Эволюционный стазис и микроэволюция

А.С. Северцов
ЭВОЛЮЦИОННЫЙ СТАЗИС
И МИКРОЭВОЛЮЦИЯ
Москва v 2008
Товарищеcтво научных изданий КМК

А.С. Северцов. Эволюционный стазис и микроэволюция. Москва: Товарищество научных изданий КМК; Авторская Академия.
2008. 173 с.
Книга посвящена эволюционным и экологическим причинам эволюционного
стазиса, длительного, в течение сотен тысяч и миллионов лет существования
видов в фенотипически неизменном состоянии. Основными причинами неизменности видов являются: контрбаланс противодействующих друг другу векторов движущего отбора и внутривидовое разнообразие от сбалансированного генетического полиморфизма до экологических рас и подвидов. Популяции
переходят от стазиса к прогрессивной эволюции либо при возникновении нового, не сбалансированного вектора движущего отбора, либо при нарушении
контрбаланса уже существующих векторов. В настоящее время нарушения
контрабалнса вызвают, главным образом, антропогенные факторы.
Кнгиа адресована биологам и экологам, интересующимся проблемами эволюции, преподавателям, аспирантам и студентам биологических высших учебных заведений.
© Северцов А.С., 2008
© Т-во научных изданий КМК, 2008
ISBN 978-5-87317-536-9

Никто не станет удивляться тому, что многое, касающееся происхождения видов, остается еще не объясненным, если только отдает себе отчет в глубоком неведении, в котором мы находимся по отношению к взаимной
связи бесчисленных существ, нас окружающих.
Ч. Дарвин. «Происхождение видов…»

А.С. Северцов. Эволюционный стазис и микроэволюция
Введение (постановка вопроса)
История эволюционных исследований отличается от истории других биологических наук. Обычно сначала накапливались эмпирические сведения, затем эти сведения обобщались и получали статус теории. Например, клеточная теория организации жизни или главная догма генетики. В ряде случаев такие обобщения получали объяснительную силу, например теория наследственности.
В теории эволюции произошло обратное. Факты, которые обобщил
Ч. Дарвин для обоснования эволюции, по мнению его предшественников и большинства современников не имели отношения к эволюции. В
результате, в «Происхождении видов…» Дарвин сначала создал теорию эволюции, объясняющую и адаптированность организмов к условиям их существования, и биологическое разнообразие, а затем эта теория стала прилагаться к конкретным фактам, либо объясняя их, либо
требуя дальнейшей разработки самой теории для их удовлетворительного объяснения. Другими словами, развитие эволюционной теории
шло путем последовательных детализаций, приближающих основы,
заложенные Дарвиным, к реальным эволюционным процессам, происходящим в природе. Поскольку эволюция — явление всеобщее, развитие эволюционной теории основано и на результатах практически
всех областей биологии, и на специальных эволюционных исследованиях, поток которых нарастает, начиная с 60-х годов ХХ века.
Уже в начале ХХ века стало вырисовываться несоответствие между
высокой скоростью эволюции при искусственном отборе и ее медленностью в дикой природе. Объяснить это несоответствие можно было
либо низкой эффективностью естественного отбора, либо его низкой
интенсивностью. В эффективности отбора сомневаться не приходится. Против этого предположения свидетельствовало совершенство адаптаций растений и животных, подчеркнутое еще Ч. Дарвином. Оставалась низкая эффективность отбора. Холден (1935) предполагал, что
естественный отбор действует с коэффициентом порядка S=0,05–0,001.
Параллельно, главным образом, на основе филогенетических исследований, выяснилось длительное сохранение в процессе эволюции
признаков, возникших у более или менее далеких предков. Были обнаружены и персистентные виды, существующие в неизменном состоянии в течение целых геологических периодов. Стало понятно, что ес

Введение
тественный отбор ответственен не только за формирование новых адаптаций, но и за сохранение признаков, не утративших у потомков своего
адаптивного значения.
Решение вопроса о механизме сохранения адаптаций и, одновременно, о реальном соотношении генетической и паратипической изменчивости в процессе микроэволюции было дано И.И. Шмальгаузеном в теории стабилизирующего отбора. Первые статьи на эту тему
были им опубликованы в предвоенные годы. Полностью теория была
изложена в монографии «Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора» (1946). Далее эта книга цитирована мною по второму
изданию 1968 г. Теория стабилизирующего отбора включает два аспекта: анализ механизма сохранения признаков в ходе прогрессивной
эволюции и анализ механизмов эволюции онтогенеза. Оба аспекта связывает положение о генокопировании фенотипических изменений, названное Шмальгаузеном фиксированием модификаций. Подробнее см.
Шишкин (1988), Северцов (1990, 2004).
Генетическая теория эволюции Фишера – Холдена – Райта, оперировавшая динамикой частот аллелей в популяциях под действием естественного отбора, степени изоляции или интенсивности потока генов, величины популяции и других условий, более далека от реальной
сложности эволюционного процесса, что и позволяет излагать ее на
языке математики (подробнее см. гл. 1).
Надо отметить, что вопрос о сохранении адаптаций, по-видимому,
«носился в воздухе». В 1944 г. Симпсон (русское издание 1948 г.) выдвинул идею центростремительного отбора — аналога нормализующего стабилизирующего отбора Шмальгаузена. Однако дальше Симпсон
эту концепцию не разрабатывал. В 1949 г. Ф.Г. Добжанский перевел
«Факторы эволюции…» на английский язык. Книгу прочел Уоддингтон, пришедший к очень близким к шмальгузеновским представлениям о механизмах эволюции онтогенеза и о генокопировании, названном им «генетической ассимиляцией» (Waddington, 1957). В данной
работе я не касаюсь проблем эволюции онтогенеза, но основываюсь на
концепции Шмальгаузена-Уоддингтона о генокопировании фенотипических реакций организмов под действием естественного отбора. Только этот подход объясняет сочетание нулевой наследуемости признаков
бурых лягушек и эффективности отбора, идущего по этим признакам
(см. гл. 2).

А.С. Северцов. Эволюционный стазис и микроэволюция
Симпсон (1948; Simpson, 1953) положил начало изучению темпов
эволюции на макроэволюционном уровне. Дальнейшее развитие этого
направления исследований принесло двоякий результат. Во-первых,
стали накапливаться пока еще немногочисленные данные о существовании эволюционного стазиса, как нормального состояния видов (см.
ниже). Во-вторых, выяснилось, что скорость преобразования организации по ходу филогенеза не остается постоянной, хотя обычно она и
ниже чем при искусственном отборе или при влиянии антропогенных
факторов. Основной вклад в этом направлении внесли исследования
отечественных палеонтологов, показавшие существование биогеоценотического (экосистемного) контроля темпов эволюции видов – компонентов экоситем. В периоды экологических кризисов, когда разрушаются связи между видами, сложившиеся в процессе коадаптивной
эволюции, темпы видообразования и филетической эволюции возрастают, происходит не когерентная эволюция. В сложившихся экосистемах, при когерентной эволюции, темпы преобразования организации
снижаются, а сама эволюция направлена, главным образом, на коадаптацию видов (Красилов, 1977; Жерихин, 2003).
Концепция прерывистого равновесия (Eldredge, Gould, 1972; Gould,
Eldredge, 1977, 1993; Gould, 1980, 1982), постулировавшая правильное
чередование периодов быстрой эволюции и эволюционного стазиса,
длящегося дольше, чем периоды быстрой эволюции, вызвала массу
критики (см., например, Рэф, Кофмен, 1986). Было показано, что периоды быстрой эволюции для одних видов можно считать «нормальными», а для других «медленными», что темпы эволюции варьируют в
очень широких пределах. Для макроэволюции последнее известно со
времен классических работ Симпсона (1948, Simpson, 1953). Однако
вне критики остались многие данные о реальном существовании эволюционного стазиса: длительного, в течение сотен тысяч – миллионов
лет существования видов в фенотипически неизменном состоянии, узнаваемом по их таксономическим признакам.
В англоязычной литературе сложилось мнение о том, что проблема
стазиса — это одна из важнейших нерешенных проблем эволюционной биологии (Bradshaw, 1991; Williams, 1992; Gould, Eldredge, 1993;
Eldredge et al., 2005).
Хансен и Хул (Hansen, Houle, 2004), в отличие от авторов, обсуждавших эволюционный стазис как длительное существование видов

Введение
(см. Van Valen, 1982; Gould, Eldredge, 1993; Liberman, Dudgen, 1996;
Eldredge et al., 2005), ограничились рассмотрением эволюционной стабильности отдельных признаков. Основное внимание эти авторы уделили обсуждению генетических ограничений изменчивости, доступной естественному отбору. Стабилизирующему отбору они придали
очень ограниченное значение, приведя два примера стабильности признаков с невыясненными причинами их длительного существования:
стабильность жилкования крыльев в роде Drosophila и постоянство
температуры тела млекопитающих. Элдридж с соавторами (Eldredge et
al., 2005) на основе собственных и литературных данных привели ряд
примеров эволюционного стазиса. Затем они на основе данных генетики и экологии отвергли эффективность генетических и онтогенетических ограничений в поддержании стазиса и выдвинули гипотезу, согласно которой стазис поддерживается у широко распространенных
видов, подразделенных на множество популяций. Согласно предположению авторов, у таких видов локальные изменения в отдельных популяциях оказываются неадаптивными в других популяциях. В результате вид сохраняется в целом неизменным, хотя и может испытывать
колебания морфологических признаков в течение времени своего существования. Этой гипотезе противоречат как существование клинальной изменчивости, так и множество примеров дивергенции, но не рендомизации локальных популяций. Что касается генетических и онтогенетических ограничений, имеется множество фактов, доказывающих
их существование. Однако они могут действовать только до тех пор,
пока не снижают приспособленности организма в течение всего его
онтогенеза. При изменении условий существования подобные ограничения либо будут разрушены естественным отбором, либо приведут к
гибели особей, популяций или видов, у которых они препятствуют адаптивным изменениям. И мутации, и динамика экологических условий
не зависят от приспособленности особей популяции. Сочетание этих
двух независимых и постоянно действующих факторов означает, что
сохранить адаптивное значение признаков может только стабилизирующий отбор. Однако он сохраняет не гены, а признаки фенотипа. Ярким примером эффективности стабилизирующего отбора, сохраняющего адаптивность признаков фенотипа, вопреки генетическим изменениям, является открытое Баклушинской (2005) необычное определение пола у двух видов слепушонок Elobius lutescens и E. tancrei. Как

А.С. Северцов. Эволюционный стазис и микроэволюция
известно, у млекопитающих определение пола на уровне хромосом:
ХХ/ХY. В онтогенезе половая дифференциация определяется ключевым геном SRY, запускающим сложную систему порядка 10 или более
взаимодействующих генов, контролирующих формирование мужского пола. В противном случае формируется женский пол. У E. lutescens
определение пола на уровне хромосом ХО/ХО. У E. tancrei оба пола
имеют по две Х хромосомы (ХХ/ХХ). Ген SRY у этих видов не обнаружен. Два других гена, Pisrt1 и Foxl2 участвующие в дифференциации
другого пола, у E. lutescens есть у обоих полов. Какие гены определяют
пол у этих видов — неизвестно, но и имеющихся данных достаточно
для утверждения, что фенотипическое выражение половых различий,
важнейший адаптивный признак, поддерживается стабилизирующим
отбором вопреки генным и хромосомным изменениям. Этот пример, как
и ниже приведенный пример стабильности гемоглобина, однозначно
показывает достаточность стабилизирующего отбора, как фактора сохранения неизменных признаков (но не видов) на эволюционных временах. Представляется, что интерпретация генетических ограничений, как
фактора. стабилизирующего фенотипические признаки, основана на расхожем мнении о консервативности генетических факторов. Между тем,
динамичность наследственности и устойчивость эпигеномного морфогенеза относительно генетической изменчивости была показана Шмальгаузеном (1946, 1968). То же самое показал и Добжанский (Dobzhansky,
1951, 1970). К сожалению, Хансен и Хул не цитируют этих авторов.
Темпы микроэволюции, как и макроэволюции варьируют в очень
широких пределах. У насекомых резистентность к каждому новому
хлорорганическому, фосфорорганическому или пиретроидному инсектициду формируется менее чем за 10 лет (Devonshire, 1975; Hama, 1990;
Hoy et al., 1990; и др.). Однако существенные генетические изменения,
определяющие резистентность, не рассматриваются как основа для
выделения новых видов. Быстрое видообразование происходит при
полиплоидизации, часто наблюдаемой у растений, и при сетчатом видообразовании у животных (Даревский, 1974; Васильев и др., 1993).
Путем полиплоидизации возникает репродуктивная изоляция дочернего вида от родительского или родительских видов. Это служит основой для признания дочернего вида новым видом. Однако фенотипические изменения при таком видообразовании невелики и едва ли палеонтолог мог бы определить родительские и дочерние виды как раз

Введение
ные, если бы сетчатое видообразование происходило в более или менее отдаленном прошлом, а исходные и дочерние виды не сосуществовали бы в настоящее время.
Имеются примеры быстрого формообразования, выражающегося в
изменениях и строения, и экологии животных. Обычно такие изменения связаны с интродукцией или с изменениями исходной среды обитания. Например, в 1930–1936 гг. в озере Иссык-Куль была акклиматизирована форель расы гегаркуни из оз. Севан. Примерно за 50 лет ее
размеры увеличились в 1,5 раза, увеличилась плодовитость, из бентофага она превратилась в хищника и началось разделение на озерную и
речную расы.
Все эти изменения сопровождались преобразованиями таксономически значимых признаков. Ныне иссык-кульскую форель возводят либо
в ранг подвида (Лужин, 1956), либо в ранг natio (Мина, 1986), либо —
экотипа (Савваитова и др., 1989). Аналогично, акклиматизация зайца
русака в Западной Сибири, тоже примерно за 20 лет, привела к существенным изменениям, что позволило выделить его в особый подвид
Lepus europeus orientalis (Строганов, Юдин, 1956). Очень быстрое видообразование описано у Cardiidae (Bivalvia) в Аральском море (Андреева, 2001; Андреев, Андреева, 2002). Усыхание Арала привело к его
засолению, что вызвало катастрофическое изменение всей экосистемы
моря. В результате вымирания ряда видов, в первую очередь Dreissena,
и изменения дна, возникли новые экологические ниши. Их освоили
потомки аборигенного вида Cerastoderma isthmicum, давшего один новый вид, и интродуцированного Sindosmia segmentum, из которого сформировались три новых вида. В учебники вошел пример возникновения
16 новых видов усачей в оз. Ланао на о. Минданао (Филиппины) от
одного исходного Barbus binotatus. Само озеро возникло около 10000
лет назад в результате того, что поток лавы вулкана Минданао перегородил речку, в которой до сих пор обитает исходный вид. Подобных
примеров мало, так как очень редко известны более или менее точные
даты начала эволюционного изменения. Таким образом, быстрое видообразование существует, но оно не представляет собой закономерного чередования вспышек эволюционных преобразований и периодов стазиса. Напротив, существует непрерывный ряд скоростей микроэволюции от очень высоких, занимающих десятки лет, до персистирования, то есть нулевой скорости (Harper, 1975; Северцов, 2004).

А.С. Северцов. Эволюционный стазис и микроэволюция
Вместе с тем, длительное, в течение сотен тысяч – миллионов лет,
существование видов в фенотипически неизменном состоянии — палеонтологический факт. Около 30% панцирных клещей, известных из
нижнего олигоцена (балтийский янтарь), не отличаются от современных видов. Точно установлено тождество пяти современных видов насекомых и экземпляров из балтийского янтаря (Жерихин, 2003, с. 309).
Средний возраст современных видов насекомых оценен Жерихиным
(2003, с. 332) в 5–6 млн. лет. У морских беспозвоночных продолжительность существования вида 5–10 млн. лет (Valentin, 1970, цит. по:
Алексеев и др., 2001). У третичных кондиляртр Hypsodus виды сохранялись 0,3–0,7 млн. лет, а у примитивных приматов Pelicodus около 1
млн. лет (Gingerich, 1976). По данным Расницына (1987, с. 48) возраст
«полусовременной фауны в млн. лет», т.е. фауны, «в которой половина
таксонов вымерла, а половина дожила до современности» на видовом
уровне составляет для Insectivora, Rodentia и Chiroptera 0,53, для Probascifera, Arthiodactyla и Perissodactyla — 0,23; для птиц — 0,74. При
оценках продолжительности существования всегда возникают затруднения, вызванные с одной стороны трудностью получения надежных
датировок в астрономическом времени, а с другой — осторожностью
палеонтологов в отождествлении вымерших видов с современными или
с разновременными ископаемыми. Поэтому надежных данных удалось
найти в литературе немного. Но и их достаточно, чтобы утверждать,
что эволюционный стазис, по-видимому, всеобщее явление. «Любая
систематическая ревизия какой-либо группы или какой-либо фауны
имеет смысл только тогда, когда мы знаем (или принимаем a priori),
что фауна или группа со времени предыдущего изучения не изменилась» (Скарлато, Скоробогатов, 1974, с. 31).
Теория стабилизирующего отбора была сформулирована Шмальгаузеном в 1946 г. Было бы естественно предположить, что эволюционный стазис является следствием стабилизирующего отбора. Однако это
объяснение не выдерживает критики. Стабилизирующий отбор может
действовать только при условии стабильного соотношения признаков
организма и условий среды, к которым эти признаки адаптивны. Только при этом условии элиминируются генетические уклонения, нарушающие приспособленность и сохраняется адаптивная норма данного
признака. Не случайно большинство наглядных примеров длительного существования признаков, охраняемых стабилизирующим отбором,