Динамика населения диких копытных России: гипотезы, факторы, закономерности

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Программа фундаментальных исследований ОБН РАН
«Биологические ресурсы России:
оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга»
А.А. ДАНИЛКИН
ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ
ДИКИХ КОПЫТНЫХ РОССИИ:
ГИПОТЕЗЫ, ФАКТОРЫ,
ЗАКОНОМЕРНОСТИ
Товарищество научных изданий  КМК
Москва v 2009

УДК 599.73
ББК 28.69
Данилкин А.А. Динамика населения диких копытных России: гипотезы, факторы, закономерности. М.: Товарищество научных изданий
КМК, 2009. 310 с.
Проанализированы современные гипотезы и исследованы основные факторы
динамики населения диких копытных животных России, выявлены закономерности этого процесса и рассмотрены актуальные проблемы оптимизации управления ресурсами.
Для охотоведов, зоологов, экологов и специалистов по охране природы.
Табл. 63. Ил. 18. Библиогр. 1605.
Рецензенты:
доктор биологических наук, профессор В.В. Дежкин
кандидат биологических наук А.А. Лущекина
© ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 2009
© Товарищество научных изданий
КМК, издание, 2009
ISBN 978-5-87317-598-7

ПРЕДИСЛОВИЕ
Численность любого вида животных постоянно изменяется во времени и
пространстве и сопровождается качественными трансформациями структуры
популяций и их роли в биоценозах. Существуют десятки различных гипотез,
так или иначе объясняющих причины и механизмы динамики населения. Тем
не менее общепринятой теории динамики популяций животных до сих пор нет,
как нет и единой точки зрения о причинах и ведущих факторах, определяющих
возникновение количественных популяционных изменений.
Динамика населения охотничьих видов особенно специфична в связи с влиянием антропогенных факторов, что усиливает дискуссионность. Одни ученые
настойчиво пытаются доказать наличие многолетней цикличности в динамике
популяций и ее связь с солнечными явлениями и изменениями фитоценозов,
другие не менее успешно отрицают наличие таких закономерностей и ведущее
значение отводят охоте и проблеме «хищник – жертва».
В последние десятилетия в России особенно жаркие споры велись в отношении закономерностей динамики населения диких копытных. Резкое сокращение их ресурсов в 90-е годы ХХ в. специалисты «Центрохотконтроля» Министерства сельского хозяйства (МСХ) РФ связали с ухудшением климатических условий, уменьшением продуктивности фитоценозов и недостатком качественного корма для животных (Ломанов, 1995, 2000а, 2007; Ломанов, Ломанова, 1996; Сидоров, Букреева, 1999; Сидоров, 2000, 2003, 2004; Рожков и др.,
2001). Эта точка зрения была поддержана Охотдепартаментом РФ (Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Российской Федерации в 1995 г.», 1996 г.; Справка Охотдепартамента РФ «О состоянии и перспективах развития охотничьего хозяйства России», 1997 г.; Тихонов, 1997; и др.) и,
несмотря на возражения многих ученых Российской академии наук и Института охотничьего хозяйства и звероводства (ВНИИОЗ), стала основополагающей
в управлении популяциями этих животных на государственном уровне в конце
ХХ – начале XXI вв. Успехов в этом деле, как известно, достичь не удалось.
По долгосрочному прогнозу ученых МСХ РФ, с 2007–2010 гг. ожидается
новое резкое сокращение численности многих видов охотничьих животных. «По
оценке, основанной на анализе вековой динамики продуктивности биогеоценозов, численность лося в 2020-е годы в России только за счет естественных причин может уменьшиться до 200–300 тыс. голов», а в центральных областях достигнет векового минимума в 2014–2015 гг. «К 2023 году общее поголовье охотничьих животных в России только за счет естественных причин может сократиться в 3–4 раза» (Ломанов, 1995, 1996, 2007; Ломанов, Ломанова, 1996). Такое масштабное сокращение населения диких копытных неминуемо привело
бы к резкому сокращению охотничьей добычи, дальнейшей деградации охотничьего хозяйства, к существенному уменьшению численности крупных хищников из-за недостатка кормовой базы и к возможному исчезновению некоторых редких видов (тигра, леопарда и др.).

Каковы реальные причины динамики населения диких копытных животных
в России, и что нужно сделать для восстановления и увеличения их скудных
ресурсов в условиях глобального потепления климата? Если главный фактор
динамики — продуктивность фитоценозов, то логично было бы все усилия охотничьего хозяйства направить на ее увеличение. Если же это охота и хищники,
то основные усилия следует сосредоточить на охране копытных. Есть и другие
значимые факторы, которые тоже нужно учитывать в практике охотничьего хозяйства. Очевидно, что разумное управление ресурсами важнейших охотничьих животных немыслимо без глубокого понимания закономерностей динамики
их населения и роли человека в этом процессе.
Мое исследование, основанное на 40-летних наблюдениях за дикими копытными в природе и анализе нескольких тысяч публикаций, надеюсь, станет еще
одним «кирпичиком» в сбережении этого бесценного возобновляемого природного ресурса и возрождении охотничьего хозяйства России.
Эта книга в основном предназначена для специалистов-практиков, управляющих ресурсами диких копытных животных. По этой причине материал изложен в
максимально доступной форме без излишней научной терминологии, формул и
сложных расчетов. Значительная часть фактического материала опубликована
мной ранее в монографиях «Оленьи» (1999), «Свиные» (2002), «Полорогие» (2005)
и «Дикие копытные в охотничьем хозяйстве (основы управления ресурсами)»
(2006). Однако все они изданы мизерными тиражами, и некоторые уже стали библиографической редкостью. Поэтому повторение отдельных сведений будет не
лишним и особенно полезным для начинающих биологов и охотоведов.
В книге использованы официальные учетные сведения, опубликованные или
любезно предоставленные мне в разные годы Министерством сельского хозяйства СССР, Главохотой РСФСР, ЦНИЛ Главохоты, Охотдепартаментом РФ и
Государственной службой учета охотничьих ресурсов России. Эти данные не
отличаются особой точностью (численность северного оленя на Таймыре в 2001
г., например, по оценкам «Центрохотконтроля», составляла 354 тыс., по оценкам НИИСХ Крайнего Севера РАСХН — более 1 млн голов). Они не раз корректировались специалистами Государственной службы учета охотничьих ресурсов, в связи с чем в ежегодных ведомственных отчетах и других публикациях
приводятся разные цифры. Тем не менее при относительно стандартных ежегодных погрешностях и определенных допусках эти сведения вполне пригодны
для сравнительного анализа.
Автор приносит глубокую благодарность профессорам В.В. Дежкину, В.А. Кузякину, кандидату биологических наук А.А. Лущекиной, редактору К.Г. Михайлову за ценные замечания при прочтении рукописи, чл.-корреспонденту Р
АН Б.Р
. Стригановой за финансовую поддержку издания книги, Л.Л. Данилкиной за помощь
в поиске необходимой литературы, О.Е. Пантелееву за любезно предоставленные фотографии, помещенные на обложке, а также всем коллегам-зоологам, охотоведам, егерям и охотникам, участвовавшим в полевых исследованиях, сборе
материала и обсуждении проблем динамики населения диких копытных и восстановления их ресурсов.
4

ДИНАМИКА И ПЛОТНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ ДИКИХ
КОПЫТНЫХ
Гипотезы динамики населения животных
Динамика населения животных, как известно, — закономерное изменение
числа особей в популяциях данного вида на протяжении года или ряда лет, определяемое рождаемостью, смертностью и перемещениями. Описанию и анализу процессов динамики посвящены тысячи публикаций и десятки специальных монографий. Тем не менее эта проблема остается дискуссионной.
Долгое время в среде ученых доминировала так называемая климатическая теория динамики популяций, в которой ведущую роль отводили климатическим факторам, а циклы динамики связывали с солнечной активностью. На
ее основе позднее возникла трофоклиматическая или трофическая теория, в
рамках которой доказывалось, что рост или падение численности животных
зависит главным образом от состояния растительности, т.е. от кормовой базы.
Приверженцы биоценотического направления увязывали популяционные колебания с сукцессиями или рассматривали взаимодействие животных и растений как частный случай системы «хищник–жертва» — кормовая база регулирует популяции потребителей и сама в значительной мере контролируется
ими. Однако не менее убедительными были и гипотезы о доминирующей роли
хищников и эпизоотий в популяциях жертв, а также внутрипопуляционной
регуляции численности или авторегуляции посредством стресса или генетического контроля. В последнее время экологи все чаще рассматривают динамические колебания поголовья животных как процесс, определяемый комплексным воздействием эндо- и экзогенных факторов (Elton, 1924, 1942; Калабухов, 1935; Формозов, 1935, 1942; Северцов, 1941; Лэк, 1957; Наумов, 1963;
Викторов, 1967, 1971; Шварц, 1969а, 1980; Кошкина, 1970; Реймерс, 1972;
Lidicker, 1973; Ивантер, 1975; Башенина, 1977; Шилов, 1977, 1997; Максимов, 1984; Ивантер, Жигальский, 2000; Жигальский, 2002; Чернявский, 2002;
и мн. др.).
Сторонник многофакторной теории динамики населения животных и я, поскольку приводимые ниже факты, безусловно, подтверждают ее правомерность.
Замечу лишь, что динамика поголовья охотничьих зверей существенно отличается от таковой у непромысловых видов, поскольку доминирующим в этом процессе нередко становится антропогенное воздействие.
Подробный анализ существующих гипотез выходит за рамки настоящего
исследования динамики населения диких копытных России. Наибольший интерес в этом плане представляет трофоклиматическая гипотеза И.К. Ломанова
(1995), ставшая в последние годы теоретической основой управления ресурсами охотничьих животных на государственном уровне.
Она формулируется следующим образом. Динамика населения лося определяется преимущественно ежегодным количеством побегов наиболее каче5

ственных кормов — ив и осин, рост которых зависит от количества осадков,
запаса влаги в почве и температурного режима апреля – июня. Данные метеорологические параметры испытывают колебания с налагающимися периодами 3–5, 7–8, 14–18, 30–36 и 96–103 года, вызванные изменением солнечной
активности (не только колебанием количества солнечных пятен, но и мест их
локализации). Вслед за ними колеблется запас наиболее ценных кормов, изменения которого вызывают циклы в динамике населения лося с такими же
периодами. Кормовая емкость угодий в засушливые годы в несколько раз ниже,
чем во влажные. В случаях, когда численность лося близка к кормовой емкости, недостаток кормов приводит к увеличению смертности и уменьшению
плодовитости животных. Антропогенная сукцессия растительности и усиление браконьерства в периоды социально-экономических потрясений не могут
принципиально изменить глобальный природный ритм колебаний численности лося и других видов копытных (Ломанов, 1995, 2000а, 2007; Ломанов,
Ломанова, 1996, 2000).
Причину резкого уменьшения поголовья сайги в последнее десятилетие ХХ в.
российские ученые-охотоведы тоже связывают с «циклической закономерностью развития» популяций и «климатическими и негативными флористическими изменениями условий среды обитания, оказавшими влияние на снижение
репродуктивного потенциала и выживаемость животных» (Сидоров, Букреева,
1999; Сидоров, 2000, 2003, 2004).
При всей привлекательности, особенно для специалистов, управляющих ресурсами копытных (поскольку все провалы в управлении популяциями можно
списать на климат), эта широко пропагандируемая гипотеза, на мой взгляд, глубоко ошибочна и крайне вредна для охотничьего хозяйства.
Глобальные изменения климата и продуктивности фитоценозов, несомненно, могут так или иначе влиять на условия обитания животных и на их численность. Однако убедительных доказательств, показывающих четкую цикличность и синхронность в динамике населения копытных и ее прямую зависимость от солнечной активности, температуры, влажности и, в конечном счете,
от трофического фактора, пока никем не представлено. В глобальном масштабе отрезок времени (около 50 лет), в течение которого известна «абсолютная» численность этих зверей, чрезмерно короток и слишком много тесно взаимосвязанных между собой природных и антропогенных факторов, среди которых весьма сложно вычленить влияние именно трофоклиматического фактора. Более того, в последние столетия этот важный в целом фактор не был
первостепенным в динамике поголовья промысловых копытных, что я надеюсь показать ниже.
В качестве модельного объекта при изучении факторов динамики популяций копытных исследователи обычно выбирают лося, поскольку это важнейший и ежегодно учитываемый в последние десятилетия охотничий вид. Лось,
наряду с косулями, оленями, кабаном и сайгой, будет модельным видом и в
нашем исследовании.
6

Динамика поголовья диких копытных
По описаниям путешественников-первопроходцев, во второй половине II
тысячелетия диких копытных на территории России было «великое множество»,
«громадное, неимоверное количество», они встречали на своем пути «великие,
несметные стада». Эти животные были одним из основных источников пищи
человека, а в Сибири они практически полностью заменяли домашний скот (Рычков, 1772, изд. 1999; Паллас, 1773, 1786; Гмелин, 1777, 1785, 1806; Маак, 1859;
Пржевальский, 1867, 1870; Черкасов, 1867, изд. 1962, 1990; Миддендорф, 1869;
Сабанеев, 1872, 1875, изд. 1988; Никольский, 1883; Силантьев, 1898; Кузнецов,
1899; Туркин, Сатунин, 1902; Динник, 1910; Арсеньев, 1914; Соловьев, 1922;
Бромлей, Кучеренко, 1983; Жаргалов, 1996; Собанский, 2005; и др.).
Уменьшение ресурсов копытных стало заметным с XVII в. (Кириков, 1952,
1953, 1955, 1959, 1960, 1963, 1966, 1976, 1983), и уже с этого времени государство пыталось регулировать промысел зверей и ограничивать их добычу. Масштаб промысла, тем не менее, был впечатляющим. Даже в конце XIX в. в России ежегодно промышляли до 50 млн зверей, в том числе более 1,2 млн копытных. В Восточной Сибири добывали около 100 тыс. изюбрей и дзерена, в Западной Сибири — до 50 тыс. маралов. Добыча косуль достигала 500 тыс., кабарги — 10–15, лося — 300, козлов и баранов — до 200, кабана вместе с куланом, джигетаем и шакалом — до 100 тыс. (Туркин, 1899; Туркин, Сатунин, 1902).
Перед Первой мировой войной охотники ежегодно изымали из популяций более 410 тыс. особей: лося — около 80 тыс., изюбря и марала — 25, дикого северного оленя — 20, косуль — 200, кабана — 50, кабарги — 25 тыс., а также немало баранов и сайгаков (Бутурлин, 1924). Эти цифры — наглядное свидетельство высокой численности диких копытных в недалеком прошлом.
В начале ХХ в. численность копытных сократилась особенно резко. В густонаселенной европейской части России, на юге Сибири и Дальнего Востока многие популяции были уничтожены или оказались на грани выживания. В дальнейшем для частичного восстановления поголовья потребовались десятилетия
охраны и масштабное искусственное расселение (Данилкин, 1999, 2002, 2005).
Динамика населения важнейших охотничьих видов копытных во второй половине ХХ – начале XXI вв. отражена в таблицах 1–7. Эти официальные сведения непременно понадобятся нам для дальнейшего анализа.
В ХХ в. ресурсы копытных в России были минимальными в 20–30-е годы,
максимальными — в конце 80-х – начале 90-х годов (около 3,5–3,8 млн голов).
Затем произошло резкое (более чем на 1 млн особей) их уменьшение: сайги —
с 270 до 17 тыс., лося — с 900 до 520, косуль — с 820 до 630, северного оленя с
1000–1200 до 830, пятнистого оленя — с 18 до 9, кабана — с 300 до 160 тыс.
Поголовье «краснокнижного» зубра и зубробизона сократилось с 2,2 до 0,7 тыс.
Кавказская серна, безоаровый козел, горал и архар находятся на грани истребления. Численность других горных копытных, по официальным данным, почти
не изменилась, однако прослеживается тенденция дробления ареалов на быстро исчезающие очаги. Заметно росли лишь стада овцебыка, недавно вселенно7

Таблица 1. Численность (тыс. особей) лося в России во второй половине ХХ – начале XXI вв.*
* По сведениям Главохоты РСФСР, Охотдепартамента РФ, Государственной службы учета охотничьих ресурсов России, а также по: Исаев, 1959;
Гептнер и др., 1961; Покровский, Щадилов, 1962; Банников, Теплов, 1964; Максимов, 1974; Филонов, 1983; Борисов и др., 1992; Ломанов и др.,
1996, 2000, 2004; Материалы по обоснованию лимитов изъятия лося, кабана … в сезоне охоты 2005–2006; …2006–2007; …2007–2008 гг. в
Российской Федерации; Губарь, 2008 (РОГ. №49). Отдельные данные в разных источниках существенно отличаются.
8

Таблица 2. Численность (тыс. особей) европейской (евр.) и сибирской (сиб.) косуль в России во второй половине
ХХ – начале XXI вв.*
* По сведениям Главохоты РСФСР, Охотдепартамента РФ, Государственной службы учета охотничьих ресурсов России, а также по: Борисов и
др., 1992; Ломанов и др., 1996, 2000, 2004; Материалы по обоснованию лимитов изъятия лося, кабана … в сезоне охоты 2005–2006; …2006–2007;
…2007–2008 гг. в Российской Федерации; Губарь и др., 2007; Губарь, 2008 (РОГ. №49). Отдельные данные в разных источниках существенно
отличаются.
9

Таблица 3. Численность (тыс. особей) кабана в России во второй
половине ХХ – начале XXI вв.*
Год 
Численность 
Год 
Численность 
Год 
Численность 
Год 
Численность
1961
41
1973
110
1985
140
1997
165
1962
51
1974
132
1986
194
1998
173
1963
42
1975
138
1987
172
1999
174
1964
36
1976
151
1988
188
2000
175
1965
36
1977
155
1989
206
2001
175
1966
38
1978
177
1990
275
2002
191
1967
42
1979
161
1991
300
2003
201
1968
53
1980
150
1992
250
2004
225
1969
71
1981
158
1993
223
2005
264
1970
73
1982
153
1994
179
2006
285
1971
83
1983
155
1995
161
2007
330
1972
99
1984
165
1996
164
2008
360
* Источники информации см. в табл. 2.
Таблица 4. Численность (тыс. особей) благородного оленя в России
во второй половине ХХ – начале XXI вв.*
Год 
Численность
Год 
Численность 
Год 
Численность 
Год 
Численность
1961
115
1973
129
1985
142
1997
166
1962
127
1974
138
1986
132
1998
164
1963
126
1975
139
1987
147
1999
174
1964
129
1976
146
1988
160?
2000
167
1965
124
1977
145
1989
170
2001
173
1966
121
1978
144
1990
160
2002
164
1967
113
1979
150
1991
170
2003
156 (168)
1968
115
1980
149
1992
190
2004
170
1969
117
1981
149
1993
190
2005
174
1970
122
1982
145
1994
165
2006
177
1971
131
1983
143
1995
168
2007
177
1972
129
1984
145
1996
150
2008
184 (190)
* Источники информации см. в табл. 2.
10