Цитогенетика в животноводстве

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации 
Федеральное государственное бюджетное образовательное  
учреждение высшего образования  
«Самарский государственный аграрный университет» 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Е. С. Зайцева, А. М. Ухтверов 
 
 
Цитогенетика в животноводстве 
 
Учебное пособие 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Кинель 2022 

УДК 575(075)  
ББК 48.3Я7 
З17  
 
Рекомендовано учебно-методическим советом Самарского ГАУ 
 
Рецензенты: 
д-р с.-х. наук, проф., зав. кафедрой «Кормление и разведение  
сельскохозяйственных животных», ФГБОУ ВО Волгоградский ГАУ, 
С. И. Николаев; 
д-р ветеринар. наук, проф. кафедры «Анатомия, акушерство и хирургия», 
ФГБОУ ВО Самарский ГАУ, 
М. Х. Баймишев 
 
Зайцева, Е. С. 
З17 Цитогенетика в животноводстве : учебное пособие /  
Е. С. Зайцева, А. М. Ухтверов. – Кинель : ИБЦ Самарского 
ГАУ, 2022. – 156 с. 
ISBN 978-5-88575-678-5 
 
В учебном пособии приводится краткий теоретический обзор по темам: основные сведения о клетке и её делении; цитологические основы 
наследственности; структурная организация хромосом; функциональное 
преобразование хромосом; изменение хромосомного набора; кариотип  
и его особенности; пути реализации генетической информации; генная 
инженерия; генетические основ иммунитета. По всем темам и разделам 
пособия даны контрольные вопросы. 
Представлен материал в соответствии с программой дисциплины 
«Цитогенетика в животноводстве» для обучающихся по специальности 
36.04.02 «Зоотехния». 
 
 
 
УДК 575(075)  
ББК 48.3Я7 
 
ISBN 978-5-88575-678-5 
 
 
© ФГБОУ ВО Самарский ГАУ, 2022  
© Зайцева Е. С., Ухтверов А. М., 2022 
2 
 
 

Предисловие 
 
Настоящее учебное издание разработано в соответствии с 
требованиями государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования и учебной программы дисциплины «Цитогенетика в животноводстве» по специальности 
36.04.02 «Зоотехния».  
Структура учебного пособия учитывает особенности учебного 
процесса при изучении предмета: выполнению магистрантами лабораторных занятий должна предшествовать теоретическая подготовка. Поэтому по разделам курса «Цитогенетика в животноводстве» дано краткое теоретическое обоснование темы. 
Целью учебного пособия «Цитогенетика в животноводстве» 
является формирование у обучающихся системы компетенций для 
решения профессиональных задач по эффективному использованию теоретических и практических знаний о цитологических основах наследственности, изменчивости, достижениях генной инженерии и использовании методов цитогенетики в селекции сельскохозяйственных животных. 
Для достижения данной цели ставятся следующие задачи: 
освоение обучающимися основных понятий цитогенетики и применение классических и современных методов цитогенетического 
анализа в научных исследованиях и практике животноводства. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3 
 
 

1. Основные сведения о клетке и ее делении.  
Цитологические основы наследственности 
 
Клеточная теория – важнейшее обобщение в биологии, согласно которому все организмы имеют клеточное строение. Возникновению данной теории способствовали открытия ученых и 
естествоиспытателей. 
В 1665 г. английский физик Р. Гук, рассматривая под увеличительным стеклом срезы камыша, обнаружил, что они состоят из 
мельчайших ячеек, которые он назвал клетками. Позднее итальянский естествоиспытатель М. Мальпиги рассмотрел оболочку клетки, а А. Левенгук увидел в капле воды одноклеточные организмы – 
бактерии. В начале XIX в. чешский биолог Я. Пуркине обнаружил 
в клетке протоплазму (цитоплазму). Открытие российским ученым 
К. Бэром в 1826 г. яйцеклеток млекопитающих привело к выводу, 
что клетка лежит в основе развития многоклеточных организмов. 
В 1831 г. английский ботаник Р. Броун открыл клеточное ядро, а 
немецкий ботаник М. Шлейден вскоре установил обязательное его 
присутствие в любой клетке. В 1839 г. немецкий физиолог и цитолог Т. Шванн создал клеточную теорию, в которой обобщил информацию о клетке и сформулировал представление о том, что 
организмы всех растений и животных состоят из клеток и что 
клетки – основные единицы жизни. В 1858 г. немецкий врач  
Р. Вирхов доказал, что новые клетки возникают только в результате деления ранее существовавших клеток. Изучение клетки продолжалось в течение трех веков, в результате была создана современная клеточная теория. Ее главные положения: 
1) клетка – основная единица строения, функционирования и 
развития всех живых организмов, наименьшая единица живого, 
способная к самовоспроизведению, саморегуляции и самообновлению; 
2) клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов 
сходны (гомологичны) по своему строению, химическому составу, 
основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ; 
3) размножение клеток происходит путем их деления, каждая 
новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки; 
4 
 
 

4) в сложных многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемым ими функциям и образуют ткани; из тканей состоят органы, которые тесно взаимосвязаны и подчинены 
нервной и гуморальной регуляциям. 
Клетка может существовать только как целостная система, которая не делится на части. Целостность клетки обеспечивают биологические мембраны. Части и органоиды клетки, состоящие из 
сложных молекул, представляют собой целостные системы более 
низкого ранга. Она является открытой системой, связанной с 
окружающей средой, обменом веществ и энергией. Это функциональная система, в которой каждая молекула выполняет определенные функции. Клетка обладает устойчивостью, способностью к 
саморегуляции и самовоспроизводству. 
Основной формой существования жизни является клетка.  
В 1839 г. немецкие ученые Т. Шванн и М. Шлейден сформулировали клеточную теорию, согласно которой высшие растения и животные построены из элементарных единиц, так называемых клеток. Среди живых организмов встречаются два типа организации 
клеток: прокариоты (буквально «предъядерные», к ним относят 
бактерии и сине-зеленые водоросли) и эукариоты (буквально «обладающие настоящим ядром», к ним относят одно- и многоклеточные организмы – растения, грибы и животных). Сравнительная 
характеристика про- и эукариот представлена в таблице 1. 
Таблица 1 
Сравнительная характеристика прокариот и эукариот 
Признак 
Прокариоты 
Эукариоты 
Ядерная оболочка 
Отсутствует 
Наличие 
Ядерная ДНК представляет 
ДНК 
Замкнута в кольцо 
собой линейную структуру  
и находится в хромосомах 
Хромосомы 
Отсутствует 
Наличие 
Митоз 
Отсутствует 
Наличие 
Мейоз 
Отсутствует 
Наличие 
Гаметы 
Отсутствует 
Наличие 
Митохондрии 
Отсутствует 
Наличие 
Пластиды у автотрофов 
Отсутствует 
Наличие 
Адсорбция через 
Способ поглощения 
пищи 
клеточную мембрану 
Фагоцитоз и пиноцитоз 
Пищеварительные 
вакуоли 
Отсутствует 
Наличие 
Жгутики 
Наличие 
Наличие 
5 
 
 

Прокариотическая клетка покрыта цитоплазматической мембраной (от лат. membranа – кожица – структура, расположенная на 
поверхности клеток и внутриклеточных структур), играющей роль 
активного барьера между цитоплазмой клетки и внешней средой. 
Размеры этих клеток не более 0,5-3,0 мкм в диаметре или по 
длине, вместо клеточного ядра у них имеется его эквивалент, который называется нуклеоид. Нуклеоид лишен оболочки и состоит 
из одной молекулы ДНК в виде кольцевой хромосомы, у которой 
отсутствуют основные белки – гистоны (гистоны – это белки клеточных ядер). Кроме того, бактерии могут содержать ДНК в форме 
крошечных плазмид. Это очень короткие двойные спирали ДНК, 
замкнутые в кольцо с одним или несколькими генами, а иногда и 
совсем без генов. Они реплицируются независимо от остального 
генетического материала и часто переходят из одной клетки в другую. В основном веществе цитоплазмы прокариотических клеток 
располагаются многочисленные рибосомы, но у них нет митохондрий и некоторых других органелл, характерных для цитоплазмы 
высших (эукариотических) клеток. 
Клетка эукариот (рис. 1.1) организована сложнее, чем прокариотическая. Она покрыта цитоплазматической мембраной, которая играет важную роль в регулировании состава клеточного содержимого, так как через нее проникают все питательные вещества и продукты секреции. Каждая клетка содержит небольшое 
шаровидное или овальное тельце, называемое ядром. Ядро служит 
важным регулирующим центром клетки: содержит наследственные факторы (гены), определяющие признаки данного организма, 
и управляет многими внутриклеточными процессами. 
Форма ядра большей частью зависит от формы клетки. Ядро 
заполнено кариоплазмой (ядерным соком), в котором расположены ядрышки и хромосомы. 
Строение ядра отражено на рисунке 1.1. 
В ядре происходит репликация и удвоение молекул ДНК, а 
также синтез молекул РНК на матрице ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК претерпевают некоторые модификации 
(например, в процессе сплайсинга из молекул проматричной РНК 
исключаются незначащие, бессмысленные участки), после чего 
выходят в цитоплазму. Сборка рибосом также происходит в ядре, 
в специальных образованиях, называемых ядрышками. 
 
6 
 
 

 
 
Рис. 1.1. Строение ядра 
 
Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных околоядерным (перинуклеарным) пространством, которое может сообщаться с канальцами цитоплазматической сети. 
Выросты внешней ядерной мембраны соединяются с каналами  эндоплазматической сети (ЭПС), образуя единую систему сообщающихся каналов. 
В состав кариоплазмы входят ферменты, рибосомальные и 
структурные белки хромосом, свободные нуклеотиды, аминокислоты, а   также продукты деятельности ядрышка и хроматина. 
Хроматином называют глыбки, гранулы и сетевидные структуры ядра, интенсивно окрашивающиеся некоторыми красителями. Различают генетически неактивный хроматин – гетерохроматин и активный – эухроматин. 
Гетерохроматин образован спирализованными участками 
хромосом, неактивными в генетическом отношении. Гетерохроматин содержит гены, которые либо использовались на более ранних 
этапах индивидуального развития, либо еще не включались в работу. 
Генетически активный хроматин – эухроматин – полностью 
деспирализован и в световой микроскоп не виден. В состав эухроматиновых участков хромосом входят гены, в продуктах которых 
(и-РНК) закодированы все особенности строения и функциональной активности конкретной клетки. Отсюда следует, что в клетках 
разных типов, содержащих совершенно одинаковые хромосомные 
7 
 
 

наборы, функционируют разные группы генов, специфических для 
данного типа клеток. 
Ядрышко – характерная структура ядра. Оно представляет собой плотное округлое тельце, погруженное в кариоплазму. Число 
ядрышек может колебаться от 1 до 5-7 и более. Они есть только в 
неделящихся ядрах. Во время митоза они исчезают, а после завершения деления вновь появляются. Ядрышко не представляет собой 
самостоятельную структуру ядра. Оно образуется вокруг участка 
хромосомы, в которой закодирована структура р-РНК. Этот участок хромосомы носит название ядрышкового организатора (ЯО), 
и на нем синтезируется р-РНК. Кроме накопления р-РНК, в ядрышке осуществляется процессинг р-РНК и формируются субъединицы рибосом, которые потом перемещаются в цитоплазму. 
Таким образом, ядрышко – это скопление р-РНК и субъединиц 
рибосом на разных этапах формирования. 
По строению различные эукариотические клетки сходны, но 
наряду со сходством между клетками организмов различных 
царств живой природы имеются заметные отличия. Они касаются 
как структурных, так и биохимических особенностей.  
Строение клетки приведено на рисунке 1.2. 
 
 
 
Рис. 1.2. Схема строения животной клетки 
 
В клетках животных отсутствует плотная клеточная стенка, 
нет пластид и центральной вакуоли. Для клеточного центра  
животных клеток характерна центриоль. Строение, функции  
8 
 
 

и свойства органелл клетки даны в таблице 2. 
Таблица 2 
Характеристика органелл клеток 
Органеллы 
Строение и свойства 
Функция 
1 
2 
3 
Оболочка 
Состоит из целлюлозы. Окружает растительные клетки. Имеет 
поры 
Придает клетке прочность, 
поддерживает определенную форму, защищает. 
Является скелетом растений 
Наружная 
клеточная 
мембрана 
Двумембранная клеточная 
структура. Состоит из билипидного слоя и мозаично вкрапленных белков, снаружи располагаются углеводы. Обладает 
полупроницаемостью 
Ограничивает живое содержимое клеток всех организмов. Обеспечивает избирательную проницаемость, 
защищает, регулирует водно-солевой баланс, обмен с 
внешней средой 
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) 
Одномембранная структура. 
Система канальцев, трубочек, 
цистерн. Пронизывает всю цитоплазму клетки. Гладкая ЭПС  
и гранулярная ЭПС с рибосомами 
Делит клетку на отдельные 
отсеки, где происходят 
химические процессы. 
Обеспечивает сообщение и 
транспорт вещества в клетке. На гранулярной ЭПС 
идет синтез белка. На гладкой – синтез липидов, углеводов 
Аппарат Гольджи 
Одномембранная структура. 
Система пузырьков, цистерн,  
в которой находятся продукты 
синтеза и распада 
Обеспечивает упаковку и 
вынос веществ из клетки, 
образует первичные лизосомы 
Лизосомы 
Одномембранные шарообразные 
структуры клетки. Содержат 
гидролитические ферменты 
Обеспечивают расщепление 
высокомолекулярных веществ, внутриклеточное 
переваривание 
Рибосомы 
Немембранные структуры грибовидной формы. Состоят из 
малой и большой субъединиц 
Содержатся в ядре, цитоплазме и на гранулярной 
ЭПС. Участвует в биосинтезе белка 
Митохондрии 
Являются энергетическими 
станциями клеток. Обеспечивают дыхательный процесс – кислородное окисление органических веществ. 
Идет синтез АТФ 
Двумембранные органеллы 
продолговатой формы. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует кристы. Заполнена 
матриксом. Имеются митохондриальные ДНК, РНК, рибосомы. Полуавтономная структура 
 
 
9 
 
 

Окончание табл. 2 
1 
2 
3 
Пластиды 
Протекает фотосинтез.  
На мембранах тилакоидов 
идут реакции световой 
фазы, в строме – темновой 
фазы. Синтез углеводов 
Хлоропласты 
Характерны для растительных 
клеток. Двумембранные, полуавтономные органеллы продолговатой формы. Заполнены 
стромой, в которой располагаются граны. Они образованы из 
мембранных структур – тилакоидов. Имеются ДНК, РНК, 
рибосомы 
Хромопласты 
Двумембранные органеллы 
шаровидной формы. Содержат 
пигменты: красный, оранжевый, желтый. Образуются из 
хлоропластов 
Придают окраску цветкам, 
плодам. Образуются осенью из хлоропластов, придают листьям желтую 
окраску 
Лейкопласты 
Запасают питательные 
вещества в виде крахмальных зерен 
Двумембранные неокрашенные 
пластиды шарообразной формы. На свету могут переходить 
в хлоропласты 
Образует веретено 
деления 
Клеточный 
центр 
Немембранные структуры.  
Состоят их двух центриолей  
и центросферы 
клетки, участвуют в делении. После деления клетки 
удваиваются 
Вакуоль 
Характерна для растительной 
клетки. Мембранная полость 
заполнена клеточным соком 
Регулирует осмотическое 
давление клетки. Накапливает питательные вещества 
и продукты жизнедеятельности клетки 
Ядро 
Главный компонент клетки. 
Окружено двухслойной пористой ядерной мембраной.  
Заполнено кариоплазмой.  
Содержит ДНК в виде хромосом (хроматина) 
Регулирует все процессы  
в клетке. Обеспечивает 
передачу наследственной 
информации. Обеспечивает 
репликацию ДНК и синтез 
РНК 
Ядрышко 
Темное образование в ядре,  
от кариоплазмы не отделено 
Место образования рибосом 
Органеллы двиВыросты цитоплазмы, 
окруженные мембраной 
жения: реснички жгутики 
Обеспечивают движение 
клетки, удаление частичек 
пыли (мерцательный эпителий) 
 
Ядерная мембрана, оболочка, окружающая ядро и отделяющая его от цитоплазмы, регулирует движение веществ из ядра и в 
ядро. В кариоплазме, полужидком основном веществе ядра, размещается строго определенное число нитевидных образований, 
10