Эволюция биосферы и биоразнообразия. К 70-летию А. Ю. Розанова

             РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ






                ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ И БИОРАЗНООБРАЗИЯ




            к 70-летию
            А.Ю. Розанова












                  Товарищество научных изданий КМК
Москва ❖ 2006

ББК28.1



Эволюция биосферы и биоразнообразия. К 70-летию А.Ю. Розанова. М.: Т-во научных изданий КМК. 2006. 600 с.

Сборник, посвященный 70-летию директора Палеонтологического института Российской академии наук, члена-корреспондента РАН, профессора Алексея Юрьевича Розанова, включает 39 статей по актуальным проблемам широкого спектра дисциплин, входящих в циклы наук о Жизни и о Земле, включая планетологию, микробиологию, эволюционную теорию, бактериальную палеонтологию, эволюционную морфологию, палеоэкологию, палеогеографию, биостратиграфию, литологию и другие. Данная тематика отражает основные направления, разрабатываемые в рамках программ Президиума РАН №18 «Происхождение и эволюция биосферы» и №11 «Биоразнообразие и динамика генофондов», а также программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования».









Редакционная коллегия: Т.Б. Леонова, А.В. Лопатин, С.В. Рожнов, Г.Т. Ушатинская, А.А. Шевырев


Ответственный редактор: С.В. Рожнов

















ISBN 5-87317-299-4

© Палеонтологический институт РАН, 2006
© Коллектив авторов, 2006
© Сергей Новиков, фото на фронтисписе, 2006
© Т-во научных изданий КМК, издание, 2006

        Предисловие


   Предлагаемый вниманию читателей сборник «Эволюция биосферы и биоразнообразия» посвящен 70-летию директора Палеонтологического института Российской академии наук, члена-корреспондента РАН, профессора Алексея Юрьевича Розанова, выдающегося естествоиспытателя, палеонтолога, геолога и биолога.
   Формирование Алексея Юрьевича, внука известного русского геолога, как ученого началось в аудиториях Московского геолого-разведочного института, в лабораториях и экспедициях Геологического института АН СССР. В студенческие годы ему посчастливилось слушать лекции знаменитых геологов, преподававших в МГРИ: Н.С. Шатского, М.В. Муратова, Н.И. Николаева, М.С. Швецова, Е.В. Шанцера, В.А. Вахрамеева, Р.Л. Мер-клина, Д.С. Соколова и др. Алексей Юрьевич считает своими учителями замечательных отечественных геологов и палеонтологов: Д.С. Кизильватера, С.В. Тихомирова, В.В. Менне-ра, Д.С. Соколова, Б.М. Келлера, И.Т. Журавлеву, В.В. Хоментовского. От них он унаследовал полную поглощенность наукой и осознание личной ответственности за ее развитие.
   Алексея Юрьевича всегда влекли к себе малоизведанные области науки. Предметом его первых исследований стали такие важные проблемы, как базальная граница и расчленение нижнего кембрия, загадка появления древнейших скелетных организмов. Во время интенсивных полевых работ конца1950-х и начала 1970-х гг. Алексей Юрьевич совместно с коллегами детально изучил все основные разрезы нижнекембрийских отложений Средней Сибири, собрал огромные коллекции ископаемых. Специальные полевые работы были проведены им и за рубежом: в Австрии, США, Канаде, Франции, Польше и Монголии. Объектом его специальных исследований стали археоциаты, самая представительная коллекция которых со всего мира оказалась в Палеонтологическом институте благодаря целенаправленным сборам Розанова. В результате изучения археоциат была создана зональная схема расчленения нижнего кембрия по этой группе ископаемых. А.Ю. Розанов предложил совершенно новый подход к изучению археоциат: впервые на палеонтологическом материале он использовал методику гомологических рядов Н.И. Вавилова, что позволило выявить закономерности формирования таксономических признаков и создать систему правильных археоциат — основной группы древнейших скелетных организмов. Эти данные вошли во все международные справочники. Результаты исследований А.Ю. Розанова, изложенные в его кандидатской (1964) и докторской (1971) диссертациях, а также в ряде монографий, составили основу расчленения нижнего кембрия на четыре яруса: томмотский, атдабанский, ботомский и тойон-ский. Разработанная им вместе с коллегами стратиграфическая схема была принята в качестве унифицированной для Сибирской платформы и смежных областей, а также широко используется в других регионах мира.
   Еще одной новацией Алексея Юрьевича в этот период было широкое внедрение в практику изучения древнейших ископаемых химического препарирования, которому он учился в Варшаве у профессора Р. Козловского. Этот метод, ставший основным при извлечении мелких ископаемых из пород нижнего кембрия, привел к открытию множества новых групп организмов, известных под общим названием «мелкораковинных ископаемых».
   Новый этап в деятельности А.Ю. Розанова начался в 1977 г. в связи с его переходом в Палеонтологический институт в качестве заместителя директора по научной работе. Он создал здесь лабораторию древнейших скелетных организмов, вскоре ставшую международным центром изучения самых ранних раковинных ископаемых. Алексей Юрье

Эволюция биосферы и биоразнообразия

вич объединил и возглавил большую группу палеонтологов и геологов из разных городов Советского Союза, занимавшихся проблемами стратиграфии кембрия и изучением древнейших организмов. Работы этого коллектива вышли за первоначальные рамки и приобрели глобальное значение. Были разработаны стратиграфические схемы для кембрийских отложений Восточно-Европейской платформы, Алтае-Саянской складчатой области, Южной Австралии, Канады и Монголии, проведена их корреляция, описаны многочисленные ископаемые различных групп. Помимо палеонтологических материалов, при исследованиях использовались палеомагнитные, седиментологические и геохимические данные, что позволило создать обоснованную палеогеографическую картину кембрия, показавшую наличие в это время первого в фанерозое суперконтинента - Палеопангеи. Биогеографические исследования привели к выводу, что кембрийский бассейн на территории Сибирской платформы являлся центром происхождения археоциат, были прослежены пути миграции, время и области формирования вторичных центров диверсификации этой группы ископаемых. Эти работы, опубликованные в виде серии монографий, основным автором и редактором которых был А.Ю. Розанов, выдвинули его в ряды самых авторитетных специалистов в области изучения кембрия. Долгое время он работал в Международной подкомиссии по кембрийской стратиграфии (12 лет был ее председателем, а затем избран почетным членом) и в рабочей группе по границе кембрия и докембрия при Международной комиссии по стратиграфии. Признанием заслуг Алексея Юрьевича в научной и организационной деятельности на международном уровне явилось его членство в Научном Совете Международной программы геологической корреляции при ЮНЕСКО (1988-1994) и избрание вице-президентом Международной палеонтологической ассоциации (1992-2002).
   Диапазон научных интересов А.Ю. Розанова необыкновенно широк. Продолжением работ по происхождению скелетной фауны стали исследования проблем биоминерализации. Алексей Юрьевич был инициатором и руководителем в Палеонтологическом институте работ по изучению микроструктуры скелетных образований ископаемых организмов. Благодаря его усилиям институт приобрел современную электронно-микроскопическую и аналитическую технику, был организован компьютерный отдел, и ПИН стал центром самых передовых методов палеонтологических исследований.
   В последнее время особое внимание А.Ю. Розанов уделяет проблемам возникновения и эволюции ранних форм жизни, которые были основным биотическим компонентом биосферы на протяжении большей части земной истории. Алексей Юрьевич — один из создателей нового научного направления — бактериальной палеонтологии. Проведенные им совместно с коллегами работы показали ключевую роль бактериальных сообществ в образовании ряда осадочных полезных ископаемых и выявили присутствие ископаемых микроорганизмов в углистых хондритах (метеоритах). Неоднозначно принятые некоторой частью научного сообщества, эти результаты получили высокое признание за рубежом и составили одно из фундаментальных направлений в деятельности NATO Advanced Study Institute on Perspectives in Astrobiology. Совместные исследования с НАСА привели к значительным успехам, которые позволили А.Ю. Розанову организовать по постановлению Президиума РАН межинститутскую лабораторию бактериальной палеонтологии земных и внеземных объектов. Ее сотрудники при активном участии Алексея Юрьевича опубликовали в отечественных и зарубежных изданиях ряд фундаментальных работ по проблемам бактериальной палеонтологии, атлас ископаемых микроорганизмов, обнаруженных в фосфоритах монгольского месторождения Хубсугул и некоторых метеоритах, учебное пособие по бактериальной палеонтологии.

Введение

5

   С 1992 г., уже около 15 лет, А.Ю. Розанов возглавляет Палеонтологический институт. За эти годы, очень сложные и трудные для всей российской науки, ПИН не только не утратил своего лидирующего положения в мировой палеонтологии, но и развил новые направления исследований, пополнился молодыми перспективными кадрами, значительно укрепил свою инструментальную базу. Несомненно, этому способствовали организаторский талант Алексея Юрьевича, его широкая научная эрудиция, увлеченность исследователя, самоотверженность борца за интересы института и палеонтологии в целом. Он сумел сплотить вокруг себя коллектив единомышленников, способный преодолевать многочисленные барьеры современной действительности и двигаться вперед. В 1997 г. А.Ю. Розанов был избран членом-корреспондентом РАН, и это высокое звание он всегда использовал во благо института.
   А.Ю. Розанов ведет активную научно-организационную работу. Он успешно трудится на постах заместителя председателя Музейного совета РАН, вице-президента Всероссийского палеонтологического общества, заместителя председателя Межведомственного стратиграфического комитета, председателя Научного совета РАН по палеобиологии и эволюции органического мира, члена Национального комитета Международной геосферно-биосферной программы, главного редактора «Палеонтологического журнала», члена редколлегий многих отечественных и международных научных журналов. Он член научных обществ Франции, США, Австралии и Международного общества инженеров-оптиков. А.Ю Розанов удостоен звания «Заслуженный деятель науки РФ», является почетным членом Всероссийского палеонтологического общества и лауреатом нескольких научных премий.
   Большое внимание Алексей Юрьевич уделяет воспитанию новых кадров палеонтологов, участвуя в подготовке аспирантов и являясь научным руководителем ежегодной Всероссийской школы молодых ученых-палеонтологов, работающей на базе Палеонтологического института. Студенты и выпускники кафедры палеонтологии Геологического факультета МГУ, где А.Ю. Розанов читает лекции по курсам «Биостратиграфия» и «Бактериальная палеонтология», а также ведет семинарские занятия по палеобиогеографии и палеонтологии, знают его как требовательного и справедливого профессора, намного больше знаний ценящего умение их творчески осмысливать и применять на практике. Для научной координации и технического обеспечения палеонтологического образования еще в 1989 г. в ПИН был создан филиал кафедры палеонтологии МГУ, которым также руководит Алексей Юрьевич.
   Еще одной важной составляющей плодотворной работы Палеонтологического института является создание и поддержание благоприятствующего научному творчеству эмоционального климата, той положительной психологической атмосферы, для которой важнейшее значение имеет личное обаяние юбиляра. Алексей Юрьевич способен создать необходимый эмоциональный импульс, вдохновить личным примером, умеет своевременно поддержать, дать совет и тактично направить, а также всегда готов взять на себя любую ответственность. Привлекательными свойствами его натуры являются и оригинальность мышления, и живая восприимчивость ко всему новому, и, разумеется, замечательное чувство юмора.
   Алексей Юрьевич находится в расцвете творческих сил, он полон новых идей и замыслов. Мы, его коллеги, искренне желаем юбиляру долгих плодотворных лет, здоровья и счастья, больших творческих успехов и воплощения в жизнь его самых смелых проектов.
   Несколько слов о настоящем сборнике. Более 10 лет А.Ю. Розанов руководил темой «Коэволюция экосистем в условиях глобальных изменений прошлого», которая была

Эволюция биосферы и биоразнообразия

одной из ведущих в федеральной целевой научно-технической программе «Глобальные изменения климата и их вероятные последствия», возглавляемой акад. Н.П. Лаверовым. В последние годы А.Ю. Розанов активно участвует в разработке научных программ Президиума РАН. В программе «Биоразнообразие и динамика генофондов» он совместно с академиком Г.В. Добровольском координирует работы по направлению «Изучение эволюции биоразнообразия, механизмов устойчивости природных биосистем и средообразующих функций биоразнообразия». Особенно многогранной и плодотворной является деятельность А.Ю. Розанова по подпрограмме II программы Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы». На посту заместителя координаторов, академиков Н.Л. Добрецова и Г.А. Заварзина, он проводит большую работу по организации и координации исследований 47 проектов восьми направлений этой подпрограммы — от абиогенного синтеза вещества на догеологических этапах формирования Земли и мира РНК до коэволюции абиотических и биотических событий и механизмов антропогенеза. Его огромная творческая и организационная энергия позволила Палеонтологическому институту стать головной организацией в этой подпрограмме, объединяющей работу научных коллективов из 27 институтов РАН. При этом сам Алексей Юрьевич успевает заниматься научной работой сразу по нескольким проектам.
   Этот сборник в какой-то мере призван показать, что усилия Алексея Юрьевича по разработке перечисленных программ отнюдь не бесплодны, и, таким образом, послужить знаком уважения и признания от каждого из авторов. Представленные статьи весьма разнообразны по тематике. Достаточно перечислить хотя бы основные научные дисциплины и направления: планетология, эволюционная теория, бактериальная палеонтология, таксономия и систематика различных групп, эволюционная морфология, палеоэкология, палеобиогеография, палеогеография, биостратиграфия, седиментология, литология. Для удобства, но отнюдь не по значимости, все статьи объединены в пять разделов: «Современная палеонтология: теория и методология», «Бактериальная палеонтология», «Эволюционная морфология», «Палеоэкология и эволюция сообществ» и «Проблемы стратиграфии и палеобиогеографии». Авторы статей каждого из указанных разделов могли бы поспорить с остальными, что именно в их тематику вклад юбиляра наиболее значителен, но, зная Алексея Юрьевича, можно быть уверенным, что он не остановится на достигнутом и каждое из упомянутых направлений благодаря ему вскоре обогатится чем-то новым, одновременно важным и интересным.
   Таким образом, предлагаемый вниманию читателей сборник является существенным вкладом в разработку программ Президиума РАН № 18 «Происхождение и эволюция биосферы» и № 11 «Биоразнообразие и динамика генофондов», а также в программу Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования».

РАЗДЕЛ СОВРЕМЕННАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ: ТЕОРИЯ И МЕТОДОЛОГИЯ


УДК 56.01

        Палеонтология и парадигмы современного естествознания

    В.А. Красилов

Палеонтологический институт РАН, Москва E-mail: vkrassilov@hotmail.com

   Для парадигм современного естествознания характерны упрощенные решения сложных проблем. При этом значительные массивы научной информации оказываются излишними. В утверждении таких парадигм немаловажную роль играют вненаучные — политические, коммерческие — факторы. Примерами могут служить молекулярная филогения, тектоника плит, парниковая модель климатических изменений и импактная модель массовых вымираний. В основе этих моделей лежат допущения, умозрительные механизмы и неправомерные обобщения (молекулярные часы, конвекционный механизм движения литосферных плит, потепление последних десятилетий как доказательство парникового разогрева атмосферы, иридиевая аномалия как свидетельство вымирания динозавров от столкновения Земли с астероидом). Такие теории не только дискредитируют теоретические исследования, но и наносят ущерб связанным с ними областям практической деятельности. В качестве более перспективных рассматриваются альтернативные теории эпигенетических процессов как основы филогенеза, ротационной тектоники, перераспределения тепла по поверхности Земли, изменения структуры биологического разнообразия как причины вымирания. В обосновании этих теорий ведущую роль играют палеонтологические исследования.

   Ключевые слова: парадигмы естествознания, эволюция, филогения, массовые вымирания, тектогенез, климатические изменения.

   Юбилей палеонтолога и организатора палеонтологических исследований — подходящий повод для разговора о ситуации в палеонтологии, которую едва ли удастся прояснить безотносительно к ситуации в естественных науках в целом. Известный философ Томас Кун (1975) утверждал, что наука развивается от одной парадигмы к другой. Смену парадигм он описывал как сложный процесс, включающий накопление данных, не укладывающихся в рамки общепринятых представлений, исчерпанность исследовательских программ, разочарование в авторитетах, смену поколений и многое другое.
   Люди моего поколения, с увлечением читавшие Куна тридцать лет назад, теперь с удивлением наблюдают за тем, как парадигмы раздуваются и лопаются на глазах подобно мыльным пузырям. Раньше препятствием на пути научного прогресса был консерватизм ученых, с большим недоверием относившихся к новым идеям. Теперь опасения вызывает скорее та легкость, с которой огромные массивы накопленных знаний предаются забвению, не будучи востребованы современными парадигмами. Парадигма из инструмента

1. Современная палеонтология: теория и методология

мобилизации накопленных знаний превращается в инструмент элиминации. Это новая ситуация, и мы пока не знаем, во что она разовьется.
   Симптоматично, что в самых престижных международных журналах «Nature» и «Science» первичный отбор статей производят не ученые, а журналисты, лучше знающие, что интересно массовому читателю. Именно эти журналы сыграли решающую роль в стремительном утверждении таких парадигм, как тектоника плит, парниковая теория изменения климата, катастрофические столкновения Земли с астероидами, определяющие ход геологической истории, и тому подобное. Вообще деление научных журналов на престижные и непрестижные выбило почву из-под ног любителей отстаивать, как Грегор Мендель, свое особое мнение в каких-нибудь «Записках естествоиспытателей Брно». Если ваше мнение чего-то стоит, почему вас не публикует «Science»? Записки естествоиспытателей не принесут вам грантов, вы не приобретете современного оборудования, а монастырей, в которых можно было бы бесплатно ставить опыты по гибридизации растений, уже практически не осталось.
   Рыночные механизмы гораздо более эффективно обеспечивают единомыслие, чем репрессирование ученых. Но может быть это и хорошо, что бесконечные споры сменились завидным единодушием, а научные идеи стали понятны массам. К сожалению, эта ситуация требует простых и однозначных решений там, где они в принципе невозможны в силу сложности и неоднозначности решаемых проблем. Упростить проблему легче всего, рассматривая ее с высоты птичьего полета, переводя ее на виртуальный уровень, где никакие факты вообще не нужны, а ведь палеонтолог склонен рыться в земле и выкапывать новые проблемы.
   Далее будут кратко рассмотрены современные парадигматические модели, более подробный анализ которых и обсуждение альтернатив можно найти в других работах автора. Общее впечатление таково, что в современном естествознании можно обойтись без классических дисциплин, роль которых в формировании новых парадигм неуклонно уменьшается. Так, эволюция органического мира сейчас в основном реконструируется на основе молекулярной филогении, развитие земной коры уже объяснили геофизики, а климатические изменения, как известно, связаны с выбросами СО₂. Нужна ли в таком случае палеонтология?

    Молекулярная филогения

   Раньше считали, что поскольку палеонтолог располагает сведениями о хронологической последовательности событий, о том, как все происходило на самом деле, то ему и заниматься филогенетическими построениями, привлекая данные других дисциплин. Но в наши дни эта область исследований практически монополизирована молекулярной филогенией. Палеонтологу, чтобы не отстать от времени, приходится признать, что молекулярные часы точнее, чем палеонтологическая летопись, что молекулярная филогения во всех отношениях превосходит традиционную и что должным образом отпрепарированные палеонтологические данные все это подтверждают. Правда, спрос на такого рода подтверждения неуклонно сокращается.
   Методы молекулярно-филогенетических построений непрерывно совершенствуются, и их программное обеспечение становится все более сложным. Тем не менее, сохраняется ряд исходных установок, вносящих в эти построения неустранимый элемент условности. Так, постоянная скорость мутирования (молекулярные часы) — это не более чем допущение, частично, может быть, оправданное в случае нефункциональных участков, таких, как вкрапленные в ядерный геном фрагменты митохондриальной ДНК, но в

Красилов В.А. Палеонтология и парадигмы современного естествознания

9

Рис. 1. Срастание сегментов листа, соединение жилок и формирование цельной листовой пластинки у триасового птеридосперма Scytophyllum vulgare (Prynada) Dobruskina (Krassilov, 1997a).

общем случае не имеющее ни теоретических, ни экспериментальных оснований. Монофилия не вытекает из модели, а заложена в ней и не имеет никаких предпосылок, кроме мифа об Адаме и Еве (филогения человеческого рода сейчас как раз и сводится к реконструкции молекулярной Евы). Негласно принимается необратимость развития, хотя все элементарные мутационные акты обратимы.
   В любом случае, молекулярная филогения отражает эволюционную историю одного или немногих элементов генома. Как она соотносится с филогенией организмов, - это, пожалуй, самый сложный вопрос эволюционной теории, решение которого лежит за пределами молекулярно-филогенетических построений и связано с противоречивыми представлениями о роли элементарных генетических и системных эпигенетических событий. Вопреки хрестоматийным представлениям об отборе единичных мутаций как основном механизме эволюции, эволюционно значимые изменения происходят на уровне генома как системы. Данные сравнительной морфологии и палеонтологии недвусмысленно свидетельствуют о системном — макромутационном, изменении функционирования генома как первом шаге на пути эволюционных преобразований, за которым следует микромута-ционная доводка отдельных генов в новых условиях функционирования (Krassilov, 2004).
   В основании расходящихся филогенетических линий обычно находятся макрополи-морфные популяции, пределы морфологической изменчивости которых нередко превышают морфологические дистанции не только видового, но и родового или даже семейственного уровней. Некоторые примеры приведены на рис. 1, 2.
   В первом случае в пределах одного полиморфного вида триасовых птеридоспермов наблюдаются варианты листовой пластинки, которые соответствуют различиям между родами этой группы (рис. 1). Во втором — преобразование трехмерных чешуелистных побегов в дорсовентральные филлокладии у макрополиморфного вида пермских голосеменных дает спектр переходных форм между хвойными и пельтаспермовыми. На рис. 3 представлен пример макромутационного возникновения мезоперигенного устьичного аппарата с большим числом побочных клеток в стволовой линии пермских хвойных.

1. Современная палеонтология: теория и методология

Рис. 2. Полиморфизм переходных форм от чешуелистных побегов к филлокдладию у голосеменного растения из пермских отложений Европейской России (материалы Е.В. Карасева).

Рис. 3. Полиморфизм устьичных аппаратов у пермского хвойного UUmannia cf. bronnii Goeppert. Абортированный устьичный аппарат (стрелка) в виде скопления мелких мезогенных клеток, образующих в зрелом мезоперигенном аппарате (справа) кольцо побочных клеток, прерванное вклинивающейся перигенной клеткой.