Acrothoracica, сверлящие ракообразные

Г.А. Колбасов
ACROTHORACICA
СВЕР
ЛЯЩИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
Товарищество научных изданий КМК
Москва v 2009

Колбасов Г.А. Acrothoracica, сверлящие ракообразные. М.: Товарищество
научных изданий КМК. 2009. 452 с.
Монография посвящена всестороннему изучению биологии одной из загадочных групп ракообразных. Надотряд Acrothoracica представлен небольшими, раздельнополыми усоногими ракообразными, лишенными известкового домика и
сильноизмененными сверлящим образом жизни. В книге детально описана морфология самок, карликовых самцов и циприсовидных личинок Acrothoracica, прослежены развитие и метаморфоз этих ракообразных. На основе полученных данных проведен детальный анализ эволюции и филогении Acrothoracica, реконструированы родственные связи с другими группами усоногих подкласса Cirripedia и
класса Thecostraca, предложена новая система Acrothoracica, приводится определительная таблица надотряда с диагнозами всех известных видов. Большинство
данных по морфологии как самих Acrothoracica, так и других ракообразных класса Thecostraca, получены впервые. Проведен анализ географического распространения и вертикального распределения группы. Обсуждается характер взаимоотношений между Acrothoracica и организмами-хозяевами. Книга хорошо иллюстрирована графическими рисунками, схемами, таблицами и электронными микрофотографиями, подавляющее большинство из которых оригинальны.
Предназначена для зоологов, морских биологов, преподавателей и студентов.
ISBN 978-5-87317-559-8
© Г.А. Колбасов, 2009
© Товарищество научных изданий КМК,
издание, 2009

G.A. Kolbasov
ACROTHORACICA,
BURROWING CRUSTACEANS
KMK Scientific Press Ltd.
Moscow v 2009

Kolbasov G.A. Acrothoracica, burrowing Crustaceans. KMK Scientific Press
Ltd. 2009. 452  p.
The monograph is dedicated to a detailed study of biology of one of the enigmatic
group of the Crustacea. The superorder Acrothoracica represents small, gonochoristic
cirripedes lack calcareous shell and modified strongly with boring way of life. In the
book the morphology of females, dwarf males and cypris larvae of the Acrothoracica is
studied in details; the development and metamorphosis are described. On the base of
obtained data a detailed analysis of evolution and phylogeny of the Acrothoracica is
carried out; the relations with other groups of the subclass Cirripedia and class Thecostraca
are reconstructed; a new system of the Acrothoracica is proposed; a key for the
Acrothoracica with diagnoses for all known species is composed. A majority of data on
morphology of the Acrothoracica and other Thecostraca were obtained first. The analyses
of geographical distribution and vertical dispersion of the acrothoracicans are carried
out. The character of interactions between the Acrothoracica and their hosts is discussed.
The book is well-illustrated with original drawings, schemes, tables and SEM and TEM
photos.
The book is intended for carcinologists, marine zoologists, lectors and students.
ISBN 978-5-87317-559-8
© G.A. Kolbasov, 2009
© KMK Scientific Press Ltd., 2009
4

СОДЕРЖАНИЕ
Благодарности .............................................................................................. 7
Памяти проф. Г.Б. Зевиной.......................................................................... 8
Введение ..................................................................................................... 10
Глава 1. История изучения Acrothoracica ............................................. 14
Глава 2. Морфология Acrothoracica....................................................... 22
2.1. Наружная морфология самок Acrothoracica................................ 22
2.2. Внутреннее строение Acrothoracica............................................. 93
2.3. Морфо-функциональный анализ основных структур и
направления эволюции самок Acrothoracica ...................................... 99
2.4. Известковые образования Acrothoracica. Гомология с
известковыми образованиями усоногих надотряда Thoracica ....... 122
2.5. Карликовые самцы Acrothoracica. Морфология и филогения . 130
Глава 3. Развитие Acrothoracica. Личинки Acrothoracica ............... 151
3.1. Эмбриональное и науплиальное развитие. Метаморфоз ......... 151
3.2. Циприсовидные личинки Acrothoracica .................................... 161
3.3. Значение признаков циприсовидной личинки при построении
филогении надотряда Acrothoracica ................................................. 198
3.4. Родственные связи Acrothoracica с другими надотрядами
подкласса Cirripedia и другими группами класса Thecostraca,
построенные на основе морфологии циприсовидных личинок.
Филогения Thecostraca....................................................................... 207
Глава 4. Филогения и классификация ................................................ 231
4.1. Филогенетическое положение и систематика Acrothoracica ... 231
4.2. Определительная таблица видов надотряда Acrothoracica ...... 257
4.3. Диагнозы видов Acrothoracica.................................................... 263
4.4. Ископаемые Acrothoracica .......................................................... 383
Глава 5. Географическое распространение и вертикальное
распределение усоногих ракообразных надотряда Acrothoracica . 390
Глава 6. Некоторые аспекты взаимоотношений между усоногими
надотряда Acrothoracica и организмами-хозяевами........................ 402
Summary.................................................................................................... 407
Литература ................................................................................................ 432
Алфавитный указатель ............................................................................ 446
5

CONTENTS
Acknowledgements ....................................................................................... 7
To the memory of Prof. G.B. Zevina ............................................................. 8
Introduction ................................................................................................. 10
Chapter 1. Historical background ............................................................. 14
Chapter 2. Morphology of the Acrothoracica ........................................... 22
2.1. External morphology of the females of the Acrothoracica ............. 22
2.2. Anatomy of the Acrothoracica ........................................................ 93
2.3. Morpho-functional analysis of main structures and directions
of the evolution of the female of the Acrothoracica...............................99
2.4. Calcareous structures of the Acrothoracica. Homology with
calcareous structures of the barnacles of the superorder Thoracica ..... 122
2.5. Dwarf males of the Acrothoracica. Morphology and phylogeny .. 130
Chapter 3. Development of the Acrothoracica. Larvae of the
Acrothoracica ........................................................................................... 151
3.1. Embryonic and naupliar development. Metamorphosis ................ 151
3.2. Cypris larvae of the Acrothoracica................................................ 161
3.3. Significance of the characters of cypris larva for the phylogeny
of the superorder Acrothoracica ........................................................... 198
3.4. Relationships of the Acrothoracica with other superorders of the
subclass Cirripedia and other groups of the class Thecostraca,
reconstructed on the base of the morphology of cypris larvae.
Phylogeny of the Thecostraca .............................................................. 207
Chapter 4. Phylogeny and classification.................................................. 231
4.1. Phylogenetic position and systematics of the Acrothoracica ........ 231
4.2. Key for the species of the superorder Acrothoracica .................... 257
4.3. Diagnoses of the species of the Acrothoracica.............................. 263
4.4. Fossil Acrothoracica ..................................................................... 383
Chapter 5. Geographical distribution and vertical dispersion of the
barnacles of the superorder Acrothoracica ........................................... 390
Chapter 6. Some aspects of interactions between the barnacles of the
superorder Acrothoracica and host organisms ..................................... 402
Summary.................................................................................................... 407
References ................................................................................................. 432
Index .......................................................................................................... 446
6

БЛАГОДАРНОСТИ
Автор глубоко признателен коллегам и друзьям из Зоологического института РАН: С.Д. Гребельному, Е.Л. Мархасевой и В.В. Петряшеву и из
Зоологического музея МГУ: Д.Л. Иванову и А.В. Сысоеву за предоставленную возможность работы с коллекциями моллюсков и книдарий и помощь в определении организмов-хозяев. Особую благодарность я хотел
бы выразить моим иностранным коллегам: проф. Й.Т. Хёгу и проф. У
.А. Ньюмэну, а так же А.В. Ельфимову  за совместную работу и написание ряда
научных статей. Я признателен профессорам А.В. Чесунову и Ю.И. Кантору за ценные научные консультации.
***
Исследования, составляющие основу книги, были поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований (проект № 97-04-49803,
частично проекты №№ 99-04-48404 и 02-04-48121).
7

Памяти проф. Г.Б. ЗЕВИНОЙ
1926–2002
У любого современного зоолога изучение усоногих ракообразных подкласса Cirripedia прочно ассоциировано с такими учеными, как Чарльз
Дарвин, Уильям Ньюмен и, конечно, с именем Галины Бенициановны Зевиной.
Г.Б. Зевина окончила кафедру зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета МГУ в 1949 г. До своего возвращения на кафедру,
где она проработала 33 года (с 1965 по 1998 г.), Галина Бенициановна была
сотрудником Государственного океанографического института, Зоологического музея МГУ и Института океанологии АН СССР. С самого начала
своей научной карьеры Г.Б. Зевина имела замечательных руководителей,
среди которых она выделяла Л.А. Зенкевича и Н.И. Тарасова, во многом
сформировавших ее как ученого. Галина Бенициановна долгое время занималась проблемой морского обрастания судов и гидротехнических сооружений. Г.Б. Зевиной собран и исследован обширный материал практически из всех морей Советского Союза. Только проблеме обрастания в
8

Каспийском море посвящены около 20 работ. По результатам этих исследований Г.Б. Зевина защищает диссертацию «Обрастания судов и гидротехнических сооружений в Каспийском море» (1958).
Параллельно Галиной Бенициановной проводятся исследования усоногих ракообразных, результатом которых явились многочисленные публикации по этой группе, в том числе и несколько монографий. Фундаментальные труды «Усоногие раки морей СССР» (в соавторстве с Н.И. Тарасовым) и «Усоногие раки подотряда Lepadomorpha Мирового океана» являются, наряду с монографиями Дарвина, наиболее полными сводками по
этой группе ракообразных. Докторская диссертация «Усоногие раки отряда Thoracica и их значение в ценозе обрастания», защищенная Г.Б. Зевиной в 1984 г., явилась итогом более чем 30-летних исследований. Вклад
Галины Бенициановны в систематику усоногих ракообразных поистине
огромен, ею описаны около 100 новых видов, 21 род, 5 подсемейств и 4
семейства.
За все время работы Г.Б. Зевиной опубликовано более 150 работ, в том
числе и 7 монографий. Под ее руководством выполнены около 70 дипломных и курсовых работ, 10 кандидатских диссертаций.
Упоминание только научных заслуг не дает полного портрета Галины
Бенициановны, она была исключительно отзывчивым и интеллигентным
человеком. Неудивительно, что между ней, ее учениками и коллегами устанавливались не только рабочие, но и дружеские человеческие отношения. Несмотря на то, что Галина Бенициановна Зевина была одним из немногих отечественных специалистов, сформировавших реальные научные
школы по морскому обрастанию и усоногим ракообразным по всему Советскому Союзу, она причисляла себя к школе академика Л.А. Зенкевича.
Галина Бенициановна не оформила официально свою научную школу, не
получила грантов на ее финансирование. Но школа определяется не объемом финансирования, а людьми, считающими себя ее членами. Многочисленные ученики Галины Бенициановны, к которым я имею честь причислить и себя, успешно трудятся в научных институтах Москвы, СанктПетербурга, Севастополя, Владивостока, Сиднея и других городов мира.
9

ВВЕДЕНИЕ
Наряду с подклассами Facetotecta и Ascothoracida, усоногие ракообразные подкласса Cirripedia образуют класс Thecostraca в составе надкласса
Maxillopoda (=Copepodoidea) (Grygier, 1983, 1987a, 1987b; Glenner et al.,
1995; Høeg & Kolbasov, 2002, Pérez-Losada et al. 2002). Подкласс Cirripedia
занимает одно из центральных мест среди ракообразных класса Thecostraca
не столько по своей важности в практической деятельности человека (обрастание, коррозия и т.д.), а, скорее, с точки зрения эволюции, морфологии и филогении как этой большой группы, так и всех ракообразных в
целом. Все усоногие, во взрослом состоянии, — прикрепленные животные и имеют только свободноплавающиих личинок, служащих для расселения. Этот факт не мог не вызвать образования множества симбиотических таксонов внутри Cirripedia.
Подкласс Cirripedia состоит из надотрядов Acrothoracica, Thoracica и
Rhizocephala. Наряду с известными симбиотическими группами внутри
надотряда Thoracica (Зевина, 1989; Колбасов, 1990а, 1990б, 1991, 1992а,
1992б, 1992в; Kolbasov, 1993, 1996; Зевина, Колбасов, 1997; Ilan et al., 1999),
мы видим образование таких больших симбиотических таксонов, как надотряд Acrothoracica (комменсалы моллюсков, кораллов, мшанок, некоторых усоногих) и надотряд Rhizocephala (паразиты ракообразных, в основном Decapoda). Представители надотрядов Acrothoracica и Thoracica обладают усоножками, используемыми для сбора пищи, но Acrothoracica —
сверлильщики, живущие в норках, лишенные известкового домика. Такой
образ жизни вызывает значительные изменения в их морфологии.
Acrothoracica всегда занимали значительное место в дискуссиях об эволюции и филогении как самих Cirripedia, так и Thecostraca в целом (Newman,
1971, 1974, 1987; Spears et al., 1994; Glenner et al., 1995). В то же время
родственными Acrothoracica рассматривались разнообразные группы усоногих надотряда Thoracica: Iblidae (Tomlinson, 1969), скальпеллидные
Thoracica (Newman, 1982; Grygier & Newman, 1985) или даже ракообразные
подкласса Ascothoracida (Spears et al., 1994). Положение Acrothoracica в системе Thecostraca неясно до сих пор. Оставалось непонятным: первично
или вторично отсутствие минерализированного домика, а использование
молекулярных методов (Spears et al., 1994) привело к предположению о родстве с Ascothoracida и поставило вопрос о единстве Cirripedia.
Такая путаница в филогении Cirripedia и Thecostraca вызвана, прежде
всего, малой изученностью Acrothoracica. Единственная монография по
группе была написана около 40 лет назад (Tomlinson, 1969). Большинство
работ носят характер простых описаний видов. Причем привлечение электронной микроскопии известно в нескольких случаях (Tomlinson,1973;
Turquier, 1978; Smyth,1986).
10