Чума. Происхождение и эволюция эпизоотической системы

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ имени А.Н.СЕВЕРЦОВА
РОССИЙСКО-ВЬЕТНАМСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ
И ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ТРОПИЧЕСКИЙ ЦЕНТР
ЭКОЦЕНТР МОСКОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
имени М.В. ЛОМОНОСОВА
В.В. Сунцов, Н.И. Сунцова
ЧУМА
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ
ЭПИЗООТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ
(экологические, географические
и социальные аспекты)
Ответственный редактор
проф. С.А. Шилова
Товарищество научных изданий KMK
Москва  2006

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
A.N. SEVERTZOV INSTITUTE OF ECOLOGY AND EVOLUTION
RUSSIAN-VIETNAM SCIENCE AND TECHNOLOGICAL
TROPICAL CENTER
ECOCENTER OF M.V
. LOMONOSOV STA
TE MOSCOW UNIVERSITY
V.V. Suntsov, N.I. Suntsova
PLAGUE
ORIGIN AND EVOLUTION
OF EPIZOOTIC SYSTEM
(ecological, geographical and social aspects)
Editor-in-chief
prof. S.A. Shilova
KMK Scientific Press
Moscow  2006

УДК 579.843.95-036.21:576.12
В.В. Сунцов, Н.И. Сунцова. Чума. Происхождение и эволюция эпизоотической системы
(экологические, географические и социальные аспекты). — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — 247 с.
В монографии излагается новый экологический подход к изучению генезиса природных и антропогенных очагов чумы, основанный на положениях об облигатном паразитизме (ауксотрофности) возбудителя этой болезни и его филогенетической молодости. Показано, что индуктором
исходной паразитарной (энзо-эпизоотической) системы чумы «грызун – блоха – возбудитель»
было максимальное (сартанское) похолодание, охватившее в конце позднего плейстоцена (22–15
тыс. лет назад) обширные пространства Северной и Центральной Азии, Сибири и Дальнего
Востока. Местом ее первичного формирования стала Центральная Азия, а средой, в которой
прошло видообразование возбудителя, — паразитарная система «монгольский сурок (Marmota
sibirica) — блоха Oropsylla silantiewi». Предложена концепция двух этапов генезиса очагов —
естественноисторического и биосоциального. На первом этапе сформировались первичные (естественные) природные очаги в Евразии, на втором — антропогенные синантропные (крысиные) и вторичные природные очаги в Африке, Новом Свете и в некоторых районах тропической Азии. Излагаемый подход опирается на положения современной эволюционной теории, последние достижения в области молекулярной генетики бактерий рода Yersinia и новые палеоклиматические и экологические данные.
Книга предназначена для биологов и медиков различных специальностей, а также для студентов и преподавателей биологических факультетов университетов и медицинских вузов.
Ил. 48. Табл. 9. Библиогр. 693 назв.
О т в е т с т в е н н ы й  р е д а к т о р
доктор биологических наук, профессор С.А. Шилова
Р е ц е н з е н т ы :
член-корреспондент РАМН, профессор Ю.В. Лобзин (ВМА им. С.М. Кирова)
доктор медицинских наук, в.н.с. В.П. Топорков (РосНИПЧИ «Микроб»)
доктор биологических наук, профессор Н.М. Окулова (ИПЭЭ им. А.Н. Северцова
РАН)
кандидат биологических наук, доцент В.С. Лобачев (МГУ им. М.В. Ломоносова)
Монография утверждена к печати Ученым советом
Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
02.10.2003 г.
ISBN 5-87317-312-5
© Сунцов В.В., Сунцова Н.И., 2006
© Российская Академия наук, 2006
© Т-во научных изданий КМК, 2006

V.V. Suntsov, N.I. Suntsova. Plague. Origin and Evolution of Epizootic System (ecological,
geographical and social aspects). — Moscow: KMK Scientific Press Ltd., 2006. — 247 p.
Monograph presents the new ecological approach to the study of plague origin, to the genesis of
its natural and anthropogenic foci. This approach is based on the assumptions that the plague microbe
is the obligate parasite (auxotrophy) of relatively recent origin. The end of the late Pleistocene (Sartan
cooling 22–15 thousand years ago) is stated to be the time of the primary plague enzooepizootic
system origin in the Central Asia within the host-parasite system «Mongolian marmot (Marmota
sibirica) — flea Oropsylla silantiewi». The concept of two stages in plague foci genesis, — natural
and biosocial, — is proposed. Natural foci of Eurasia have been formed during the first stage, while
the second stage is a time of secondary natural and anthropogenic synanthropous (in population of
rats) foci formation in Africa, New World and in some regions of Tropical Asia. Approach, presented
in the monograph, is based on the evolutionary theory and uses the modern data on the molecular
genetics of bacteria belonging to the genus Yersinia as well as recent studies of paleoclimate and
ecology.
This monograph is of particular interest for those who are working in biology and medicine as well
as for students and teachers of biological faculties of the high school.
E d i t o r - i n - c h i e f
prof. S.A. Shilova
© V.V. Suntsov, N.I. Suntsova, 2006
© Russian Academy of Sciences, 2006
© KMK Scientific Press Ltd., 2006
ISBN 5-87317-312-5

К 20-летию Российско-Вьетнамского
Тропического центра
Появление в последнее время работ, постулирующих на основе молекулярно-генетического анализа иерсиний филогенетическую молодость чумного микроба, в противовес широко признанной точке зрения относительно его древности, потребовало соответствующей научной проработки экологических аспектов возникшей альтернативы.
Эта ниша восполнена в монографии зоолога В.В. Сунцова и паразитолога Н.И. Сунцовой.
Доктор медицинских наук В.П. Топорков,
РНИПЧИ «Микроб»
Recently published works suggesting the phylogenetically recent origin of plague,
based on molecular studies of the Yersinia group are in contradiction with the traditionally
accepted view of the relatively ancient origin of the plague microbe. They also provide for
the necessity of elaborating a new ecological explanation of the possibility of recent plague
origin. This niche is filled by the monograph of the zoologist V.V. Suntsov and parasitologist N.I. Suntsova.
V.P. Toporkov, MD
Leading Research Associate
Russian Plague Control Research Institute «Microbe»
Экологический подход к анализу различных компонентов природных очагов позволил авторам показать, что к возникновению чумы привело особое поведение суркатарбагана и его специфической блохи в центре Азии при редчайшем стечении в не
столь отдаленном прошлом определенных физико-климатических, экологических и биоценотических обстоятельств. Более того, авторы показали, насколько велика была роль
(поведения) человека в широком межконтинентальном распространении этой болезни.
Профессор С.А. Шилова,
ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН
The ecological approach towards the analysis of various components of natural foci
enabled for authors to show that the origin of plague was facilitated by behavioral peculiarities of the Siberian marmot and its specific parasitic flea. Plague originated in Central Asia
due to the rare coincidence in the near past of a number of climatic, ecological and biocenological factors. Moreover, the authors have shown the crucial role of human behavior in
the wide transcontinental expansion of this infection. This approach reveals further perspectives for the study of the coevolution of the causal agents, hosts and vectors, facilitated
by ethological and social (host-vector and anthropogenic) factors.
Professor S.A. Shilova

В.В.С¾нцов,Н.И.С¾нцова.Ч¾ма
От редактора
На протяжении многих десятилетий природноочаговые инфекции служили блестящей моделью для выявления важнейших биологических закономерностей и разработки теории эволюции экосистем. В то же время крупные фундаментальные открытия, сделанные при изучении природных очагов чумы, туляремии, лейшманиоза и других инфекций, стали научной основой для разработки способов профилактики этих болезней и помогли существенно снизить связанную с ними эпидемическую опасность. Огромный вклад в решение этой проблемы внесли ведущие
отечественные зоологи, ученые с мировым именем — Б.К. Фенюк,
И.Г. Иофф, Н.И. Калабухов, Ю.М. Ралль, Н.П. Наумов, В.В. Кучерук и многие другие, посвятившие свою жизнь изучению природных очагов чумы.
Современный уровень фундаментальных зоолого-паразитологических исследований позволяет существенно углубить представления о происхождении, распространении и динамике природных очагов чумы и выявить новые важные факторы, определяющие специфику эпизоотического процесса в условиях глобального
антропогенного воздействия, охватившего все континенты. Именно этому актуальному вопросу посвящена монография В.В. Сунцова и Н.И. Сунцовой.
Авторы монографии — специалисты высокого класса, известные в России и
за рубежом. На основе собственных многолетних исследований очагов чумы в
различных ландшафтных зонах они выдвинули новую хорошо обоснованную современными молекулярно-генетическими, экологическими и палеоклиматическими данными гипотезу происхождения и эволюции возбудителя этой инфекции.
Экологический подход к анализу различных компонентов природных очагов позволил показать, что к возникновению чумы привело особое поведение сурка-тарбагана и его специфической блохи в центре Азии при редчайшем стечении в не
столь отдаленном прошлом определенных физико-климатических, экологических
и биоценотических обстоятельств. Более того, авторы показали, насколько велика была роль (поведения) человека в широком межконтинентальном распространении этой болезни. Такой подход открывает новые возможности изучения коэволюции возбудителей, хозяев и переносчиков инфекций, в основе которой лежат этологические и социальные (гостально-векторные и антропогенные) факторы.
Предложенная авторами новая оригинальная концепция этапов генезиса очагов
чумы, как и все новое, содержит некоторые спорные положения и, несомненно,
вызовет оживленную дискуссию. Именно такое, широкое обсуждение положений,
заложенных в книге, будет очень полезным для развития экологического мировоззрения и экосистемного мышления при решении медико-биологических и медицинских задач.
Доктор биологических наук,
профессор С.А. Шилова

Отреда±тора
7
Editor’s note
For many decades, naturally-transmitted diseases provided a brilliant model for
revealing the fundamental biological laws and the theory of evolution. At the same time,
significant fundamental discoveries made during the study of natural foci of plague,
tularemia, leishmaniasis and other infections formed the research basis for elaborating
measures of prophylaxis of these dangerous diseases and helped to reduce the epidemiological risks associated with them. Valuable contributions to solving these problems
were made by outstanding world-known zoologists, such as B.K. Fenyuk,
I.G. Ioff, N.I. Kalabukhov, Yu.M. Rall’, N.P. Naumov, V.V. Kucheruk and many others,
who dedicated their lives to the study of naturally-sustained foci of plague.
 The modern level of fundamental zooparasitological studies enables us to gain a
more profound knowledge on the origin, distribution and dynamics of natural plague
foci and to reveal new important factors determining the specifics of the epizootological
process under the conditions of global human impact spreading across all continents.
The monograph of V.V. Suntsov and N.I. Suntsova is intended to address these
important issues.
The authors of this monograph are high-level professionals, well known both in
Russia and abroad. Based on their own long-term investigations of plague foci in
various landscapes and climatic zones, they proposed a new hypothesis of the origin
and evolution of the causal agent of this disease, well substantiated by recent
molecular-genetic, ecological and palaeoclimatic data. The ecological approach towards
the analysis of various components of natural foci enabled them to show that the origin
of plague was facilitated by behavioral peculiarities of the Siberian marmot and its
specific parasitic flea. Plague originated in Central Asia due to the rare coincidence in
the near past of a number of climatic, ecological and biocenological factors. Moreover,
the authors have shown the crucial role of human behavior in the wide transcontinental
expansion of this infection. This approach reveals further perspectives for the study
of the coevolution of the causal agents, hosts and vectors, facilitated by ethological
and social (host-vector and anthropogenic) factors.
As with any new hypothesis, the original concept of the stages of the origin of
plague foci put forward by the authors has some controversial points and will
undoubtedly stimulate active discussion. Thorough contemplation of the key statements
put forward in this book will be most helpful for the development of ecology-based
and ecosystem-based approaches to fulfilling medico-biological and medical tasks.
Professor S.A. Shilova

ПРЕДИСЛОВИЕ
Важнейшая из проблем современной медико-биологической науки, имеющая
всеобщее прагматическое значение для человечества, — раскрытие принципов
формирования свойств высокой вирулентности и патогенности паразитов самых
различных таксонов, от вирусов до эукариотических организмов — гельминтов
и членистоногих — по-прежнему остается нерешенной. Среди причин, тормозящих прогресс науки в этом направлении, можно назвать недостаток удобных репрезентативных моделей для исследования межвидовых отношений в системах «хозяин — паразит» на всех уровнях организации жизни — от молекулярно-генетического до биоценотического и биосферного. В связи с этим появление монографии зоолога В.В. Сунцова и паразитолога Н.И. Сунцовой о происхождении и эволюции чумной эпизоотической системы можно считать значимым и своевременным событием.
На суд читателей представлена новая книга о происхождении одной из самых
опустошительных из всех человеческих болезней — чумы. От изданных ранее книг
на эту тему, обобщающих знания, полученные за многие прошедшие десятилетия и
даже столетия, эта книга выгодно отличается своим академическим уклоном и
широтой охвата самых современных научных сведений, касающихся всех уровней
организации паразитарной (эпизоотической) системы этой болезни — от молекулярной генетики возбудителя до ландшафтной эпизоотологии и эпидемиологии.
Основное противоречие современной классической теории природной очаговости чумы состоит в постулировании положения о геологической древности возбудителя этой болезни, в то время как многочисленные новые факты и в особенности молекулярно-генетические данные, полученные в последние годы, свидетельствуют о его эволюционной молодости. Это противоречие с экологических позиций блестяще решено авторами настоящей книги. В основу развиваемой ими теории рецентного происхождения чумы положены оригинальные зоолого-паразитологические материалы, полученные при изучении очагов этой болезни в Центральной Азии и Вьетнаме. В течение более 25 лет полевой работы авторам удалось
собрать и проанализировать, казалось бы, рутинные нормативные зоолого-паразитологические материалы, которые, как оказалось, стали ключом для фундаментальных выводов. Анализируя бесконечное множество уже хорошо известных надежных фактов, авторы не повторяют заключения и обобщения о чуме и ее возбудителе, сделанные ранее как в России, так и за рубежом, а создают совершенно
новое экологическое видение процесса зарождения и мирового распространения
чумы. В этом состоит несомненная заслуга авторов.
В 1939 г. академиком Е.Н. Павловским впервые была сформулирована теория
природной очаговости трансмиссивных болезней человека и животных, которая

Предисловие
9
быстро приобрела широкую известность в мировой науке. Ее составной частью
стала теория природной очаговости чумы, в формулировании классических положений которой самое активное участие принимали представители советской (российской) научной школы. Но на территории бывшего Советского Союза (и России)
нет крысиных очагов, и советские (российские) ученые не имели возможности их
длительного изучения. Как следствие, сложилось мнение о крайне высокой эпидемиологической опасности, но недолговечности, даже эфемерности очагов крысиной чумы. К таким очагам причисляли и очаги Вьетнама. В течение последних ста
с лишним лет Вьетнам был страной, где почти ежегодно возникали эпидемии и
эпидемические вспышки различной интенсивности. Особо высокая заболеваемость
людей отмечалась в годы американской агрессии (1961–1975), когда Вьетнам был
анклавом чумы, дававшим до 90% мировой заболеваемости этой инфекцией. Ученым Советско- (позднее Российско-) Вьетнамского Тропического центра, созданного в 1988 г., впервые представилась уникальная возможность всестороннего
длительного изучения высокоактивных тропических крысиных очагов в самой
«горячей» по чуме стране мира. И эта возможность была успешно реализована.
Уже в первые годы работы Тропцентра стало очевидным отсутствие в странах с
влажным тропическим климатом природных очагов. Крысиные очаги предстали
как антропогенные длительно существующие энзо-эпизоотические структуры, распространенные человеком по всему миру, в основном быстроходным морским
транспортом, через морские порты. Более того, авторы показали, что чума не только может надолго закрепляться «под крышей» в поселениях человека, но при определенных условиях способна вновь внедряться в природу, и при этом возникают
вторичные природные очаги. Таким образом, классическая теория природной очаговости чумы обогатилась двумя новыми концепциями — синантропной крысиной и
вторичной природной очаговости этой инфекции.
Выводы, к которым пришли авторы книги, превращают энзо-эпизоотическую
систему чумы в прекрасную модель для дальнейших фундаментальных исследований эволюции вирулентности и патогенности бактерий. Единственным препятствием на пути широкого использования этой модели в фундаментальной науке служит особая опасность объекта исследований и специальный режим работы с микробом чумы. Выход из этого положения можно найти в объединении усилий исследователей биологических и медицинских профилей.
Книга справедливо декларирует необходимость более тесного сотрудничества
биологов и медиков, экологов и молекулярных генетиков и даже шире — представителей всех наук, связанных с изучением различных уровней организации
жизни, для создания нового — третьего эволюционного синтеза, в котором достойное место будет отведено вскрытию закономерностей формирования и особенностей существования паразитических организмов всех известных таксонов в
природе и в человеческом обществе.
Президент Российской академии медицинских наук,
академик РАМН В.И. Покровский

Есть упоение в бою,
И бездны мрачной на краю,
И в разъяренном океане,
Средь грозных волн и бурной тьмы,
И в аравийском урагане,
И в дуновении Чумы.
А.С. Пушкин. Пир во время чумы
ВВЕДЕНИЕ
Паразитизм — широко распространенное в природе явление. Его изучение
составляет предмет экологии, общей паразитологии, медицины, ветеринарии и сельскохозяйственной науки. Число паразитических видов, согласно отдельным оценкам, достигает 10–20% от всех известных, и они встречаются среди самых разных таксонов — от микроорганизмов до позвоночных животных и высших растений. В связи с бесконечным многообразием паразитических форм, общая теория паразитизма, включая эволюционные аспекты, пока еще далека от совершенства. Основная парадигма современной паразитологии состоит в коэволюции паразита и хозяина в направлении снижения вредного воздействия паразита, оказываемого на хозяина, вплоть до мутуализма, но принципы и механизмы формирования начального межвидового конфликта, проявляющегося в возникновении
свойств высокой патогенности у свободноживущих форм или у других предковых паразитов, не вполне ясны. Собственно, нет пока даже конвенционной оценки явлений «сосуществование — конфликт» в паразито-хозяинных отношениях
(Frank, 1997). Каждый автор имеет хотя бы слегка отличную точку зрения. Поэтому законы, закономерности, категории, принципы и положения общей паразитологии порой остаются невостребованными при решении более узких задач и частных вопросов, касающихся, к примеру, групп или отдельных видов паразитов,
что, в свою очередь, заметно сдерживает теоретические обобщения и познание
явления паразитизма в целом. Это в значительной мере относится и к науке о
чуме, которая пока не «вписывается» в системы концепций общей биологии, сравнительной паразитологии и современного эволюционного учения, не «укладыва