 
Элементарный состав клеток. Далеко не все элементы периодической системы Д. И. Менделеева встречаются в составе живых 
клеток. Количественный состав и распределение химических элементов в живых организмах и в земной коре существенно отличаются. Возникновение жизни в условиях Земли было связано, скорее 
всего, с отбором химических элементов. 
Наибольшее количество (более 98% элементного состава) в 
живых организмах составляют такие элементы, как углерод (С), 
кислород (О), водород (Н), азот (N), фосфор (Р), сера (S). Содержание некоторых из перечисленных элементов в клетках живых организмов во много раз может превышать их количество в объектах 
неживой природы. 
В научной и учебной литературе существуют различные классификации элементов и минеральных веществ живых организмов. 
В частности, все элементы живых организмов можно представить в 
виде  трёх групп: макроэлементы (кислород, углерод, водород и 
азот – из них состоят органические вещества клеток и вода), на их 
долю приходится около 99% всех элементов живых организмов; 
микроэлементы (кальций, натрий, железо, калий, фосфор, сера, магний, хлор) – менее 0,1%; ультрамикроэлементы (йод, кобальт, фтор, 
марганец, цинк, молибден и др.) – менее 0,01%. 
Химические элементы, которые входят в состав живых организмов и при этом выполняют биологические функции, называют 
биогенными. Даже те из них, которые содержатся в клетках в ничтожно малых количествах, ничем не могут быть заменены и совершенно необходимы для жизни. Все элементы клетки входят в состав 
различных молекул, образуют вещества, которые делятся на два 
класса: неорганические и органические. Большое разнообразие неорганических и органических веществ в клетке обеспечивает и многообразие функций клеток. 
Вода и ее значение для жизни клеток. Одним из наиболее 
простых по строению неорганических веществ является вода. 
Клетки всех живых организмов (будь то прокариоты, простейшие 
или многоклеточные организмы) содержат большое количество 
воды – основного неорганического вещества. Являясь абиогенным 
веществом, вода жизненно важна для всех существующих на Земле 
организмов (например, человек без воды может прожить только           
4 
 

суток). Эта огромная роль воды определяется ее уникальными 
структурой и свойствами. 
Вода является наиболее широко распространенным веществом 
в живой природе, и ее весовое содержание в большинстве живых 
организмов составляет 70% и более. Кроме того, первые живые организмы возникли, вероятно, в первичном океане, так что вода – это 
по существу прародительница всего живого. 
По сравнению с большинством других жидкостей вода имеет 
необычно высокие температуры плавления и кипения и теплоту испарения. Эти особенности воды свидетельствуют о сильном притяжении между соседними молекулами, вследствие чего жидкая вода 
характеризуется большим внутренним сцеплением. 
Молекулы в жидкой воде находятся в непрерывном движении, 
поэтому образующиеся водородные связи постоянно и быстро разрываются и вновь восстанавливаются, представляя собой не вязкую, а весьма подвижную жидкость.  
Благодаря высокой удельной теплоемкости воды она действует 
в клетках как «тепловой буфер», позволяющий поддерживать в организме относительно постоянную температуру при колебаниях 
температуры воздуха. 
Особенности строения некоторых биомолекул, их свойства 
и функции. Химические свойства живых организмов в значительной степени зависят от углерода, на долю которого приходится более половины их сухого веса. Углерод, также, как и водород, кислород и азот, может образовывать ковалентные связи. 
Однако наиболее важное значение в биологии имеет способность атомов углерода «делиться» электронными парами друг с 
другом, что приводит к формированию очень устойчивых одинарных углерод-углеродных связей. Каждый атом углерода может образовать одинарную связь с одним, двумя, тремя или четырьмя другими атомами углерода. Кроме того, два углеродных атома, соединяясь друг с другом, могут «обобществить» две пары электронов; 
при этом образуется двойная углерод-углеродная связь.  
Большинство биомолекул содержит функциональные группы 
двух или нескольких типов и потому обладает полифункциональными свойствами, например, аминокислоты – важное семейство 
биомолекул, которые в основном служат строительными блоками 
белков.  
5 
 

Все нуклеиновые кислоты образуются из восьми различных 
повторяющихся структурных единиц – нуклеотидов; четыре из них 
играют роль структурных мономеров ДНК, а другие четыре используются при построении РНК. Каждый нуклеотид в свою очередь состоит из трех более мелких единиц: 1) одного из азотистых оснований (аденин, тимин, гуанин, цитозин, урацил), 2) пятиуглеродного 
сахара (рибоза или дезоксирибоза) и 3) фосфорной кислоты. 
Наиболее часто встречающиеся в природе полисахариды, крахмал и целлюлоза, состоят из повторяющихся единиц D-глюкозы. 
Липиды также построены из сравнительно небольшого числа типов 
органических молекул. При этом переход от простых биомолекул к 
более крупным субклеточным структурам происходит скачкообразно (табл. 1). 
Таблица 1  
Структурная иерархия в молекулярной организации клеток 
Живая клетка 
Уровни организации 
Представители 
Органеллы 
Ядро 
Митохондрии 
Аппарат Гольджи 
Эндоплазматический ретикулум 
Надмолекулярные ансамбли 
Мембраны 
Рибосомы 
Хроматин 
Микротрубочки 
Макромолекулы  
Белки 
ДНК 
РНК 
Полисахариды 
Строительные блоки 
Аминокислоты 
Глюкоза 
Аденин и другие основания 
Пальмитиновая кислота и т.п. 
 
Поскольку у всех видов живых организмов макромолекулы образуются одним и тем же способом всего лишь из нескольких десятков молекул, играющих роль строительных блоков, было высказано предположение, что все живые организмы произошли от одной 
первичной линии клеток. 
Основные классы биомолекул. Наиболее важным и в функциональном, и в структурном плане классом биомолекул являются 
белки. В количественном отношении белки занимают первое место 
6 
 

среди всех содержащихся в живой клетке макромолекул; на их 
долю приходится не менее половины сухого веса клетки. Белки 
присутствуют во всех клетках, причем их можно найти в любой части клетки.  
Для построения всех белков используется один и тот же набор 
из 20 различных аминокислот (протеиногенные), ковалентно связанных друг с другом в определенной, характерной только для данного белка, последовательности. Каждая аминокислота благодаря 
специфическим особенностям ее боковой цепи наделена химической индивидуальностью, поэтому всю группу из 20 аминокислот 
можно рассматривать как алфавит «языка» белковой структуры. 
Различаются аминокислоты только боковыми цепями (R-группами), которые у разных аминокислот неодинаковы по структуре, 
электрическому заряду и растворимости в воде. Все 20 аминокислот, входящие в состав белков, часто называют стандартными, основными, нормальными или протеиногенными.  
Белки или протеины (что в переводе с греческого означает 
«первые» или «важнейшие») выступают теми инструментами, посредством которых генетическая информация получает свое реальное воплощение. Белки – это не только наиболее многочисленные, 
но и исключительно разнообразные по своим функциям макромолекулы, отличаются друг от друга тем, что каждая из них имеет 
свою, характерную только для неё, последовательность аминокислотных звеньев. Соединив аминокислоты в различном порядке, 
можно получить почти бесконечное число последовательностей и, 
значит, почти бесконечное множество разнообразных белков. 
Углеводы являются полигидроксиальдегидами или полигидроксикетонами либо образуют эти вещества в результате гидролиза. 
Происхождение названия «углеводы» связано с тем, что, судя по 
эмпирическим формулам, большинство веществ этого класса представляют собой соединения углерода с водой, поскольку соотношение между числом атомов углерода, водорода и кислорода в молекулах углеводов составляет 1:2:1. Так, эмпирическая формула  
D-глюкозы С6Н12О6 и ее можно записать как (СН2О)6 или С6(Н2О)6. 
Большинство распространенных углеводов имеют эмпирическую 
формулу (СН2О)n, однако, существуют и углеводы, не удовлетворяющие этому соотношению, а некоторые из них содержат также 
атомы азота, фосфора или серы. 
7 
 

Углеводам присущи весьма важные биологические функции. 
Так, крахмал и гликоген используются как временные депо глюкозы. Нерастворимые полимеры углеводов (целлюлоза, хитин) выполняют функции структурных и опорных элементов в клеточных 
стенках бактерий, грибов, беспозвоночных и растений, а также в соединительной ткани и оболочках клеток животных. Углеводы других типов служат в качестве смазки в суставах, обеспечивают слипание клеток и придают биологическую специфичность поверхности животных клеток. 
Различают три основных класса углеводов: моносахариды, 
олигосахариды и полисахариды.  
Липиды представляют собой нерастворимые в воде вещества, 
которые могут быть экстрагированы из клеток неполярными растворителями, такими, как эфир или хлороформ. Наиболее распространенные липиды – жиры или триацилглицеролы, играют роль 
топлива для большинства организмов.  
Липиды классифицируются: 
1) простые липиды – это сложные эфиры жирных кислот с различными спиртами. К ним относятся жиры (сложные эфиры жирных кислот с глицеролом; если они находятся в жидком состоянии, 
их называют маслами), воски (сложные эфиры жирных кислот с одноатомными спиртами);  
2) сложные липиды – это сложные эфиры жирных кислот со 
спиртами, дополнительно содержащие и другие группы. К ним относятся фосфолипиды (липиды, содержащие помимо жирных кислот и спирта, остаток фосфорной кислоты; гликолипиды (гликосфинголипиды), к которым относятся липиды, содержащие жирную 
кислоту, сфингозин и углеводный компонент; другие сложные липиды: сульфолипиды, аминолипиды. К этой категории можно отнести и липопротеины;  
3) предшественники и производные липидов, например, жирные кислоты, глицерол, стероиды, прочие спирты (помимо глицерола и стеролов), альдегиды жирных кислот и кетоновые тела, углеводороды, жирорастворимые витамины и гормоны.  
Характерными компонентами большинства липидов являются 
жирные кислоты. Жирные кислоты – это длинноцепочечные органические кислоты, содержащие от 4 до 24 углеродных атомов; они 
8 
 

содержат одну карбоксильную группу и длинный неполярный углеводородный «хвост», из-за которого большинство липидов нерастворимы в воде и проявляют свойства масел или жиров.  
В клетках и тканях жирные кислоты, как правило, встречаются 
не в свободном состоянии, а в ковалентно связанной форме в составе липидов различных классов. Практически все встречающиеся 
в естественных условиях жирные кислоты содержат четное число 
атомов углерода, причем, чаще всего – 16 или 18 углеродных атомов. Как правило, ненасыщенные жирные кислоты встречаются и у 
животных, и у растений в два раза чаще, чем насыщенные. 
Триацилглицеролы – наиболее простые и широко распространенные липиды, содержащие жирные кислоты. Другие часто употребляемые названия этих липидов – жиры, нейтральные жиры или 
триглицеролы. Триацилглицеролы представляют собой эфиры 
спирта глицерола и трех молекул жирных кислот (рис. 1). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Рис. 1. Общая схема строения триацилглицеролов  
(R1, R2, R3 – остатки жирных кислот) 
 
Триацилглицеролы, являющиеся основным компонентом жировых депо растительных и животных клеток и содержащие в своём 
составе остатки одинаковых жирных кислот во всех трех положениях, называют простыми триацилглицеролами.  
Воски – это сложные эфиры, образуемые длинноцепочечными 
насыщенными или ненасыщенными жирными кислотами (с числом 
углеродных атомов от 14 до 36) и длинноцепочечными спиртами  
(с числом углеродных атомов от 16 до 22).  
9 
 

Стероиды – сложные жирорастворимые вещества, молекулы 
которых содержат четыре конденсированных кольца. Основной 
стерол (стероидный спирт) в тканях животных – холестерол. 
Нуклеиновые кислоты – это дезоксирибонуклеиновые (ДНК) и 
рибонуклеиновые (РНК) кислоты – биополимеры (биомакромолекулы), состоящие из нуклеотидов. 
В 1953 г. американский генетик Джеймс Уотсон и английский 
физик Фрэнсис Крик, как результат своих работ в Кембриджском 
университете, предложили трехмерную модель ДНК, которая объясняла, как данные рентгеноструктурного анализа, так и характерную для ДНК парность оснований. 
Модель состоит из двух цепей ДНК, закрученных в спираль 
вправо вокруг одной и той же оси с образованием двойной спирали. 
Две цепи в этой спирали антипараллельны, т.е. их 5', 3'-межнуклеотидные фосфодиэфирные мостики направлены в противоположные 
стороны. Гидрофобные пуриновые и пиримидиновые основания 
обеих цепей уложены стопкой внутри двойной спирали, так что 
практически плоские молекулы оснований сближены между собой 
и расположены перпендикулярно длинной оси двойной спирали.  
Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик (в 1962 г. получили Нобелевскую премию по медицине) показали с помощью молекулярных моделей, что стопкообразно уложенные внутри двойной спирали основания должны располагаться на расстоянии 0,34 нм друг от друга. 
(рис. 2). 
Диаметр двойной спирали составляет 1,8 нм. Очень важно обратить внимание на то, что две антипараллельные полинуклеотидные цепи двойной спирали ДНК комплементарны друг другу. Где 
бы ни появился в одной цепи аденин, напротив него в другой цепи 
обязательно обнаруживается тимин; точно так же если в одной цепи 
находится гуанин, то напротив него в другой цепи обязательно присутствует цитозин. 
Цепи, образующие двойную спираль ДНК (или дуплекс), удерживаются друг около друга за счет водородных связей между комплементарными основаниями и гидрофобных взаимодействий, благодаря которым уложенные в стопку основания оказываются в значительной степени спрятанными внутрь двойной спирали и защищенными от воды, а сильно полярные остовы полимерных цепей 
располагаются снаружи и становятся доступными воде. 
 
10