Иллюстрированные определители свободноживущих беспозвоночных евразийских морей и прилежащих глубоководных частей Арктики. Том 1

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
ИЛЛЮСТРИРОВАННЫЕ
ОПРЕДЕЛИТЕЛИ
свободноживущих беспозвоночных
евразийских морей и прилежащих
глубоководных частей Арктики
Под редакцией Б.И. Сиренко
ТОМ 1
Коловратки, морские пауки и ракообразные
Товарищество научных изданий КМК
Москва – Санкт-Петербург  2009

ИЛЛЮСТРИРОВАННЫЕ ОПРЕДЕЛИТЕЛИ СВОБОДНОЖИВУЩИХ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЕВРАЗИЙСКИХ МОРЕЙ
И ПРИЛЕГАЮЩИХ ГЛУБОКОВОДНЫХ ЧАСТЕЙ АРКТИКИ
Том 1
Коловратки, морские пауки и ракообразные: усоногие, тонкопанцирные,
эуфаузииды, неполнохвостые, крабы, мизиды, гиперииды, капреллиды.
А в т о р ы  I  т о м а :
Л.А. Кутикова — Rotifera; Е.П. Турпаева — Pycnogonida; Г.А. Колбасов — Cirripedia;
В.В. Петряшёв — Phyllocarida, Euphausiacea, Anomura, Mysidacea;
В.И. Соколов — креветкообразные декаподы подотрядов Dendrobranchiata и Pleocyemata;
М.Е. Виноградов, Т.H. Семенова — Hyperiidea; С.В. Василенко — Brachyura, Caprellida
Р е д а к т о р ы  т о м а :
С.В. Василенко, В.В. Петряшёв
Иллюстрированные определители свободноживущих беспозвоночных евразийских морей
и прилегающих глубоководных частей Арктики. Т. 1. Коловратки, морские пауки и ракообразные: усоногие, тонкопанцирные, эуфаузииды, неполнохвостые, крабы, мизиды, гиперииды,
капреллиды / Под ред. Б.И. Сиренко. — М.; СПб.: Товарищество научных изданий КМК,
2009. — 189 с., ил.
В первый том определителей вошли коловратки (Rotifera), морские пауки (Pycnogonida) и несколько групп ракообразных: усоногие (Cirripedea), тонкопанцирные (Leptostraca), мизиды
(Mysidacea), гиперииды (Hyperiidea), морские козочки (Caprellida), эуфаузииды (Euphauseacea),
креветкообразные декаподы (Dendrobranchiata и Pleocyemata), неполнохвостые (Anomura) и крабы (Brachyura). Всего книга включает 198 видов и подвидов из евразийских морей и сопредельных глубоководных частей Арктики. Для каждого вида представлены краткие сведения о синонимии, распространении в Арктике и по всему ареалу, а также об экологии. В конце тома приводятся типы ареалов видов, населяющих Северный Ледовитый океан, с картами.
Книга предназначена для морских биологов, зоологов, экологов, преподавателей и студентов.
Ил. 104 табл., 24 карты.
Р е ц е н з е н т ы  т о м а :
профессор В.В. Хлебович, Зоологический институт РАН,
профессор Н.В. Максимович, Санкт-Петербургский государственный университет
© Зоологический институт РАН, 2009
© Б.И. Сиренко, С.В. Василенко, В.В. Петряшёв,
составление, редактирование, 2009
© Т-во научных изданий КМК, издание, 2009
ISBN 978-5-87317-626-7

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
ZOOLOGICAL INSTITUTE
ILLUSTRATED KEYS
to free-living invertebrates
of Eurasian Arctic seas
and adjacent deep waters
Edited by B.I. Sirenko
VOLUME 1
Rotifera, Pycnogonida and Crustacea
KMK Scientific Press Ltd.
Moscow – St. Petersburg  2009

ILLUSTRATED KEYS TO FREE-LIVING INVERTEBRA
TES
OF EURASIAN ARCTIC SEAS AND ADJACENT DEEP WATERS
Volume 1
Rotifera, Pycnogonida and Crustacea: Cirripedia, Phyllocarida, Euphausiacea, Anomura,
Brachyura, Mysidacea, Natantia, Hyperiidea, Caprellida
A u t h o r s  o f  v o l .  1 :
L.A. Kutikova — Rotifera; E.P. Turpaeva — Pycnogonida; G. A. Kolbasov — Cirripedia;
V.V. Petryashov — Phyllocarida, Euphausiacea, Anomura, Mysidacea;
V.I. Sokolov — Natantdecapod suborders Dendrobranchiata and Pleocyemata;
M.E. Vinogradov, T.N. Semenova — Hyperiidea; S.V. Vassilenko — Brachyura, Caprellida
E d i t o r s :
S.V. Vassilenko, V.V. Petryashov
Illustrated keys TO free-living invertebrates of Eurasian Arctic seas and adjacent deep waters.
Vol. 1. Rotifera, Pycnogonida, Cirripedia, Phyllocarida, Euphausiacea, Anomura, Brachyura,
Mysidacea, Natantia, Hyperiidea, Caprellida / Ed. by B.I. Sirenko. — M.; SPb.: KMK Scientific Press
Ltd., 2009. — 189 p., il.
The first volume of the Illustrated Keys includes Rotifera, Pycnogonida, and several groups of
crustaceans: Cirripedia, Leptostraca, Mysidacea, Hyperiidea, Caprellida, Euphausiacea, Dendrobranchiata, Pleocyemata, Anomura and Brachyura. Totally 198 species and subspecies are treated in
the book. Short information on synonyms, size, distribution and ecology for each species are given.
There are types of areas for the species inhabited Arctic Ocean in the end to the book.
Illustated keys is intended for marine biologists, ecologists, zoologists, lecturers and students.
Il. 104 tabl., 24 maps.
R e v i e w e r s :
Prof. V.V. Khlebovich, Zoological Institute RAS;
Prof. N.V. Maksimovich, St. Petersburg State University
© Zoological institute Russian Academy of sciences,
2009
© B.I. Sirenko, S.V. Vassilenko, V.V. Petryashov,
compositing, editing, 2009
© KMK Scientific Press Ltd., 2009
ISBN 978-5-87317-626-7

ПРЕДИСЛОВИЕ
Несмотря на суровые климатические условия моря Северного Ледовитого
океана населяет довольно разнообразная фауна, насчитывающая около 5000 видов свободноживущих беспозвоночных. В последние годы Арктике уделяется
повышенное внимание. Увеличиваются масштабы промышленных разработок
полезных ископаемых, как на арктических берегах, так и на шельфах северных
морей. Требуются мероприятия по уменьшению антропогенного воздействия на
живую природу и сохранению уникальной арктической фауны. Всё это невозможно без точных знаний видового разнообразия и количественного распределения
всех представителей фауны в арктических морях, а для этого необходимы определители.
Специалисты, изучающие состав фауны арктических морей, до сих пор
пользуются, прекрасно зарекомендовавшим себя в прошлом, изданным 60 лет
назад под редакцией Н.С. Гаевской «Определителем фауны и флоры северных
морей СССР». К сожалению, эта книга сильно устарела. В ней содержится лишь
около 30% известных сейчас для северных морей России видов. Кроме того, для
многих видов там использованы старые названия. Все это послужило причиной
создания нового определителя, который будет представлять собой серийное издание из нескольких томов. Первоначальное желание уместить все 5000 видов в
8 томах, укомплектованных близкими по системе группами животных, не выдержало реальности нашей жизни. Было принято решение публиковать разделы по
мере их готовности, более или менее выдерживая расположение в них групп животных согласно системе.
Новые определители отражают современные знания по каждой группе беспозвоночных. К работе над определителями привлечено около 60 самых опытных
таксономистов из различных учреждений России и Украины: Зоологический институт РАН, Институт океанологии РАН, Институт биологии моря ДВО РАН,
Санкт-Петербургский государственный университет, Московский государственный
университет, Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, Харьковский государственный университет, Институт биологии южных морей НАНУ
.
Первый этап к созданию серии определителей завершился в 2001 г. публикацией списка видов свободноживущих беспозвоночных евразийских арктических
морей и прилегающих глубоководных частей Арктики (List of species of free living
invertebrates of Eurasian Arctic seas and adjacent deep waters), куда вошло более
4800 видов. Обработка новых материалов, собранных за последние годы в морях
Лаптевых и Чукотском, позволила расширить этот список почти до 5000 видов.
5

Рис. 1. Акватория евразийских морей в географических границах, принятых в Атласе Арктики, 1985.
6

В определители будут включены не только виды свободноживущих беспозвоночных, обитающие в морях Баренцевом, Белом, Карском, Лаптевых, ВосточноСибирском и Чукотском в их географических границах (рис. 1), но и виды, населяющие прилежащие к этим морям части глубоководного центрального Арктического бассейна.
Каждый определитель построен по единому плану: 1) краткая характеристика группы, включающая объяснения к использованным в ключах терминам;
2) собственно ключи по каждой из таксономических групп от классов до видов;
3) краткие сведения о 2–3 наиболее важных синонимах, о принадлежности к определённой зоогеографической группе, характеризующее распространение во
всём ареале вида, о горизонтальном и вертикальном распределении вида, в пределах включенной в определитель акватории, а также краткие сведения по экологии; 4) контурные рисунки и/или фотографии; 5) список основной литературы
по группе.
Учитывая заинтересованность зарубежных коллег в выпуске определителей,
планируется их публикация не только на русском, но и отдельно на английском
языках.
В определителях по некоторым группам животных будут даны уточнённые и
расширенные списки, отличающиеся от опубликованных в 2001 г.
В конце каждого определителя планируется приложение, содержащее расшифровку аббревиатуры зоогеографических групп с их краткой характеристикой и
картой, отражающей ареал вида в Мировом океане.
Первый том посвящён небольшим по численности группам ракообразных,
коловраткам и морским паукам. В их подготовке к печати принимали участие:
Л.А. Кутикова, Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург (Rotifera);
В.В. Петряшёв, Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург (Phyllocarida,
Euphausiacea, Anomura, Mysidacea);
С.В. Василенко, Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург (Caprellida,
Brachyura);
Г.А. Колбасов, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва (Cirripedia);
Е.П. Турпаева, Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва
(Pycnogonida);
М.Е. Виноградов и Т.Н. Семенова, Институт океанологии им. П.П. Ширшова
РАН, Москва (Hyperiidea);
В.И. Соколов, Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного
хозяйства и океанографии, Москва (Креветкообразные декаподы подотрядов
Dendrobranchiata и Pleocyemata).
Б.И. Сиренко
7

Тип ROTIFERA — КОЛОВРАТКИ
Л.А. Кутикова, Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург
Низшие черви преимущественно пресноводные, солоноватоводные, реже морские. Населяют планктон, литораль, псаммон, эдафон, наземные биоценозы. Известно около 1800 видов, обитающих в водной среде полярных, умеренных и тропических широт. Пищей служат бактерии, детрит, мелкие водоросли, мелкие беспозвоночные. Паразитических коловраток немного.
Билатерально-симметричные, первично-полостные, псевдоцеломические, микроскопические (несколько десятков до сотен микрон, реже 2–3 мм), одиночные,
колониальные, обычно свободно передвигающиеся черви. У большинства видов
коловраток половой диморфизм резко выражен. Самцы карликовые, сильно редуцированные, редко встречающиеся и известны не у всех видов. Описание, таксономия, классификация коловраток основаны на самках.
Коловратки обладают удивительным разнообразием форм. Для большинства
видов тело подразделено на головной, реже шейный, туловищный и ножные отделы. Нога нередко отсутствует у планктонных форм (табл. 1).
Два специфичных органа характеризуют коловраток: корона (или коловращательный аппарат) на голове и мастакс в глотке. На этих ключевых структурах
основана классификация группы. С помощью в той или иной степени развитой
короны коловратки передвигаются и при согласованном взаимодействии с челюстями мастакса перемалывают пищу. В зависимости от образа жизни корона имеет
несколько типов строения и расположена на голове у плавающих и сидячих коловраток терминально, а у ползающих сдвинута на брюшную сторону. У паразитических
видов реснички короны могут редуцироваться. Семь типов строения различают в
организации мастакса, состоящего из мускульного мешка и набора твердых структур-челюстей (трофи). Челюсти включают парные пластинки рамусов, нижними
концами слитые в фулькрум; парные пластинки ункусов, опирающиеся на верхние
концы рамусов проксимальными концами и дистальными концами, связанными с
палочковидными манубриями. Все части челюстей соединены лигаментами.
Туловище, отделенное складкой или шеей, у многих видов покрыто в той или
иной мере развитым панцирем, иногда со скульптурой в виде фасеток, ребер,
шипиков, точек. В туловищном отделе находится большинство органов: пищеварения (рот, мастакс, пищевод, желудок, желудочные железы, кишечник, клоака,
анус), выделительной (терминальные клетки протонефридиев, парные протонефридиальные каналы, впадающие в мочевой пузырь) и половой (у самок яичник,
желточник, яйцевод, клоака) систем. Мышечная и нервная системы очень дифференцированы. Наличие глазных пятен, расположение спинного и боковых чувствительных щупалец часто служит видовым признаком. Нога, если имеется, содержит ножные железы и обычно оканчивается 1–2 пальцами.
8

Коловратки имеют высокую скорость размножения, чем достигается большая
плотность популяций, иногда изменяющих цвет даже морской воды. Для коловраток характерна гетерогония: смена полового и партеногенетического размножения. Лишь довольно большая группа коловраток отряда Bdelloida облигатно
партеногенетическая. При двуполом размножении самки дают миктические яйца,
из которых могут появляться миктические самки и самцы. После оплодотворения в миктической самке развивается покоящееся яйцо, дающее обычно после
периода покоя амиктическую самку. Эти самки, размножаясь партеногенетически,
быстро увеличивают численность популяции.
Коловратки — один из компонентов зоопланктона всевозможных водоемов,
играя существенную роль в функционировании трофической цепи. Многие виды
относятся к индикаторам среды. Морские виды коловраток обитают преимущественно в прибрежных водах Мирового океана. В полярных морях они найдены
также в дрейфующих льдах. Система пор и каналов во льдах, особенно в их придонной части, богата водорослями и бактериями, которые служат пищей коловраткам (Friedrich & De Smet, 2000).
Определение видов коловраток с тонкими покровами необходимо вести по
структурам челюстного аппарата. Для выделения его частей обычно используют
жавелевую воду (10%-ный раствор КОН, насыщенный хлором) или стиральный
раствор «Белизна», реже крепкий содовый раствор.
Ключ для определения отрядов и семейств
класса Eurotatoria типа Rotifera
1(4).
Мастакс маллеатного (Brachionidae) или маллеатноподобного (Proalidae)
типов. (Ункусы пластинчатые с несколькими зубами. Манубрии с 3 хорошо выраженными камерами. Рамусы с хорошо развитыми камерами, впереди суженные. Фулькрум короткий или длинный) .......................................
................................. Отряд Transversiramida. Сем. Brachionidae и Proalidae.
2(3).
Тело с твердыми покровами — панцирем. Мастакс маллеатного типа ......
....................................................................................Сем. Brachionidae (с. 11).
3(2).
Тело с более или менее мягкими покровами. Мастакс маллеатноподобного типа ............................................................................... Сем. Proalidae (с. 9).
Тело удлиненное с более или менее мягкими покровами. Нога длинная или
короткая с 2 пальцами. Мастакс очень маленький с элементами маллеатного и виргатного (длинные манубрии) типов. Тело удлиненное веретеновидное тонкое. Нога очень длинная, около 1/4 общей длины с 2 телескопически втягивающимися члениками. Ножные железы очень длинные, заходящие в туловище. Пальцы ланцетовидные. Рамусы асимметричные, широко треугольные, короткие, по внутреннему краю с 1–2 тупыми зубами.
Фулькрум короткий. В ункусах 4–5 дубиновидных зуба. Манубрии длин9

Таблица 1
XXVI
VI
V
VIII
VII
I
IX
II
X
IX
VI
XIII
XI
XXV
XVI
III
XII
XIII
XIV
XVIII
XVII
XXVII
XXVIII
3
XIX
XX
XIX
XV
VII
XX
XXII
XXI
XXV
IV
XXIX
XXVIII
XXIV
XXVI
2
1
XXX
XXVII
XXV
XXVI
4
XXVIII
XXVIII
VII
XXVII
5
XXV
XXVIII
VII
VII
XXVI
XXVII
6
7
10