Флора субарктических гор Евразии и высотное распределение ее видов

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Программа фундаментальных исследований Президиума РАН
“Биоразнообразие и динамика генофондов”
В.Б. Куваев
ФЛОРА
субарктических гор Евразии
и высотное распределение
ее видов
Товарищество научных изданий КМК
Москва  2006

УДК 581.9 (23.03 - 924.81) : 581.524.43
Куваев В.Б. Флора субарктических гор Евразии и высотное распределение ее видов. М.:
Т-во научных изданий КМК. 2006. 568 с.
Долготный мегапрофиль охватывает горы Сев. Норвегии (обл. Тромсе), Хибины, Приполярный Урал, горы Путорана, Зап. и Вост. Верхоянье, юг Колымского хр., горы Вост. Камчатки (1946–1995), Высотные профили общим числом 130 (973 полных описания) прокладывались от подножий через 100 м н.у.м. до вершин. Они охватывают 1236 видов и подвидов сосудистых растений (включая 15 вновь описанных для науки) из 71 семейства —
почти весь основной массив субарктической флоры. Для каждого вида выявлена высотная динамика, включая нижнюю и верхнюю границы и уровень максимума высотной
приуроченности. Обосновано понятие высотно-ценотических групп (ВЦГ), в которые объединяются виды на высотном профиле. Для каждой горной системы выделен присущий ей
набор ВЦГ. Обоснована на фактическом материале трехмерность пространства ареала.
Намечены формы меридионального и долготного сечений этого пространства. Выявлено
широкое распространение в горах Субарктики (и в Арктике) пантопного формообразования. Охарактеризованы пути практического использования данных о высотном распределении видов. Для ботаников широкого профиля, ботаников-географов, специалистов по
горной флоре, ресурсоведов, интродукторов растений.
Kuvaev V.B. The flora of subarctic mountains in Eurasia and altitudinal distribution of its
species. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 2006. 568 p. In Russian, with extended English and
German abstracts.
Under discussion  is a latitudinal megaprofile studied along the mountains of N. Norway (Tromsш), Khibiny, Subpolar Ural, Putorana Mts., W. and E. Verkhoyanie, Kolymskij Range, E. Kamchatka within 1946–1995. Altitudinal profiles in all 130 (973 geobotanical stand tables) are over
100 m above the sea level from foot to the top. They comprise 1236 species and subspecies of
vascular plants from 71 families, including 15 newly described — almost the complete set of
subarctic flora of Eurasia.The altitudinal dynamics, including lower limit, maximum of altitudinal
attachment and the upper limit, is determined for almost every taxon. A concept of altitudinalcoenotic groups (ACG) embracing taxa on the altitudinal profils is given. A definite ACG-set is
identified as inherent to every mountain system. The factual materials made it possible to show
the three-dimensional space of plant areas. Meridional and latitudinal forms of sections are
projected in three-dimensional space. It is shown that the pantopic taxon formation is widerspread in subarctic mountains and in Arctis as well. There is a detailed characteristics of ways
to utilize the data obtained about altitudinal  distribution of plants for practical purposes.
For botanists in a broad sense, botanist-geographers, specialists in mountain flora, plant resources and introduction of plants.
Ответственный редактор А.К. Скворцов
ISBN 5-87317-281-1
© В.Б. Куваев, текст, иллюстрации, 2006
© ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 2006
© Т-во научных изданий КМК, издание, 2006

Вечной памяти воспитавших меня родителей —
Куваевых Бориса Николаевича и Анастасии Ивановны —
с благоговейным уважением посвящаю
Автор

ВВЕДЕНИЕ. ЦЕЛИ РАБОТЫ
В последний период в ботанической географии выделилось особое направление —
хорология растений. Первая исследует ареалы видов растений и географичееские закономерности их формирования; предмет второй — исследование закономерностей
распространения вида в пределах ареала. Первая представляет скорее часть географии,
вторая лежит ближе к области экологии.
Высотное распределение — один из важнейших разделов хорологии растений. Хотя
первоосновы этого раздела закладывались еще А. Гумбольдтом два столетия назад
(Humboldt, 1817), в дальнейшем его разработка сильно задержалась. Внимание ботаников в горах почти неизбежно переключалось с распределения видов на распределение
растительно сти  и прежде всего на её поясность. Перефразируя известную поговорку, можно сказать, что очень долго ботаники в горах из-за леса не видели деревьев. Поворот к исследованиям высотного распределения видов обозначился одновременно в
работах австрийского биогеографа К. Тролля (Troll, 1941, 1961 и др.) и русского биогеографа В.С. Говорухина (1941, 1967). Значительный интерес к нему проявлялся и скандинавскими ботаниками. Но подлинным переломом в этих исследованиях можно считать введение количественных методов учета высотного распределения видов (Серебряков, 1945). По количеству публикаций можно считать, что интерес к исследованиям высотного распределения видов особенно возрос примерно в 1970-х и достиг максимума в
1980-х гг. Возможно, «пик» интереса был связан с вхождением в новую область исследований, когда массовые сборы фактического материала представляют ценность уже сами
по себе. Это было обоснование нового, а точнее — забытого ранее направления исследований в области фитохорологии.
Сейчас, после накопления значительного фактического материала, обстановка изменилась. Исследования высотного распределения растений помимо «самоукрепления»
в форме накопления фактов стали приносить научную отдачу в виде новых научных
обобщений. Самое значительное следствие высотных исследований — коренное изменение представлений об ареале вида. Ранее он воспринимался как «п л о щ а д ь (разрядка моя), которую называют площадью обитания или а р е а л о м» (Вальтер, Алехин,
1936: 20). Накопление огромного количества данных о третьей составляющей пространства ареала — в ы с о т е — вынудило перейти к представлению о  т р е х м е р н о с т и
этого пространства, его объемном характере. Другой пример — развитие представлений
о широком распространении на Севере пантопного формообразования. Эти представления возникли при сопоставлении формообразовательных процессов у растений на высотных профилях в субарктических горах и в равнинной Арктике (Куваев, 1998, 2000).
Здесь особенно важны исследования, увязывающие географическое распространение и
топографическое распределение видов (Вершковский, 1926, и др.)
Отмеченные результаты имеют прежде всего теоретический интерес. Но формируются и практические направления использования данных о высотном распределении видов, в частности в связи с необходимостью рационализировать использование растительных ресурсов, и именно в горных странах. Для этого необходимо прежде всего выявить
нижний и верхний пределы распределения сырьевого растения. Но особую важность имеет выявление уровня его максимума высотной приуроченности, поскольку на этом уровне
заготовки могут быть наиболее выгодны экономически. Так, для источника эфедрина —
эфедры хвощевой Ephedra equisetina — Cредне-Азиатской экспедицией ВИЛАР 1960 г. на
территории Тянь-Шаня и западной части Памиро-Алая установлены пределы высотного
распределения: нижний ~1300, верхний ~3050 м н.у.м., т.е. эфедра занимает пояс ~1750 м
по вертикали (Куваев, 1961). Этот уровень включает основные запасы сырья для заготовок, но он включает также поясный выдел с наивысшим содержанием эфедрина в сырье,
что делает заготовки наиболее перспективными именно в этом выделе. Сходные работы
проведены в горах Кавказа по источникам применяемого при заболеваниях печени фламина — видам бессмертника Helichrysum spp. (Овдиенко, Шретер, 1988).

Введение. Цели работы
Другая сфера практического приложения данных о высотном распределении растений — поддержание исчезающих и редких видов. Для их спасения наиболее эффективно сохранение биоценозов и экосистем, в которых эти виды существуют (Neuhдusl,
1988; Vines, 1996). Многие из этих экосистем занимают в горах строго определенный
высотный интервал, отдельный пояс или часть пояса. Основными факторами в распределении исчезающих и редких видов в горах являются высотный градиент и связанные
с ним градиенты влажности и температуры (Miller, 1986). Поэтому для сохранения и
увеличения численности уязвимых видов необходимо точное выявление их высотного
диапазона и прежде всего уровня максимальной высотной приуроченности. На этом
уровне и предстоит в основном развертывать работы по спасению вида.
Приведенных примеров достаточно, чтобы убедиться: исследования высотного
распределения растений приобрели достаточное теоретическое значение и перешли в
фазу научной отдачи. Вместе с тем они востребованы практикой и их итоги становятся
необходимы в повседневной жизни. Однако широта и результаты этих исследований
совершенно недостаточны. Сложившиеся требования к математической достоверности
материалов, компьютеризация и другие условия современной науки требуют более массовых данных. Соответственно одной из важнейших задач, особенно в практическом
отношении, стало получение массовых высотных данных по флоре горных областей.
Такие данные уже использовались при рекогносцировочном определении ресурсов полезных растений на огромных территориях, в частности для нового лекарственного растения — водяники Empetrum nigrum s. ampl. (Куваев и др., 2001а).
Естественно, определение одного верхнего или верхнего и нижнего пределов распространения вида недостаточно для решения как теоретических, так и прикладных задач. Одной из главных наших целей был переход к анализу высотного распределения
видов по всему горному профилю от нижней до верхней границы их распространения.
Именно такой анализ мог наиболее эффективно помочь в выяснении высот сосредоточения основных запасов полезных растений. С другой стороны, этот анализ помогал
выявить связь распределения вида не только с определенными высотными уровнями, но
и с ботанико-географическими поясами. Отсюда переход к объединению видов в высотно-ценотические группы (ВЦГ) и выяснению причин единства ВЦГ. Среди этих причин,
как выяснилось в дальнейшем, одна из главнейших — принадлежность видов к тем или
иным географо-генетическим элементам. Это открывало возможности по высотному
распределению уточнять их географо-генетическую принадлежность. В ходе высотных
исследований выяснилось наличие особых ВЦГ, в которых виды объединяются не столько
по высотным данным, сколько по характеру их экологических требований — напр., ВЦГ
растений, связанных с верхним пределом древесной растительности.
Более широкие и углубленные исследования высотного распределения растений
позволили окончательно перейти к концепции об ареале как трехмерном пространстве.
Этот переход еще нельзя считать завершенным, но всеобщее признание ареала как трехмерного пространства — дело недалекого будущего. В этом — вклад исследователей
высотного распределения видов в развитие биогеографии. Результатом явились попытки разобраться в формах сечения объемных фигур ареала — вначале в меридиональном
направлении (Куваев, 1952а, б, 1972б, 2003, 2005; Kuvajev, 1976), затем — в долготном
(Куваев, 1979). Однако, обобщение материалов о параметрах трёхмерного пространства
ареала — дело дальнейшей перспективы.
Расселение таксонов по высоте — процесс, связанный с их изменением. Об этом
свидетельствует изучение внутривидовой структуры таксонов и её смен с возрастанием
высоты. Особенно красноречивы данные об эволюционных сдвигах в связи с их продвижением в высокогорья и в Арктику в новейший, «сегодняшний» геологический отрезок
времени. Используя эти данные и объединяя их с данными о ценоареалах растений, можно
было бы получать более объективные заключения о территории возникновения интересующего нас таксона. Таким образом, результаты исследований высотного распределения видов могли бы использоваться при построении эволюционных схем.
Исследования высотного распределения растений пока не утратили научной новизны и здесь еще можно ожидать новых, пока трудно предсказуемых результатов.

В.Б. Куваев. Флора субарктических гор Евразии...
Принятые сокращения
(преимущественно в главе 3)
кав. — кавказский
камч. — камчатский (с включением
материковых р-нов Камч. обл.)
колым. — колымский
конт. — континентальный
косм. — космополит, космополитный
крз. — корзинка (у Астровых)
криоф., Кр — криофильный
к-к — кустарник
к-чек — кустарничек
л., лл. — лист, листья
лчки — листочки
лесн. — лесной
лесн. пояс — пояс древесной растительности
в целом
личн. данн. — личные данные
личн. сообщ. — личное сообщение
лп. — лепесток, лепестки
луг. — луговой
м-лесье — мелколесье
м-речье — междуречье
метаркт., МетА — метарктический
монг. — монгольский
монт., М — монтанный
м-с — метеостанция
м-ц — месяц (обозначается римскими
цифрами)
мшч. — мешочки (у осок)
нем., Н — неморальный
ниж., Н — нижний (по смыслу)
н.цв.чш. — н. цветковая чешуя (у злаков)
обл. — область
о-в — остров
окр. — окрестности
охот., Оx — охотский
п-аркт, ПалА — палеарктический
пац. — пацифический
п-гольц., Пг — подгольцовый
пер. — перевал
петр. — петрофитный
пл. — плод
плюризон., ПлЗ — плюризональный
п. — пояс
п-ов — полуостров
пол. — полярный
прибр. — прибрежный
приреч. — приречный
прип. — приполярный
психр. — психрофильный
р. — растение, река (по смыслу)
р-лесья — редколесья
р-н — район
р-сть — растительность
р.ц. — районный центр
С. — север, северный
аз. — азиатский
алт. — алтайский
альп. — альпийский
аляск., Ал — аляскинский
амер., Ам — американский
амф-еаз. — амфиевразиатский
амфиатл., АмфАт — амфиатлантический
амфиконт — амфиконтинентальный
амфиокеан., АмфОк — амфиокеанический
амфипац., АмфПац — амфипацифический
аркт., А — арктический
арктоал., ААл — арктоальпийский
арктобор., АБ — арктобореальный
арктомонт., АМ — арктомонтанный
атл. — атлантический
б.ч. — большей частью
басс. — бассейн
бер. — берег
беринг., Бер — берингийский
бор., Б — бореальный
боров. — боровой
в т.ч. — в том числе
в-горн. — высокогорный
в-горья — высокогорья
в-раздел — водораздел
В. — восток, восточный;
в. — верхний
В.В. — Восточное Верхоянье
влк. — волоски (в опушении р.)
внч. — венчик
в. предел — верхний предел древесной р-сти
ВЦГ — высотно-ценотическая группа
выс-аркт., ВысА — высоко-арктический
выс. — высота, высотный
г-пуст., ГПуст — гольцово-пустынный
г. пустыни — гольцовые пустыни
гемикосм.,ГКосм — гемикосмополитный
гипаркт., Га — гипарктический
гл. обр. — главным образом
голаркт., ГолА — голарктический
гольц., Гл — гольцовый
гор. — горный (монтанный + гольцовый)
д-в. — дальневосточный
Д. Восток — Дальний Восток
дл. — длина, длиной
евр., Е — европейский
з-к — заповедник
З. — запад, западный
З.В. — Западное Верхоянье
З.В/ В.В. — рубеж Западного и Восточного
Верхоянья
зал. — залив
ЗЕ — западно-европейский
Инд., инд. — Индигирка, индигирский
к-ще — корневище

Введение. Цели работы
цв-нос — цветонос
центр. — центральный
циркумбип., ЦБип — циркумбиполярный
циркумбор, ЦБ — циркумбореальный
циркумп., Ц — циркумполярный
ч. — часть (ч. 1)
чш. — чешуя (-и)
чшл. — чашелистик (-и)
чшч. — чашечка
Ю. — юг, южный
яно-инд. — яно-индигирский
f. — форма
ssp. — subspecies, подвид
v. — varietas, разновидность
± — более или менее
> — более, преимущественно; 
 — не более
< — менее; 
 — не менее
~ — приблизительно, почти
 — диаметр, в диаметре
с. — семя, семена
с-альп., САл — субальпийский
С-В. Азии — Северо-Восток Азии
св-хвойный — светлохвойный
смка — семянка
сиб. — сибирский
скан. — скандинавский
с-океан. — субокеанический
соцв. — соцветие
ср. — средний
ср-горн. — среднегорный
ст. — стебель, стебли
степ., Ст — степной
с-океан. — субокеанический
т-хвойный — тёмнохвойный
Т° — температура
фл. — флора, флористический
ф. (f.) — форма
цв. — цветок, цветки
цв-ножка — цветоножка
 — однолетнее р.; 
 — двулетнее р.
Сокращения некоторых важнейших литературных
источников
Аркт. фл. 9, 1: 112 — Арктическая флора СССР, вып. 9, ч. 1. С. 112.
Опр. Камч.: 95 — Определитель сосудистых растений Камчатской области. 1981. С. 95.
Опр. сов. ДВ.: 50 — Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока.
1982. С. 50.
Опр. Якутии: 269 — Определитель высших растений Якутии. 1974. С. 269.
Р. мир Урала: 119 — Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. 1975. С. 119.
Сосуд. р.СДВ, 2: 24 — Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 2. С. 24.
Фл. Евр.ч... 2: 134 — Флора Европейской части СССР. Т. II. С. 134 (также далее Флора
Восточной Европы).
Фл. Магаданской..: 147 — Хохряков А.П. Флора Магаданской области. 1985. С. 147.
Фл. Мурманской.. 1: 140 — Флора Мурманской области. Т. 1. С. 140.
Фл. Путорана: 53 — Флора Путорана. 1976. С. 53 (см. Андрулайтис и др., 1976).
Фл. Сиб. 1: 91, 162 — Флора Сибири. Т. 1. С. 91, 162.
Фл. сов. ДВ.: 52 — Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. 1966. С. 52.
Фл. С-Хаята: 51 — Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. 1968. С. 51.
Фл. Урала: 130 — Говорухин В.С. Флора Урала. 1937. С. 130.
Фл. Хибин: 41 — Мишкин Б.А. Флора Хибинских гор, её анализ и история. 1953. С. 41.
Fl. Al.: 128 — Welsh S.L. Anderson’s Flora of Alaska and Adjacent Parts of Canada, 1974. P. 128
Norsk Fl.: 594 — Lid J., Lid D.T. Norsk flora. 6. utgеve. 1994. C. 594.

Благодарности
Этот труд, материалы к которому начали собираться под руководством моего друга
и наставника И.Г. Серебрякова в 1946 г., выполнялся при участии очень многих лиц.
Прежде всего благодарю моих руководителей и спутников в экспедициях по горам
Приполярья — И.Г. Серебрякова, В.П. Самарина, Ю.П. Пармузина, В.В. Якубова, проф.
Т. Энгельшьёна, А. Кирххефера, акад. ВАСХНИЛ Е.Е. Сыроечковского, Ю.П. Кожевникова, М.Л. Шелгунову (Куваеву); проводников-оленеводов Н. Ромбандеева, И.Н. Филиппова, В.В. Турантаева, И.М. Новгородова; лаборантов В.И. Румянцева, Н.И. Болдырева,
А.М. Лазарева, И.М. Белоусова, С.С. Семенова, В.И. Иванову (Перфильеву), Л.А. Добрецову, Д.П. Лапина, М.М. Жукова и мн. др.
Обработка обширных флористических сборов и описание новых таксонов сосудистых растений, выявленных в ходе полевых работ, были возможны только при участии
ряда выдающихся систематиков и флористов — П.А. Смирнова, Н.Н. Цвелева, Т.В. Егоровой, А.К. Скворцова, Л.П. Сергиевской, С.К. Черепанова, А.П. Хохрякова, А.Е. Боброва, Н.В. Дылиса, Н.Н. Тупицыной, Н.Е. Королёвой, Е.Б. Поспеловой, Ю.Е. Алексеева
и др.
Неоценимую помощь оказывали сотрудники Библиотеки им. В.И.Ленина (ныне
Российская Государственная библиотека), Библиотеки Ботанического института РАН,
Центральной научной сельскохозяйственной библиотеки ВАСХНИЛ (ныне ЦНСХБ
РАСХН), Библиотеки московского общества испытателей природы (МОИП), Библиотеки по естественным наукам (БЕН) РАН и её Отдела биологических наук.
В техническом оформлении монографии принимали участие квалифицированные сотрудники Д.А. Шахин, А.Н. Роденков, Е.Б. и И.Н. Поспеловы, С.Ф. Смирнова, К.Е. Горшков, В.А. Чердонова, С.А. Назарова, И.А., В.П. и О.В. Ефремовы,
В.Н. Крайнов и др.
В последние годы постоянную помощь мне оказывала дочь Ю.В. Куваева.
Я очень обязан участникам подготовки монографии и особенно организатору публикации — заместителю директора Товарищества научных изданий КМК К.Г. Михайлову.
Всем перечисленным лицам приношу глубокую сердечную признательность. Прошу извинения у помощников, которых я не смог упомянуть лично.

ГЛАВА 1. Краткий исторический очерк.
ИСПОЛЬЗОВАННАЯ МЕТОДИКА.
ПОЛЕВЫЕ МАТЕРИАЛЫ
Несколько слов об истории исследований
Основу истории исследований высотного распределения видов растений составляет их
методика и динамика её в процессе становления. Здесь не ставится цель сделать полный обзор
по затронутому предмету, в том числе по существующим методикам выявления и оформления данных о высотном распределении видов. Тем более это не относится к специализированным методикам, напр. выявлению высотных пределов культивируемых растений и выделению на этой основе «агроэкологических вертикальных зон» (Ковалевский, 1939). Наша
задача — познакомить читателей прежде всего с методикой, лежащей в основе данной
сводки. Эта методика вкратце публиковалась ранее. Однако, краткое ознакомление с методиками предшествовавших и современных нам авторов все же необходимо.
Вероятно, первые точные определения высот распространения ряда видов растений
в разных пунктах Земли даны А. Гумбольдтом (Humboldt, 1807; см. также Гумбольдт,
1936). Это результаты разрозненных инструментальных замеров, чаще на пределах распространения видов, еще не дающие общей картины их высотного распределения. Но
Гумбольдт впервые привлек внимание к проблеме и — видимо — первым применил для
её решения точные методы.
Одной из наиболее ранних и обстоятельных работ по высотному распределению
видов растений является монография Б. Котули. Мы судим о ней по конспективному изложению в Указателе Академии наук в Кракове (Kotula, 1891). Автор исследовал на территории Татр ~900 видов сосудистых растений. Уже в этой работе принята методически правильная основа — увязка высотного распределения в и д о в с высотным распределением
р а с т и т е л ь н о с т и, т. е. с поясами («регионами»). Их Котуля выделяет 7, от «культурного
региона» до снежного, подчеркивая необходимость опираться в исследованиях на типичные склоновые местоположения (не долинные, не слишком затененные и т.п.). В сущности
выделяемые им группы видов являются не только высотными, но и высотно-ценотическими. Оценки Котули сосредоточены в основном на п р е д е- л а х распространения верхнем
(с. 41–100 монографии) и нижнем (с. 100–117), не затрагивая изменения численности в
этих пределах. Тем не менее, работа Б. Котули намного опередила его время, определив
дальнейший ход этих исследований у западно-славянских ботаников.
Практически одновременно с Котулей опубликовал данные о вертикальных пределах
альпийских растений на Кавказе Г. Радде (Radde, 1891). За критическую высотную ступень
им принята высота 12000 футов (3935 м; высота Эльбруса 5633 м). Планомерного выявления
высот, на которых встречается данный вид, не проводилось, но в тексте по нему автор приводит не только высоты выявленных им нахождений, но и высоты по данным других исследователей. Напр., для Ranunculus arachnoides C.A.M. (: 264) им приводятся высоты 9000, 10000–
11000, 11200, 11850 фут. — по личным данным и по Ф. Рупрехту (Ruprecht, Fl. Caucasica, 1869,
p. 1: 17). Для более редких видов Радде нередко ограничивается единственным указанием —
напр., для Alyssum alpestre L. — выше 11000 фут.
Значительным шагом вперед оказались работы Дю Риэ (Du Rietz, Studien ьber die
Hцhengrenzen.., 1925b). Для многих высокогорных растений скандинавской Лапландии им
составлены графики высотного распределения в форме прямой, соединяющей точки нахождения вида от низшей через промежуточные до высшей. Напр., для Ranunculus glacialis
L. такая прямая соединяет высоты от <1250 до ~1770 м (см. рис. 1.1). Изменения численности вида с высотой на этих графиках не отражаются, но само его наличие (или отсутствие)
на каждой высотной ступени прослеживается вполне отчетливо.

В.Б. Куваев. Флора субарктических гор Евразии...
Рис. 1.1. Графики высотного распределения видов растений в публикации E. Du Rietz, 1925b
В 1940–1960-х гг. опубликованы основные изыскания австрийского исследователя
К. Тролля (Troll, 1941, 1956, 1961, 1962 — последний труд в библиотеках России, видимо,
отсутствует). В них растительный покров горных территорий рассматривается в глобальном аспекте как трехмерное явление, обусловленное климатическими сменами. В сущности, объект исследований Тролля — ботанико-географические п о я с а, т. е. категория
растительности; но поскольку он опирается на растения-эдификаторы — Laurus, Araucaria, Podocarpus и т.п. — результаты его исследований затрагивают и высотное распределение видов, что можно видеть из прилагаемой схемы (рис. 1.2) (Troll, 1956, 1961, Abb. 1).
Графическое изображение поясов растительности на схемах Тролля для горных систем,
сменяющих друг друга от экватора к полюсам, отражает и высотное распределение растений-эдификаторов. Но все же подход К. Тролля остается в основе географическим, тогда как
высотное распределение в и д о в растений — предмет хорологии.
С начала второй половины ХХ в. интенсивные исследования высокогорий ведутся
на Кавказе (Гагнидзе, 1974, 1977; Нахуцришвили, 1974; Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984,
Рис. 1.2. Схематический профиль растительности Земли от Арктики до Антарктики (по: Troll, 1956).