Сообщества парнокопытных Евразии

Институт проблем экологии и эволюции  им. А.Н. Северцова
Российской  академии наук
В.И. Приходько
СООБЩЕСТВА
ПАРНОКОПЫТНЫХ
ЕВРАЗИИ
Товарищество научных изданий КМК
Москва 2017

УДК 574.47: 581.524
Приходько В.И. Сообщества парнокопытных Евразии. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2017. 132 с.
В книге рассмотрены сообщества парнокопытных лесных и горных
ландшафтов Евразии. Анализируются закономерности формирования
структур сообществ в зависимости от географических градиентов. Обсуждается роль конкуренции, трофической специализации и территориальности в рассредоточении видовых популяций по экологическим нишам. Предложена гипотеза ольфакторного исключения как механизма
межвидовой организации сообществ парнокопытных. Для зоологов, экологов, этологов и специалистов по охране природы.
Табл. 22. Ил. 35. Библиогр. 361.
Ответственный редактор:
академик РАН В.В. Рожнов
Рецензенты:
доктор биологических наук, проф. М.Н. Смирнов
доктор биологических наук, В.М. Сафронов
Prikhod’ko V.I. Artiodactyls communities of Eurasia. Moscow: KMK
Scientific Press, 2017. 132 p.
Artiodactyls communities of forest and mountain landscapes of Eurasia
are considered in this book. Regularities of formation communities of structures
depending on geographical gradients are analyzed. The role of the competition,
trophic specialization and territoriality in distribution of specific populations
on ecological niches is discussed. The hypothesis of an olfactory exclusion as
mechanism of the interspecific organization of artiodactyls communities is
offered. For zoologists, ecologists, ethologists and specialists in conservation
biology.
Tabl. 22. Fig. 35. Ref. 361.
ISBN 978-5-9500220-4-3
© В.И. Приходько, текст, иллюстрации, 2017.
© ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 2017.
© ООО «КМК», издание, 2017.
2

ПРЕДИСЛОВИЕ
Представители парнокопытных (Cetartiodactyla) известны с эоцена.
Ископаемые материалы и особенности строения конечностей и зубов
современных форм свидетельствуют о наличии в составе парнокопытных двух филитических линий: лунчатозубых (Paridigitata Selenodonta)
и бугорчатозубых (Paridigitata Bunodonta) (Ковалевский, 1875). В современной фауне к первым принадлежат жвачные (Ruminantia), ко вторым
свинообразные (Suiformes). Ruminantia достигли наибольшего разнообразия в неогене и продолжают оставаться доминирующей группой среди млекопитающих. Жвачные копытные включают около 225 современных видов (Павлинов, 2003). Эта обширная по видовому составу группа
населяет все природные зоны.
Наличие широкого спектра видовых адаптаций позволили копытным
заселить все ландшафты от тропических лесов до тундры. Распределение видов по широтному градиенту отражается на составе их сообществ.
Несмотря на бедное видовое богатство тундры, численность населения,
например, северного оленя мало отличается от общей численности наиболее богатых комплексов парнокопытных горных и лесных ландшафтов (Сафронов, 2005).
Разнообразие природных зон обеспечивает характер распределения
копытных на местности, проявляющийся обычно в различиях их пространственно-этологических структур. Большинство видов Artiodactyla
образуют стада, самцовые группы с иерархией или ведут одиночно-семейный образ жизни. Тесная связь видов со средой проявляется в совпадении ареалов, простирающихся в широтном направлении или образующих небольшие по площади изоляты. Эти особенности определяют
своеобразие копытных образовывать стабильные по продолжительности существования многовидовые сообщества разного таксономического
состава. Являясь потребителями растительности, копытные выполняют
важную функцию в регуляции среды обитания. Функциональная роль
сообществ парнокопытных не сводится только к трофической деятельности, но сопряжена нередко с формированием региональных экосистем, существовавших на разных этапах эволюции.
На основании экспериментальных и полевых данных преимущественно по растениям и беспозвоночным сложилось устойчивое представление о роли межвидовой конкуренции как основного механизма формирования и функционирования сообществ в животном мире. Согласно этой
концепции конкуренция за трофические ресурсы обеспечивает распределение видов по экологическим нишам, которые представляют собой
свойство каждого сообщества. Это подразумевает, что ниши порождаются сообществом в результате адаптации видов к абиотическим и биотическим компонентам экосистемы (Elton, 1927; Hutchinson, 1975; Pianka,
3

1975; Patten, Auble, 1981; Одум, 1975; Джиллер, 1988). Межвидовая конкуренция, по мнению ряда исследователей, является также важным фактором экологического и видового разнообразия (Diamond, 1978; Miller,
1980; Abramsky, Sellah, 1982).
В настоящее время изучение экологии сообществ находится на спаде,
который будет продолжаться до тех пор, пока не накопится достаточно
много полевых данных для проверки существующей ныне гипотезы конкурентного исключения. На данном этапе пока не разработаны общие
принципы функционирования сообществ, включая динамику их структур у основных групп млекопитающих, в том числе парнокопытных.
Необходимость новых теоретических поисков и представлений о закономерностях устройства многовидовых систем совершенно очевидна.
Межвидовая конкуренция возможна только в том случае, если видовые
популяции насыщают среду. Это затрагивает, прежде всего, хищников, но
не растительноядные виды (Hairston et al., 1960). Отсутствие прямых доказательств наличия межвидовой конкуренции в регуляции видового разнообразия парнокопытных объясняется удалением слабых конкурентов из сообществ. Активное избегание конкуренции само по себе подразумевает ее
существование в прошлом, так что современные виды успели взаимно приспособиться и продолжают держаться обособленно (Pianka, 1978; Abramsky,
Sellah, 1982). Такое объяснение вызывает у исследователей справедливое
сомнение, носит поверхностный характер и мало обосновано полевыми
данными (Connell, 1975). В этой связи отметим, что в природных условиях
среди представителей жвачных одни виды доминируют над другими лишь
на подкормочных площадках, при этом в других ситуациях животные разных видов избегают контактов и тем более прямых агонистических взаимодействий в зонах совместного использования пространства.
В последние годы наметился новый подход в изучении взаимоотношений между видами в региональных сообществах с разным количественным составом видовых популяций. Как было показано в более поздних работах, важным фактором в разделении видов по нишам в сообществах парнокопытных являются ольфакторные стимулы, источниками которых служат кожные специфические железы животных (Prikhod’ko,
2015; Приходько, 2016). Полученные новые данные способствовали разработке концепции ольфакторного исключения, при этом ее основные
элементы (пахучие метки) еще совсем недавно обоснованно трактовались как внутривидовые аттракторы в системе биологического сигнального поля млекопитающих (Наумов, 1977; Гольцман, Крученкова, 1999;
Рожнов, 2011; Ванисова, Никольский, 2012).
Основная цель данной работы заключается в выявлении роли особенностей химической коммуникации видов с разными системами территориальности в поддержании структур сообществ парнокопытных Евразии
в закрытых местообитаниях (closed habitats), т.е. в лесных ландшафтах,
4

включая горные системы. В книге не рассматриваются особенности функционирования сообществ открытых (саванных, степных и полупустынных) природных зон, поскольку их структура определяется другими факторами, одним из которых является постоянный пресс хищников. Анализ
структур сообществ парнокопытных проведен на представителях пяти
семейств отряда Cetartiodactyla, населяющих лесную зону и горные системы Евразии: Suidae, Tragulidae, Moschidae, Bovidae и Cervidae.
Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им.
А.Н. Северцова РАН. Настоящая книга является итогом нашей полевой работы по составу фаун парнокопытных горно-таежных районов
России. Стимулом для исследования структур сообществ послужили
работы профессора Н.П. Наумова по биологическим сигнальным полям
млекопитающих, которые позволили глубже вникнуть в суть проблемы
и начать изучать вопрос более детально на межвидовом уровне. Видовое разнообразие парнокопытных тропического леса Вьетнама проанализировано по данным из книги доктора биологических наук Г.В. Кузнецова «Млекопитающие Вьетнама». Некоторые материалы по видоспецифичности желез парнокопытных использованы в нашей работе из фундаментального труда «Кожные железы млекопитающих», авторами которого явяляются выдающиеся исследователи академик В.Е. Соколов и
доктор биологических наук О.Ф. Чернова. Мной также заимствованы
опубликованные табличные материалы из книги «Поведение животных
и этологическая структура популяций» (1983) доктора биологических
наук, профессора Е.Н. Панова, а также данные по экологии и этологии
парнокопытных из монографий известных специалистов в этой области
доктора биологических наук, профессора А.А. Данилкина и доктора биологических наук Н.К. Железнова-Чукотского и других авторов, цируемых в нашей книге. Считаю своим долгом отметить работы выдающегося палеонтолога, доктора биологических наук И.А. Вислобоковой, которые помогли автору лучше понять эволюционную историю парнокопытных. Выражаю благодарность рецензентам: доктору биологических наук,
профессору М.Н. Смирнову и доктору биологических наук В.М. Сафронову за сделанные ценные замечания. Хочу поблагодарить кандидата биологических наук Г.Г. Собанского за поддержку в проведении моих многолетних полевых исследований в Горном Алтае.  За обсуждение рукописи и ценные замечания выражаю благодарность доктору биологических наук М.В. Холодовой. Автор искренне благодарен директору ИПЭЭ
РАН, академику РАН В.В. Рожнову за помощь в издании настоящей монографии.
5

ГЛАВА 1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЦЕНТРЫ
ВИДООБРАЗОВАНИЯ ПАРНОКОПЫТНЫХ
Появление представителей отряда Artiodactyla связано с адаптивной
радиацией древних эутериев в конце мелового периода (Prothero et al.,
1988; Shimamura et al., 1997). Ранний этап эволюции парнопалых как и
происхождение базальных групп в ископаемой летописи не представлен. Палеонтологические (Vislobokova, Trofimov, 2002) и молекулярногенетические данные (Todd, 1975) свидетельствуют о древнем разделении Artiodactyla 66–56 млн лет назад на три основные ветви – Suiformes,
Tylopoda и Ruminantia, т. е. еще в палеоцене (рис. 1). Этот период характеризовался относительно теплым климатом, экспансией покрытосеменРис. 1. Филогения Artiodactyla в кайнозое Внутренней Азии (по: Вислобокова, 2006).
6

ных растений, что способствовало распространению древних представителей подотрядов в пределах Азии, проникновением их в Америку, а
затем в Европу (Вислобокова, 2006). В настоящее время парнокопытных
объединяют с Cetacea в гиперотряд Cetartiodactyla (Павлинов, 2003).
Происхождение и центр видообразования Suidae. Древние свинообразные известны с кайнозоя Северной Евразии. Suiformes являются
базальной группой парнокопытных, которая разделилась на два направления в развитии адаптаций еще на раннем этапе эволюции. К первому
направлению отнесены шесть семейств в составе ряда архаичных надсемейств, ко второму – два современных семейства (Suidae и Hippopotamidae) в составе надсемейства Suoidea. Оба направления связаны с питанием растительной пищей, причем для Suidae свойственна всеядность
(Вислобокова, 2006).
Центром видообразования свинообразных, как свидетельствуют палеонтологические находки, является Внутренняя Азия. Древний представитель Diacodexis pakistanensis известен из отложений нижнего эоцена Пакистана (Thewissen et al., 1983; Leiders et al., 1999). Другие находки
древних ископаемых Suiformes обнаружены на территории Средней Азии,
датированные ранним эоценом (Габуния, 1973; Averianov, 1996; Averianov,
Godinot, 1998). Род Sus прослеживается в Евразии с верхнего миоценанижнего плиоцена (Thenius, 1970, Groves, 1981; Данилкин, 2002). Современные азиатские виды свиных также формировались на территории Юго-Восточной Азии, что подтверждается видовым богатством их
форм в тропической фауне (Thenius, 1972; Соколов, 1979). Представители рода Sus распространены в Евразии, на севере Африки и на некоторых островах (Павлинов, 2003).
Происхождение и центр видообразования Tragulidae. Ранее в основание филогенетического древа жвачных помещался Gelocus (Ковалевский, 1875). Новейшие палеонтологические материалы позволили
пересмотреть и уточнить эволюционные связи жвачных и трагулин.
Выделенное палеонтологами самостоятельное семейство Archaeomerycidae было предковым для жвачных и других групп Tragulina (Вислобокова, Трофимов, 2000 а). В состав трагулин включают четыре семейства
(Archaeomerycidae, Praetragulidae, Gelocidae, Lophiomerycidae) (рис. 2).
Их появление связывают с экологической радиацией Traguloidea в раннем или среднем эоцене. Центром формообразования Praetragulidae и
Tragulidae следует считать юг Азии (Бирма, Таиланд), где были обнаружены костные остатки представителя трагулид из рода Krabimeryx. Позднеэоценовый возраст отложений (39–34 млн лет) служит доказательством нижнего рубежа появления этих низших жвачных. Верхним эоценом – нижним олигоценом датируются находки ископаемых гипертрагулоидей на территории Монголии (Ducrocq, 1992, 1994; Vislobokova,
1998, 2001; Vislobokova, Daxner-Höck, 2002). Рубеж эоцена и олигоцена
7

Рис. 2. Схема родственных связей археомерицид с семействами трагулин (по: Вислобокова, Трофимов, 2000 а).
характеризуется перестройкой биосферы, вызванной оледенением Антарктиды. Палеогеновое похолодание, достигшее территории Внутренней Азии, сопровождалось сменой климата с влажного на сухой и установлением сезонных колебаний температур в регионе (Akhmetiev et al.,
2005). Современные виды трагулид населяют только тропические леса,
им свойственна пищевая специализация, преимущественно фруктоядность (Кузнецов, 2006).
Происхождение и центр видообразования Moschidae. Олигоценовые гелоциды (Gelocidae) являются полифилитической группой жвачных и на филогенетическом древе Ruminantia ставятся в основание трех
семейств: Moschidae, Bovidae и Antilocapridae (Webb, Taylor, 1980; Janis,
1987; Вислобокова, 1990 а). Не исключено отделение кабарговых от ствола трагулин до олигоцена (Вислобокова, Лавров, 2009). Время отделения линии кабарговых от общего предка оценивается в 33–26 млн лет
назад (рис. 3). Результаты молекулярно-генетических и этологических
исследований подтвердили обособленность семейства Moschidae как от
8

Рис. 3. Филогения Ruminantia (по: Janis, Theodor, 2014).
полорогих, так и от оленьих (Hassanin, Douzery, 2003; Кузнецова и др.,
2004, 2005; Приходько, Звычайная, 2011). Среди ископаемых Moschidae
выделены две самостоятельные филитические линии – Moschinae и
Hispanomerycinae (Вислобокова, Лавров, 2009). В эволюции кабарговых
прослеживаются несколько этапов и рубежей видообразования. Палеонтологические данные, полученные в последние годы, позволяют определить основные периоды расхождения родовых и видовых таксонов
внутри каждого подсемейства кабарговых. Исходная предковая форма
Moschidae, к сожалению, неизвестная в палеонтологической летописи,
отделилась от Prodremotherium (Gelocidae) 33.2 млн лет назад и существовала в интервале между 33.2 и 25.4 млн лет назад. Адаптивная радиация Moschidae, происшедшая 25.4 млн лет, дала началу еще неизвестной формы Moschinae. Отделение древнейшего представителя этого
подсемейства от ветви Moschidae могло произойти между 25.4–22.3 млн
лет, от которого берут начало Micromeryx (15.9 млн лет) (Sanchez, Morales,
2006, 2008; Sanchez, 2006; Sanchez et al., 2009). Род Moschus прослеживается с конца миоцена (11.0–9.0 млн лет назад) (Приходько, 2012 б).
Центральная Азия (Внутренняя Монголия и Китай) является главным
центром обнаружения переходных и наиболее примитивных форм кабарговых, имеющих существенные различия в их морфологии (Schlosser,
1924; Young, 1932; Teilhard, 1940; Tedford et al., 1991; Dong, 1993; Tong et
9

al., 1995; Вислобокова, Лавров, 2009). Современная кабарга населяет
горно-таежные леса Азии, в питании животных преобладают лишайники (Приходько, 2003).
Происхождение и центр видообразования Cervidae. Нижний олигоцен является рубежом становления древнейших безрогих представителей семейства Cervidae. После ответвления древних кабарговых от
ствола высших жвачных отмечено появление базального подсемейства
Dremotheriinae в биозоне А (31.5 млн лет) (Вислобокова, 1990 б, Вислобокова, 2006). Позднее дремотериины были предковой формой для двух
групп оленей, имевших разные направления в эволюции – Eumeryx и
Amphitragulus. Все три ископаемые рода представлены в Монголии. На
втором рубеже формообразования (ранний миоцен) оленьи представлены дикроцериинами, которые дали начало мунтжакам и настоящим оленям рода Stephanocemas, широко распространенных в средне-позднемиоценовых фаунах Евразии (Вислобокова, 1983). Древнейший Eumeryx
известен только из Центральной Азии, территория которой является центром возникновения многих форм оленьих. В плиоцен-плейстоцене происходит замещение мунтжацин и примитивных форм настоящих оленей
на виды, представленные в современной фауне Евразии (Данилкин, 1999;
Вислобокова, 2006). Современные оленьи распространены в Евразии,
Северной и Южной Америке, северо-западной Африке (Павлинов, 2003).
Являются потребителями листовой, древесно-веточной частей растений,
реже травянистой растительности (Данилкин, 1999).
Происхождение и центр видообразования Bovidae. Полорогие, как
базальная группа Pecora существуют с олигоцена и берут свое начало от
гелоцид (Вислобокова, 1990 а). Допускается происхождение Bovidae от
мелкого по размерам олигоценового Eotragus в интервале между 20 и 15
млн лет назад (Thenius, Hofer, 1960). Молекулярно-генетические исследования дают датировку эволюционного возраста этой группы жвачных
около 17.3–15.1 млн лет (Bibi, 2013). Самые ранние ископаемые полорогие родов Palaeohypsodontus и Hanhaicerus известны из Внутренней
Азии (Vislobokova, Dmitrieva, 2000; Дмитриева, 2002). В конце позднего
олигоцена прослеживается увеличение видового разнообразия Bovidae
(Vislobokova, Daxner-Höck, 2002), проникновение в миоцене в Африку
(Morales et al., 1995), где мелкие полорогие (Kubanotragus, Protragocerus)
достигают видового богатства (Barry, Flynn, 1990). Полорогие наиболее
многочисленная по составу (около 60% Artiodactyla) и самая молодая из
современных групп парнокопытных (Россолимо и др., 2004; Данилкин,
2005). Современные виды населяют Евразию, Африку и Северную Америку (Павлинов, 2003). Преимущественно травоядные формы (Россолимо и др., 2004; Данилкин, 2005).
Рассмотренные в главе рубежи происхождения основных групп парнокопытных дают лишь общие представления о семействах, отражая
10