Введение в палеоэнтомологию

РОССИЙСКАЯ  АКАДЕМИЯ  НАУК
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ  ИНСТИТУТ
В.В. ЖЕРИХИН
А.Г. ПОНОМАРЕНКО
А.П. РАСНИЦЫН
ВВЕДЕНИЕ
В
ПАЛЕОЭНТОМОЛОГИЮ
ТОВАРИЩЕСТВО НАУЧНЫХ ИЗДАНИЙ КМК
МОСКВА v 2008

В.В. Жерихин, А.Г. Пономаренко, А.П. Расницын. Введение в палеоэнтомологию. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2008. 371 с.
Первая часть из предполагаемой серии книг о современном состоянии знаний по геологической истории и эволюции насекомых. «Введение» содержит краткое изложение теоретических предпосылок настоящей работы
(включая сопоставление основных эволюционных теорий и подходов к методологии филогенетики, систематики и таксономической номенклатуры),
обсуждение основных палеоэнтомологических методов и подходов (специфика палеоэнтомологических исследований, краткая история палеоэнтомологии и подробно — закономерности захоронения насекомых) и анализ данных по предыстории насекомых. Имеется словарь терминов и указатель; библиография 1179 названий. Для энтомологов, палеонтологов и всех, кого интересуют проблемы эволюционной биологии.
Отв. ред.: А.П. Расницын
ISBN 978-5-87317-454-6
© В.В. Жерихин, А.Г. Пономаренко,
А.П. Расницын, текст, иллюстрации, 2008
© Товарищество научных изданий КМК,
издание, 2008

ОГЛАВЛЕНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ ..................................................................................................... 4
1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИОННОЙ БИОЛОГИИ
А.П. Расницын ......................................................................................................... 6
1.1. Процесс эволюции ..................................................................................... 6
1.1.1. Синтетическая теория эволюции ................................................... 8
1.1.2. Эпигенетическая теория эволюции ............................................. 13
1.2. Методология филогенетики, таксономии и номенклатуры.................. 31
1.2.1. Филогенетика ................................................................................. 37
1.2.2. Таксономия..................................................................................... 50
1.2.3. Таксономическая номенклатура ................................................... 63
1.3. Заключение ............................................................................................... 77
2. ПАЛЕОЭНТОМОЛОГИЯ: МЕТОДЫ И ПОДХОДЫ .................................... 80
2.1. Специфика исследований ископаемых насекомых А.П. Расницын ..... 80
2.1.1. Работа с ископаемыми .................................................................. 86
2.1.2. Коллектирование ископаемых насекомых................................... 90
2.1.3. Интерпретация полученных данных ........................................... 95
2.2. Краткая история палеоэнтомологии А.П. Расницын ........................... 100
2.3. Тафономия: закономерности захоронения насекомых и их
сохранности В.В. Жерихин.................................................................................119
2.3.1. Общие замечания..........................................................................119
2.3.2. Тафономия насекомых ................................................................ 124
2.3.3. Результаты тафономического процесса: ископаемые насекомые
и ископаемые следы в различных условиях прошлого и типы их ..........
сохранности ........................................................................................... 226
2.3.4. Насекомые как загрязнители ископаемых комплексов ............ 248
2.3.5. Деятельность насекомых как тафономический фактор ........... 250
3. ПРЕДЫСТОРИЯ НАСЕКОМЫХ .................................................................. 254
3.1. Ранние этапы эволюции членистоногих. А.Г. Пономаренко .............. 254
3.1.1. «Кембрийский взрыв» и происхождение членистоногих ........ 255
3.1.2. Членистоногие в формировании наземных ландшафтов ......... 270
3.2. Происхождение насекомых. А.П. Расницын ....................................... 279
3.2.1. Традиционные гипотезы (гипотезы о генезисе) ....................... 279
3.2.2. Филометрические гипотезы ....................................................... 287
3.2.3. Заключение .................................................................................. 289
ЛИТЕРАТУРА...................................................................................................... 291
СЛОВАРЬ ............................................................................................................ 346
УКАЗАТЕЛЬ........................................................................................................ 357

ПРЕДИСЛОВИЕ
Насекомые составляют очень значительную часть не только современной, но и
былых биосфер, именно континентальной их части, по крайней мере с начала
пермского периода, т. е. в течение не менее 300 миллионов лет. Это касается и
биомассы насекомых, и особенно их функциональной роли — как непосредственно
в переработке живого и мертвого вещества на разных уровнях пищевой сети, так и
особенно в регуляции и тонкой настройке функционирования биосферы материков.
Внимание к истории и, в частности, к палеонтологии насекомых, казалось бы,
должно было соответствовать их роли в истории Земли и биосферы. На самом деле
палеонтология насекомых, хотя и возникла еще почти в Линнеевы времена,
развивалась медленно и в значительной мере усилиями одиночек (подробнее см.
ниже): сложилось устойчивое мнение, что, за исключением инклюзов в балтийском
янтаре, ископаемые остатки насекомых — редкие экзотические находки. Со
временем оказалось, что мнение это неверное, нужно просто знать, где искать эти
остатки, и уметь их видеть. А познавательный потенциал ископаемых насекомых
очень высок. Это справедливо и для истории самих насекомых, и для истории
климата, ландшафтов и биосферы в целом, поскольку насекомые тонко реагируют
на изменения условий. Насекомые много дают и для стратиграфии (сопоставления
и датировки отложений), поскольку насекомые быстро эволюционируют и меняют
свой состав.Чтобы насекомые хорошо работали на стратиграфию, нужен большой
изученный материал, но определять насекомых и легко — из-за богатства их
морфологии, и трудно, так как колоссальное разнообразие насекомых требует очень
большого объема базовых знаний.
Нынешний расцвет палеоэнтомологии в мире предполагает существование
разного рода сводок и обобщений как базы для дальнейшего продвижения. На
английском языке такие сводки имеются — предельно краткий (несмотря на более
чем 650-страничный объем) обзор родов ископаемых насекомых (кроме тараканов),
описанных до 1984 года (Carpenter, 1992), и более свежие обзоры истории насекомых
в самых разных аспектах, но в основном от уровня семейства и надсемейства и
выше (History of insects, 2002; Grimaldi, Engel, 2005). К сожалению, в нашей стране
они практически недоступны. Хочу надеяться, что открываемая здесь серия
публикаций в какой-то мере заполнит этот пробел.
Данная книга основана на расширенных и дополненных вводных разделах
преемственных монографий Б.Б. Родендорфа и А.П. Расницына (Историческое
развитие…, 1980) и Расницына и Д. Квика (History of insects, 2002). Предполагается,
что и остальное содержание этих двух книг будет переработано и включено в
последующие выпуски настоящей серии.
Изучение ископаемых насекомых в течение значительной части минувшего
столетия составляло характерную черту отечественной науки, несмотря на то, что
число исследователей и в лучшие годы не превосходило двух десятков: в других
странах работали единицы. Теперь ситуация меняется, число палеоэнтомологов
растет (особенно за рубежом), значительно выросли объем накопленных знаний и

возможности дальнейшего роста. Поэтому публикация настоящего издания, в
сущности методического, представляется актуальной.
После скоропостижной смерти Владимира Васильевича Жерихина 21 декабря
2002 г. мне пришлось взять на себя основную работу по подготовке рукописи.
Обратный перевод английского текста по тафономии насекомых у Расницына и
Квика (2002), использованного при подготовке соответствующей части этой книги,
сделала Н.Д. Синиченкова. Общими усилиями в рукопись было добавлено некоторое
количество ссылок на более свежие публикации, внесены необходимые уточнения
и значительно обновлены иллюстрации. Большую помощь в редактировании оказали
Е.Д. Лукашевич, И.Д. Сукачева, Д.В. Василенко и, особенно в корректировке и
дополнении текстов, касающихся четвертичной палеоэнтомологии, С.А. Кузьмина.
А. Расницын, 1 ноября 2007 г.

1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ
ЭВОЛЮЦИОННОЙ БИОЛОГИИ
Эволюция и систематика насекомых в этой книге (и в последующих выпусках этой
серии) реконструируется, исходя из предположений, иногда не слишком привычных
для отечественных биологов, воспитанных на синтетической теории эволюции. Поэтому кажется полезным дать здесь краткое обоснование моих взглядов на эволюционный процесс и на способы изучения его результатов. Подробнее эта точка зрения изложена в других работах (Расницын, 1987, 2002, 2005; Rasnitsyn, 1996, 2006).
1.1. ПРОЦЕСС ЭВОЛЮЦИИ
Представления о полной и окончательной победе дарвинизма в современной
биологии не вполне соответствуют действительности: альтернативные взгляды сохраняются и продолжают развиваться. Среди прочих свидетельств на это указывает, например, появление объемистой книги Ю.В. Чайковского (2003) с многообещающим названием «Эволюция». Поэтому прежде, чем разбирать конкурирующие
парадигмы селектогенеза (того направления мысли, которое чаще обозначают неудачным термином дарвинизм, см. ниже), мне придется как-то обосновать выбор
именно этого направления.
В качестве альтернативы селектогенезу предлагаются различные концепции. Чайковский (2003) называет четыре системы взглядов на эволюционный процесс: дарвинизм, номогенез, ламаркизм и жоффруизм (по имени одного из знаменитых ранних эволюционистов Э. Жоффруа Сент-Илера). Эта классификация неудачна и терминологически, и по существу. Именем основателя логично называть учения, суть
которых состоит в толковании канонических текстов (христианство, буддизм, марксизм), но не системы научных взглядов, поскольку логика научного поиска почти
неминуемо ведет к пересмотру большей или меньшей части утверждений прежних авторов. В результате порой возникают анекдотические ситуации. Тот же
Ю.В. Чайковский при всем своем яростном антидарвинизме признает не только
отбор (в сильно урезанном виде) и наследование приобретенных свойств (в сильно
расширенном виде), но и пангенезис, и оказывается бóльшим дарвинистом, чем те,
кто считаются и считают себя последователями Дарвина. Поэтому вне этого раздела я буду по возможности избегать использования таких названий.
По существу предложенная классификация неудачна в том смысле, что ее подразделения перекрываются широко до неразличимости. Для номогенеза знаковым
указано особое внимание к закономерному характеру эволюционного процесса, но
как известно, эволюционные исследования всех направлений заняты поиском (небезуспешным!) таких закономерностей (см., например, Раутиан, 1988). Даже если
сузить номогенез до признания широкой повторяемости эволюционных путей (параллелизмы, рефрены Мейена, и т.п.), то, как будет видно из дальнейшего, этот
подход прекрасно совместим с селектогенезом, признающим важную роль отбора.

1. Теоретические основы эволюционной биологии
Жоффруизм определен как направление, придающее особое значение онтогенетическим преобразованиям как механизму эволюции: в равной мере это справедливо
для эпигенетической версии селектогенеза (Уоддингтон – Шмальгаузен – Шишкин –
Расницын – Тихомирова, см. ниже). Ограниченная эффективность отбора, признание которой Чайковский указывает как важную черту номогенеза, жоффруизма и
ламаркизма, также относится к важнейшим положениям эпигенетического селектогенеза (см. ниже).
С самим ламаркизмом положение несколько более сложное. С этим термином
связывают два существенно независимых утверждения — о прогрессивном характере эволюционного процесса (усложнение и совершенствование организмов, их
строения и функционирования) и о наследовании приобретаемых свойств. Проблема прогресса естественно входит в проблематику селектогенеза (опять сошлюсь
на свою работу: Расницын, 1971). Наследование приобретаемых свойств долгое
время считалось несовместимым с дарвинизмом (хотя сам Дарвин считал иначе),
но когда с открытием ретровирусов была доказана обратная связь от фенотипа к
генотипу минуя отбор, оказалось, что ничего серьезного для селектогенеза не произошло. Действительно, если организму выгодно, скажем, закрепить в ДНК определенную модификацию и если возможно выработать механизм такой фиксации
(например, с участием ретровирусов), почему отбор не может реализовать такой
механизм? Другое дело, что ДНК на то и существует, чтобы надежно хранить информацию и, соответственно, по возможности исключать внешние воздействия на
ее структуру, поэтому всякий механизм, направленно осуществляющий такое воздействие, опасен для осуществления основной функции ДНК. Именно с этим, на
мой взгляд, связан тот факт, что наследование приобретаемых свойств не относится к числу рутинных механизмов эволюционного процесса.
Таким образом, ламаркизм, жоффруизм и номогенез в приведенной выше трактовке не составляют принципиальной альтернативы селектогенезу. В то же время
всем понятно, что по крайней мере ламаркизм и номогенез — это нечто совершенно иное, чем современный дарвинизм (т.е. селектогенез), просто их основополагающее (сущностное) отличие пока не сформулировано. Что касается жоффруизма,
он описан недостаточно для того, чтобы поместить его по какую-то сторону водораздела, о котором пойдет речь.
По моему убеждению, сущностное различие между селектогенезом с одной стороны, ламаркизмом и номогенезом с другой, состоит в отношении к источнику
целесообразности. Целесообразной (приспособительной, адаптивной) называют
структуру (в том числе систему действий), которая выглядит, по крайней мере внешне, как созданная специально для выполнения определенной, в некотором контексте полезной функции. Поэтому объяснение происхождения целесообразности предполагает учет этой будущей функции возникающей структуры (системы): в определенном смысле будущая функция формирует структуру.
Возникновение существенно новой целесообразной структуры (системы) мыслимо лишь путем прямого целеполагания, т.е. с участием разума (грубо говоря,
человека или бога), либо путем запоминания и воспроизведения удачного выбора,

В.В. Жерихин, А.Г. Пономаренко, А.П. Расницын. Введение в палеоэнтомологию
8
т.е. путем отбора. Эффективность отбора как метода поиска целесообразного решения продемонстрировано У
. Эшби (1964) на модели гомеостата. Для приложения к эволюционному процессу эта модель была модифицирована как параллельный гомеостат, отличающийся тем, что ступенчатые переменные используются не
последовательно, как у Эшби, а одновременно: в их качестве выступают фенетически и генетически различающиеся особи (Расницын, 1971). Другим ярким примером параллельного гомеостата является, по современным представлениям, система иммунитета теплокровных, как она описана Чайковским (2003) на с. 189–190.
Бесспорным механизмом принятия целесообразных решений является разум.
Также бесспорно, что разум человеческого типа возникает поздно и источником
эволюционной целесообразности быть не может. Поскольку существенная целесообразность эволюции никем, по-видимому, не отрицается, речь может идти о разуме, либо имманентном жизни, либо предсуществующем ей, т.е. о внеестественной
(грубо говоря, божественной) природе эволюционной целесообразности. Именно
здесь, на мой взгляд, лежит водораздел между селекционизмом, отказывающимся
рассматривать эволюцию как продукт разумной деятельности, и номогенезом и ламаркизмом, предполагающими внеестественный (альтернативный отбору) источник прогресса (ламаркизм) или целесообразности (номогенез). Поскольку привлечение внеестественных факторов эволюции, на мой взгляд, законно лишь в рамках
веры, а с наукой несовместимо, выбор селектогенеза для меня неизбежен.
В современной теории селектогенеза конкурируют два главных подхода — синтетический и эпигенетический. Синтетическую теорию эволюции, лучше знакомую нашим биологам, можно охарактеризовать как редукционистскую, сводящую эффекты на уровне целого к явлениям на уровне его элементов — прежде
всего элементарных генетических факторов и их частот в популяциях. Противостоящую ей эпигенетическую теорию можно лишь очень условно обозначить как
антиредукционистскую: ее приверженцы пытаются понять свойства эволюционного процесса, исходя из некоторых свойств целого организма, прежде всего —
его онтогенеза. По существу это дальнейшее развитие холистического подхода к
эволюции (Smuts, 1926, цит. по Smuts, 1987). Взаимоотношения синтетической и
эпигенетической гипотез специально рассмотрены М.А. Шишкиным (1987, 1988а,
2006) и Д.Л. Гродницким (2000, 2002). Опираясь на их результаты, попытаюсь изложить свое видение этой проблемы.
1.1.1. СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
Синтетическая, а более точно — популяционно-генетическая теория эволюции
(ибо синтез там скорее провозглашен, чем достигнут) рассматривает наследственность, т.е. способность к устойчивому воспроизведению фенотипа и его признаков
в последовательных поколениях, как свойство особых элементарных носителейгенов, ныне отождествляемых с участками (локусами) хромосом и далее с участками ДНК (цистроны и т.п.). Соответственно эволюционный процесс представляется
как динамика частот аллелей в популяциях, контролируемая отбором (дифферен

1. Теоретические основы эволюционной биологии
циальным воспроизводством фенотипов). Признаки фенотипа возникают и изменяются в результате мутаций и рекомбинаций генов. Поскольку все эти изменения
не обладают свойством изначальной целесообразности, именно отбор формирует
состав популяций и свойства организмов, и делает он это с точностью, ограниченной лишь стохастическими (вероятностными) факторами. Кроме фактора случайности, единственным препятствием полному соответствию организации живых существ требованиям отбора является обмен генами, который унифицирует структуру популяций на уровне, отвечающем не локальным, а усредненным характеристикам отбора.
В соответствии с этими взглядами организация живых существ представляется
мягкой глиной в руках отбора, набором признаков, свободно тасуемых отбором.
Соответственно, эволюционный процесс с данной точки зрения оказывается равномерным — по крайней мере настолько, насколько равномерны вариации среды и
отбора. Равномерность эволюции устойчиво нарушается лишь дивергенциями и
вымираниями, каковые в рассмотренной системе взглядов и представляют единственную естественную основу для построения системы организмов.
Синтетическая теория, конечно, признает и плейотропность генов (влияние одного гена на несколько признаков), и полигенность признаков (множественную генетическую обусловленность отдельного признака), так что каждый признак в действительности зависит от всего генома. Однако эти признания в действительности
декларативны, так как тотальная взаимозависимость элементов структуры и функций организма и, соответственно, отсутствие сколько-нибудь постоянного вклада
гена в приспособленность делают невозможной сведeние эволюционного процесса
к элементарным генетическим, а тем более молекулярно-генетическим событиям.
Эти упрощения не безобидны: они ведут к несоответствию между предсказаниями теории и результатами наблюдений. Приведем некоторые из таких несоответствий. Прежде всего обратимся к темпам эволюционного процесса, оцениваемым
по скорости возникновения и вымирания таксонов того или иного ранга. Таксон —
единственное понятие, самым смыслом существования которого является попытка
интегрированной оценки сходств и различий организмов. Однако на деле сопоставимость таксонов одного ранга в разных группах не обеспечена ничем, кроме интуиции систематиков (о чем речь ниже), поэтому такой метод оценки скорости эволюции несовершенен. Но других способов сравнения темпов эволюции организмов у нас просто нет. Сколь ни несовершенна (субъективна) оценка различий в
таксономических рангах, она более информативна, чем более объективная оценка
различий с помощью признаков. Хорошо известно, что внешне одинаковые различия могут достигаться настолько разными способами и оказываются проявлениями настолько разномасштабных преобразований организации, что оценка темпов
эволюции с их помощью будет только вводить в заблуждение. Особенно ярко подтверждают этот вывод материалы по эволюции в островных условиях и на ранних
этапах эволюции таксонов (феномен архаического многообразия). Здесь быстро и
легко возникают гротескные формы с несбалансированной организацией. Они часто отличаются по таким признакам, которые в норме (в стабилизированных груп

В.В. Жерихин, А.Г. Пономаренко, А.П. Расницын. Введение в палеоэнтомологию
10
пах) характеризуют таксоны гораздо более высокого ранга (подробнее см. ниже). В
то же время палеонтологическая оценка темпов таксономической эволюции дает
результаты и обнаруживает тенденции, которые вряд ли можно списать на несопоставимость таксонов одного ранга в разных группах (Расницын, 1987).
Согласно синтетической теории эволюционный процесс управляется в основном теми же факторами и механизмами, которыми оперирует генетика популяций.
Но тогда и скорость макроэволюции должна подчиняться тем же закономерностям,
что скорость изменения частот генов в генетике популяций. Эта скорость в свою
очередь определяется мощностью потока адаптивно компетентных генетических
вариаций (изменений, значимых для отбора), которые протекают через эволюционирующую совокупность. Следовательно, скорость должна быть тем выше, чем
выше частота мутаций и скорость смены поколений, чем больше размер популяций и мобилизационный резерв изменчивости.
Палеонтологический материал не позволяет прямо оценить большинство перечисленных параметров, используемых в генетике популяций. Некоторые из них
все же могут быть косвенно оценены у ископаемых — в той мере, в какой они
коррелируют с другими признаками, такими как размеры, таксономическая принадлежность и т.п. В частности, если генетический подход к эволюции справедлив,
то ее скорость должна быть минимальной у млекопитающих, обладающих сравнительно медленной сменой поколений и небольшими популяциями (в связи с относительно крупными размерами особи), максимальной у одноклеточных и промежуточной у беспозвоночных. В действительности же, как показывают многочисленные палеонтологические данные, эти соотношения имеют обратный характер
(Расницын, 1987). При этом различия весьма велики даже на уровне вида, а ведь
эта таксономическая категория считается сравнимой в разных группах. Так, возраст полусовременной фауны (фауны, в которой половина видов современные, половина — вымершие) у крупных млекопитающих (хоботные и копытные) 0,2
миллиона лет , у мелких 0,5, у птиц и рыб 0,7, у насекомых 3–7, у моллюсков 3,5–5,
у диатомовых водорослей — 15 миллионов лет. Время полувымирания (по аналогии с полураспадом, время вымирания половины исходного числа видов) наименьшее у слонов (0,18 млн. лет), в среднем у млекопитающих 0,54, у костистых рыб
3,5, у граптолитов 1,3, иглокожих 4,2, двустворчатых моллюсков 7, у планктонных
фораминифер 5, бентосных 18–24, у диатомовых водорослей 5,5, у динофлагеллат
9 млн. лет. На старших таксономических уровнях различия подобные, но часто
более резкие. Например, возраст полусовременной фауны для родов млекопитающих 4 млн. лет, птиц 10, рептилий 20, рыб 30–50, насекомых 40, моллюсков 60,
фораминифер 230 млн. лет.
Приведенные цифры не ставят под сомнение генетические предсказания. Отбор
абсолютно автоматичен: если в популяции появляются особи, различающиеся по
степени приспособленности, они будут неуклонно отбираться в полном соответствии с положениями генетики популяций. В той мере, в какой эти различия наследуемы, разное участие особей в воспроизводстве популяции столь же автоматически приведет к изменению ее наследственной структуры. Значит, предсказываемое