Семязачаток цветковых растений: строение, функции, происхождение

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Ботанический институт им. В.Л. Комарова
И.И. Шамров
СЕМЯЗАЧАТОК ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ:
СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ
Под редакцией Т.Б. Батыгиной
Товарищество научных изданий КМК
Москва  2008

УДК 581.3
Шамров И. И. Семязачаток цветковых растений: строение, функции, происхождение / Под
редакцией Т.Б. Батыгиной. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 350 с., ил. + вкл.
В книге излагаются современные представления о развитии, строении, функциях и происхождении семязачатка цветковых растений. Описаны разработанные автором принципы организации и типизации структур, которые легли в основу классификаций типов семязачатка по общей
морфологии, а также по характеру развития и строения основных его элементов: нуцеллуса,
интегумента, халазы, фуникулуса, обтуратора. Предложены также классификации типов развития
примордия семязачатка, археспория, эндосперма. Приведены результаты многолетних эмбриолого-гистохимических исследований разных видов растений, позволившие разработать периодизацию формирования семязачатка и семени с выделением общих и специфических критических
стадий и периодов. Рассмотрены пути поступления и перераспределения веществ в развивающемся семязачатке и семени. Описан комплекс признаков-маркеров, имеющих практическое значение для диагностики аберрантных семязачатков и семян. Специальное внимание уделено вопросам морфологической природы структур семязачатка и его эволюционным преобразованиям.
Книга содержит иллюстрации в виде рисунков, графиков, схем и микрофотографий (СМ, ТЭМ,
СЭМ). Издание носит монографический и энциклопедический характер; представляет интерес
для биологов широкого профиля, эмбриологов, систематиков, генетиков, селекционеров; рассчитано на научных сотрудников, аспирантов и студентов.
Библ. назв. — более 1200. Ил. — более 112 + 8 табл. вкл.
На первой странице обложки: семязачатки Gentiana cruciata и Ceratophyllum demersum.
© И.И. Шамров, 2008
© Т-во научных изданий КМК, издание 2008
ISBN 978-5-87317-429-4

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
V.L. Komarov Botanical Institute
I.I. SHAMROV
OVULE OF FLOWERING PLANTS:
STRUCTURE, FUNCTIONS, ORIGIN
Edited by T.B. Batygina
KMK Scientific Press Ltd.
Moscow  2008

Shamrov I.I. Ovule of flowering plants: structure, functions, origin / Edited by T.B. Batygina.
Moscow: KMK Scientific Press Ltd., 2008. — 350 p., ill.
The modern views on the development, structure, functions and origin of ovule of angiosperms are
considered in the book. The principles of organization and typification of the structures are described,
which underline the classifications of ovule types based on the general morphology and on the pattern
of development and structure of the main ovule elements: nucellus, integuments, chalaza, funiculus,
obturator. The peculiarities of genesis of ovule primordium, archesporium and endosperm are also
included. The results of long-term embryological and histochemical investigations of various plant
species are cited, which allowed to develop the periodization of ovule and seed formation with
distinguishing the common and specific critical stages and periods. The ways of substance entry and
redistribution in developing ovule and seed are considered. The complex of feature-markers for the
aberrant ovule and seed diagnostics which is useful in practice is proposed. The special attention is
paid to problems of morphological nature of ovule structures and its evolutionary tendencies.
The book contains illustrations in terms of figures, graphs, schemes and micrographs (light,
transmission and scanning electron microscopy). The issue has monographic and encyclopedic nature
and will be of interest to broad biologists, embryologists, systematicists, geneticists and breeders. It
is intended for scientific workers, post-graduate students and students.
1200 bibliographical items, 112 + 8 illustrations.
Front cover: ovules of Gentiana cruciata and Ceratophyllum demersum.
© I.I. Shamrov, 2008
© KMK Scientific Press Ltd., 2008
ISBN 978-5-87317-429-4

ПРЕДИСЛОВИЕ
Огромное разнообразие растений, проявляющееся в их габитусе, окраске цветков, форме и размерах семян и плодов, образе жизни и других признаках, не перестает удивлять людей, любящих природу. Высшую ступень эволюции растительного мира представляют семенные растения. Возникновение семян обеспечивает
размножение и распространение растений, продолжение жизни вида в целом. «Семенные банки», существующие в почве, обеспечивают прочность его существования. Семя — результат прошлого и залог будущего урожая. Оно является очень
сложной и во многом еще не познанной биологической системой. Семя состоит
из трех генетически разных компартментов: зародыша (зачатка нового растения),
запасной питательной ткани (эндосперма), окружающей их семенной кожуры (защитных покровов) (Boesewinkel, Bouman, 1984; Терехин, 1996; Consonni et al.,
2005).
Понимание сложных процессов, происходящих при созревании и прорастании
семени и имеющих кардинальное значение для получения качественного урожая,
невозможно без глубокого изучения начальных этапов его становления, т.е. развития семязачатка. Особенности строения будущей семенной кожуры, образующейся на базе покровов семязачатка, природа запасающей ткани, роль таких специализированных структур, как эпистаза, микропилярный воротничок, постамент, подиум и гипостаза, начинают проявляться уже в процессе формирования семязачатка. Поэтому очень важно проследить их генезис у таксонов различного ранга, выявить черты сходства и различия, что позволит определить общие закономерности строения семени.
Первые работы, посвященные семязачатку, появились еще в XVII веке. Но до
сих пор строение и развитие семязачатка приковывает внимание исследователей,
которые с помощью оригинальных подходов и современных методов открывают
его неразгаданные тайны. Фундаментальные исследования по генезису семязачатка,
несомненно, могут внести значительный вклад в разработку многих проблем теоретической ботаники, морфологии и эмбриологии. Наиболее актуальными явля

ШамровИ.И.Семязачато±цвет±овыхрастений:строение,ф¾н±ции,происхождение
ются такие проблемы, как морфологическая природа и происхождение семязачатка
семенных растений, эволюционные преобразования нуцеллуса (мегаспорангия),
интегумента, зародышевого мешка, зародыша и эндосперма, роль той или иной
структуры семязачатка в онто- и филогенезе.
Особенности строения семязачатка, как и ряд других эмбриологических признаков (число семядолей в зародыше, типы развития зародыша и эндосперма,
строение пыльцевого зерна, тапетума и др.), используются в качестве надежных
критериев при решении дискуссионных вопросов систематики, филогении и эволюции цветковых растений (Тахтаджян, 1966; Philipson, 1977; Tobe, Raven, 1985;
Poppendieck, 1987; Данилова и др., 1990; Камелина, 1991; G. Dahlgren, 1991;
Endress, Igersheim, 1997а; Takhtajan, 1997; Шамров, 2000; Berg, 2003; Matthews,
Endress, 2005a, b).
Разработка теоретических основ семенного размножения растений, выявление
пластичности систем репродукции являются залогом успеха новых нестандартных
технологий в генетике, селекции и семеноводстве (Батыгина, 1974, 1987; Кордюм,
1978; Boesewinkel, Bouman, 1984; Терехин, 1996; и др.). Этой проблеме посвящен
3-й том («Системы репродукции») издания «Эмбриология цветковых растений.
Терминология и концепции» (2000). В связи с практической необходимостью интродукции ряда растений в новые места обитания крайне важно выявить причины,
вызывающие нарушения в протекании репродуктивных процессов и приводящие
к снижению реальной семенной продуктивности. Одна из причин —  воздействие
агрессивных факторов окружающей среды (соли тяжелых металлов, SO2, NO2, HF,
O3 и др.). Реакция растений на эти воздействия наиболее выражена в критические
периоды онтогенеза. Анализ аберрантных семязачатков представляет особый интерес при оценке их фертильности и стерильности. По качеству образующихся семян можно производить отбор урожайных форм растений. Это особенно актуально
при отдаленной гибридизации, когда получение жизнеспособных гибридов бывает весьма затруднительным.
Выявление принципов организации, позволяющих диагностировать особенности развития и строения семязачатка, и типизация его структур остаются до сих
пор слабо разработанными эмбриологическими проблемами. Важно не только констатировать наличие отдельных свойств или стадий развития, но и вскрыть закономерности возникновения семязачатка. Одной из основных причин слабой изученности этих вопросов является фрагментарность данных по дифференциации
структур в периоды мегаспоро- и мегагаметогенеза и в процессе трансформации
семязачатка в семя.
При изучении семязачатка обычно используются только элементы принципов
типизации, отражающие отдельные свойства (признаки) семязачатка или его структур. К настоящему времени, особенно после опубликования многотомных изданий «Сравнительная эмбриология цветковых растений» (1981–1990) (под ред. М.С.
Яковлева и Т.Б. Батыгиной) и «Comparative Embryology of Angiosperms» (Johri et
al., 1992), накопился большой фактический материал, требующий систематизации

Предисловие
7
и переосмысления. Разнообразие структур семязачатка часто не укладывается в
рамки существующих классификаций, о чем свидетельствует анализ данных, приведенный в т.1 («Генеративные органы цветка») издания «Эмбриология цветковых
растений. Терминология и концепции» (1994). В связи с этим снова встают вопросы поиска и идентификации новых эмбриологических признаков, характеризующих морфогенез семязачатка. Принципы типизации и организации являются тем
ключом, который позволит подойти к созданию более совершенных классификаций и выявлению путей эволюции семязачатка, что имеет немаловажное значение
для систематики и филогении цветковых растений.
Решению данной проблемы способствует ряд имеющихся теоретических разработок. В исследованиях по биологии широко используется системный подход
(Гродзинский, 1974; Лищитович, 1974; Пэнтл, 1979; Урманцев, 1979; Миркин и
др., 1989; Grefen, Harter, 2004) и его модификация, известная как интегральный
подход (Wojtaszek, 2000). Система, в том числе и биологическая, представляет
собой множество элементов со связями между ними и законами композиции элементов, которое образует определенную целостность и единство (см.: Миркин и
др., 1989). Системный подход, или системный анализ, ориентирует исследователя на раскрытие свойств объектов, нахождение обеспечивающих их механизмов,
определение многообразных связей сложной биосистемы и выработку эффективной стратегии ее изучения. Предложенный для решения проблем эмбриогенеза
(Batygina, Vasilyeva, 1981; Батыгина, Васильева, 1983; Vasilyeva et al., 1987) системный подход получил развитие при изучении семязачатка и семени (Батыгина,
1984а, б; Batygina et al., 1992; Batygina, Vasilyeva, 2003). При его формулировании был учтен ряд положений (наиболее важным, с нашей точки зрения, является положение о том, что завязь и семязачаток представляют собой сложную интегрированную систему, между элементами которой существуют строго определенные морфогенетические и морфофизиологические корреляции), на основании
чего была разработана стратегия исследования семязачатка (Батыгина, 1984а, б,
1994).
В монографии, предлагаемой вниманию читателя, с позиций системного подхода описаны принципы организации и типизации структур семязачатка и на примере ряда модельных объектов предложена периодизация его развития с обоснованием выделения критических стадий. Специальная глава посвящена одному из
наименее изученных вопросов — путям транспорта метаболитов в семязачаток и
развивающееся семя. Нарушения в поступлении и распределении веществ приводят
к возникновению аберрантных семязачатков и, следовательно, к снижению семенной продуктивности. Значение признаков развития и строения семязачатка для систематики и филогении продемонстрировано на основе сравнительного анализа
растений, контрастирующих по особенностям репродуктивной биологии, занимающих разное положение в системе цветковых растений. Особое внимание уделено проблеме морфологической природы семязачатка: рассмотрены теории происхождения интегумента и нуцеллуса у семенных растений и нетрадиционные пред

ШамровИ.И.Семязачато±цвет±овыхрастений:строение,ф¾н±ции,происхождение
ставления об анцестральных типах и эволюционных тенденциях в развитии семязачатка.
Считаю приятным долгом выразить глубокую благодарность учителю и наставнику члену-корреспонденту РАН, профессору Т.Б. Батыгиной, определившей мой
путь в фундаментальную науку. Сердечно благодарен Э.С. Терехину, З.И. Никитичевой, В.Е. Васильевой, О.П. Камелиной, И.П. Ермакову и И.А. Корчагиной
за полезные консультации и советы при обсуждении результатов исследования.
Искреннюю признательность хотел бы выразить сотрудникам лаборатории эмбриологии и репродуктивной биологии Ботанического института им. В.Л. Комарова
РАН, с которыми имел научные контакты в процессе выполнения исследований:
Е.В. Андроновой, Г.М. Анисимовой, Е.А. Брагиной, О.Г. Бутузовой, Г.Ю. Виноградовой, А.Н. Винтер, О.Н. Вороновой, Н.А. Жинкиной, И.В. Рудскому, Г.Е.Титовой, А.А. Торшиловой. Особую благодарность приношу Л.М. Ротенфельд,
Н.А. Бабро и Я.В. Осадчему за безукоризненное выполнение микрофотографий и
техническую помощь при оформлении монографии. Искренне признателен
М.Э. Кирпичникову и Н.Н. Цвелеву за ценные советы по терминологическим вопросам.

PREFACE
The great diversity of plants manifested in habitus, flower colouring, seed and
fruit shape and size, mode of life and another features will never cease to amaze
nature-loving people. The superior stage in the plant kingdom evolution are the seed
plants. The rise of the seeds provides the propagation and spreading of plants and the
maintenance of species in general. «Seed banks», existing in soil, provide the
durability of the species. Seed is the general result of yesterday’s harvest and the
promise of tomorrow’s. It is a very complicated and still unstudied in many respects
biological system. Seed includes three genetically distinct compartments: an embryo
(new plant’s germ), nutritious storage tissue (endosperm) surrounded by the seed
coat (protective covering) (Boesewinkel, Bouman, 1984; Teryokhin, 1996; Consonni
et al., 2005).
The understanding of complicated processes, occurring upon the maturing and
germination of seeds and having the cardinal significance for getting qualitative harvest
is impossible without thorough studying of the «seed germ», i.e. ovule. The
peculiarities of structure of future seed coat, forming on the base of integuments, the
nature of the storage tissue, the role of such specialized structures as epistase,
micropylar collar, postament, podium and hypostase start to become apparent still in
course of ovule formation. That is why it is very important to trace their genesis in
taxa of various rank and to reveal the common and different features, that will allow
to find the general rules of seed construction.
First works considering ovule have appeared already in 18th century, but it still
keeps a lot of undiscovered mysteries. The fundamental investigations on the ovule
genesis could undoubtedly make significant contribution in working out a lot of
problems of theoretical botany, morphology and embryology. The most relevant
problems are those like morphological nature and origin of the seed plant ovule, the
evolutionary transformations of nucellus (megasporangium), integument, embryo sac,
embryo and endosperm and the role of certain structure of ovule in onto- and
phylogenesis.

ШамровИ.И.Семязачато±цвет±овыхрастений:строение,ф¾н±ции,происхождение
The peculiarities of ovule structure, as well as a number of another embryological
characteristics (the number of cotyledons in embryo, types of embryo and endosperm
development, pollen grain and tapetum structure etc.) are used as relevant criteria for
clarification of disputable questions in systematics, phylogeny and evolution of
flowering plants (Takhtajan, 1966, 1997; Philipson, 1977; Tobe, Raven, 1985;
Poppendieck, 1987; Danilova et al., 1990; G. Dahlgren, 1991; Kamelina, 1991;
Endress, Igersheim, 1997a; Shamrov, 2000; Berg, 2003; Matthews, Endress, 2005a,
b).
The working out of theoretical bases of plant seed propagation and the revealing
of reproductive system plasticity are the guarantee of successful use of new
nonstandard technologies in the genetics, breeding and seed-farming (Batygina, 1974,
1987; Kordyum, 1978; Boesewinkel, Bouman, 1984; Teryokhin, 1996 etc.). The
problem is considered in 3rd volume («Reproductive systems») of the monograph
«Embryology of flowering plants. Terminology and concepts» (2000). In view of the
practical need of introduction of a number of plants into the new habitats it is
extremely important to reveal the reasons causing disturbances in course of
reproductive processes and leading to decreasing of real seed productivity. One of the
reasons is the action of the aggressive environmental factors (heavy metal salts, SO2,
NO2, HF, O3 etc.). The reaction of plants on these actions is mostly expressed in the
critical periods of the ontogenesis. Analysis of the aberrant ovules is of the especial
interest for appreciation of ovule fertility and sterility. The high-yielding forms of plants
could be selected by the quality of seeds they form. It is especially relevant upon the
distant hybridization, when the obtaining of the viable hybrids could be quite difficult.
The revealing of principles of organization, allowing to diagnose the peculiarities
of ovule development and structure, and the typification of ovule structures still remain
poorly worked out embryological problems. It is important not only to state the
presence of certain peculiarities or developmental stages, but also to reveal the rules
of ovule genesis. One of the main reasons of poor working out of these questions is
the fragmentariness of the data on the differentiation of the structures at the periods
of megasporo- and megagametogenesis and during the transformation of ovule into the
seed.
Usually only those elements of typification principles are used for ovule investigation, which are the single features (signs) of ovule or its structures. At the present
time, especially after publishing of multivolume editions «Comparative embryology of
flowering plants» (1981–1990) (M.S. Yakovlev and T.B. Batygina, eds.) and
«Comparative embryology of angiosperms» (Johri et al., 1992), a lot of facts were
collected, requiring the systematization and comprehension. The diversity of ovule
structures often does not fit into the frameworks of existing classifications, that
becomes obvious from the analysis of data presented in the book «Embryology of
flowering plants. Terminology and concepts» (V.1. «Generative organs of the flower»,
1994, T.B. Batygina, ed.). In this connection the problems of searching and
identification of new embryological features, characterizing the ovule morphogenesis,