Иллюстрированные определители свободноживущих беспозвоночных евразийских морей и прилежащих глубоководных частей Арктики. Том 2

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
ИЛЛЮСТРИРОВАННЫЕ
ОПРЕДЕЛИТЕЛИ
свободноживущих беспозвоночных
евразийских морей и прилежащих
глубоководных частей Арктики
Под редакцией Б.И. Сиренко
ТОМ 2
Немертины, головохоботные, малощетинковые черви,
пиявки, погонофоры, эхиуры, сипункулы, форониды,
плеченогие
Товарищество научных изданий КМК
Москва – Санкт-Петербург  2010

УДК 592(260) + (98)
ББК 28.691(91)
И 44
ИЛЛЮСТРИРОВАННЫЕ ОПРЕДЕЛИТЕЛИ СВОБОДНОЖИВУЩИХ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЕВРАЗИЙСКИХ МОРЕЙ
И ПРИЛЕГАЮЩИХ ГЛУБОКОВОДНЫХ ЧАСТЕЙ АРКТИКИ
Том 2
Немертины, головохоботные (приапулиды, киноринхи), малощетинковые
черви, пиявки, погонофоры, эхиуры, сипункулы, форониды, плеченогие
А в т о р ы  т о м а :
А.В. Чернышев, С.А. Маслакова — Nemertea; А.В. Адрианов — Cephalorhyncha;
В.П. Семерной, Т. Тимм — Oligochaeta; С.Ю. Утевский — Hirudinida;
Р.В. Смирнов — Pogonophora; В.В. Мурина, Г.Н. Бужинская — Echiura;
В.В. Мурина — Sipuncula; Ю.В. Мамкаев —– Phoronida; О.Н. Зезина — Brachiopoda
Р е д а к т о р  т о м а :
Г.Н. Бужинская
И 44
Иллюстрированные определители свободноживущих беспозвоночных евразийских
морей и прилегающих глубоководных частей Арктики / Под ред. Б.И. Сиренко. Том 2.
Немертины, головохоботные (приапулиды, киноринхи), малощетинковые черви, пиявки, погонофоры, эхиуры, сипункулы, форониды, плеченогие / Ред. Г.Н. Бужинская. — М.; СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 186 с., ил.
Во второй том определителей вошли немертины (Nemertea), приапулиды (Priapulida), киноринхи
(Kinorhyncha), малощетинковые черви (Oligochaeta), пиявки (Hirudinida), погонофоры (Pogonophora), эхиуры (Echiura), сипункулы (Sipuncula), форониды (Phoronida), плеченогие (Brachiopoda). Всего книгa включает 150 видов и подвидов из Евразийских морей и сопредельных глубоководных частей Арктики. Для каждого вида представлены краткие сведения о синонимии,
распространении в Арктике и по всему ареалу, а также экологии. В конце тома приводятся типы
ареалов видов, населяющих Северный Ледовитый океан, с картами.
Книга предназначена для морских биологов, зоологов, экологов, преподавателей и студентов.
Ил. 64 табл., 24 карты.
Р е ц е н з е н т ы  т о м а :
профессор В.В. Хлебович, Зоологический институт РАН,
профессор Н.В. Максимович, Санкт-Петербургский государственный университет
© Зоологический институт РАН, 2010
© Б.И. Сиренко, Г.Н. Бужинская, составление,
редактирование, 2010
© Т-во научных изданий КМК, издание, 2010
ISBN 978-5-87317-723-3

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
ZOOLOGICAL INSTITUTE
ILLUSTRATED KEYS
to free-living invertebrates
of Eurasian Arctic seas
and adjacent deep waters
Edited by B.I. Sirenko
VOLUME 2
Nemertea, Cephalorhyncha, Oligochaeta, Hirudinida,
Pogonophora, Echiura, Sipuncula, Phoronida
and Brachiopoda
KMK Scientific Press Ltd.
Moscow – St. Petersburg  2010

ILLUSTRATED KEYS TO FREE-LIVING INVERTEBRA
TES
OF EURASIAN ARCTIC SEAS AND ADJACENT DEEP WATERS
Volume 2
Nemertea, Cephalorhyncha, Oligochaeta, Hirudinida, Pogonophora,
Echiura, Sipuncula, Phoronida and Brachiopoda
A u t h o r s :
A.V. Chernyshev, S.A. Maslakova — Nemertea; A.V. Adrianov — Cephalorhyncha;
V.P. Semernoy, T. Timm — Oligochaeta; S.Yu. Utevsky — Hirudinida;
R.V. Smirnov — Pogonophora; V.V. Murina , G.N. Buzhinskaja — Echiura;
V.V. Murina — Sipuncula; Yu.V. Mamkaev — Phoronida; O.N. Zezina — Brachiopoda
E d i t o r :
G.N. Buzhinskaja
Illustrated keys to free-living invertebrates of Eurasian Arctic seas and adjacent deep waters /
Ed. by B.I. Sirenko. Vol. 2. Nemertea, Cephalorhyncha, Oligochaeta, Hirudinida, Pogonophora,
Echiura,Sipuncula, Phoronida, Brachiopoda / Ed. G.N. Buzhinskaja. — M.; SPb: KMK Scientific
Press Ltd., 2010. — 186 p., il.
The second volume of the Illustrated Keys includes Nemertea, Priapulida, Kinorhyncha, Oligochaeta,
Hirudinida, Pogonophora, Echiura, Sipuncula, Phoronida, Brachiopoda. Totally 150 species and
subspecies are treated in the book. Short information on synonyms, size, distribution and ecology for
each species are given. There are types of areas for the species inhabited Arctic Ocean in the end of
the book.
Illustrated keys is intended for marine biologists, ecologists, zoologists, lecturers and students.
Il. 64 tabl., 24 maps.
R e v i e w e r s :
Prof. V.V. Khlebovich, Zoological Institute RAS;
Prof. N.V. Maksimovich, St. Petersburg State University
© Zoological institute Russian Academy of sciences, 2010
© B.I. Sirenko, G.N. Buzhinskaja, compositing, editing, 2010
© KMK Scientific Press Ltd., 2010
ISBN 978-5-87317-723-3

ПРЕДИСЛОВИЕ
Настоящий том посвящен небольшим по видовому составу группам червеобразных беспозвоночных: немертинам, приапулидам, киноринхам, малощетинковым червям, пиявкам, погонофорам, эхиурам, сипункулам, форонидам, а также
брахиоподам.
В арктических морях некоторые виды из этих групп животных входят в число доминирующих или субдоминирующих в донных сообществах. Среди них
крупные сипункулы Golfingia margaritacea, приапулиды Priapulus caudatus, и другие. В наиболее богатой видами группе немертин, освоившим как батиаль, так и
пелагиаль, самыми широко распространенными в арктических морях оказываются два вида — Pоseidon ruber и Cerebratulus marginatus. Малощетинковые черви
особенно многочисленны на мелководье, где также нередко доминируют в донных сообществах. Киноринхи довольно слабо изучены в таксономическом отношении, и известные нам виды составляют только часть обитающих в мейобентосе видов киноринхов.
Большинство пиявок арктических морей прикрепляются к рыбам, ракообразным и морским паукам, но встречаются и в свободном состоянии, поэтому они
включены в данный определитель, посвященный свободноживущим беспозвоночным. Относительно небольшая группа брахиопод распространена в основном в
нижней сублиторали и в батиали, избегая районов с обильной минеральной взвесью и фитопланктоном.
По сравнению с опубликованным ранее списком видов свободноживущих беспозвоночных евразийских арктических морей и сопредельных глубоководных
участков Арктического бассейна (List of Species of Free Living Invertebrates of the
Eurasian Arctic Seas and Adjacent Deep Waters, 2001) в книге приведены уточненные данные, как по видовому составу, так и по распространению видов, полученные в результате обработки новых материалов из морей Лаптевых и Чукотского.
Иллюстрированные определители включают все виды, реально собранные в
евразийских морях Арктики и в прилегающих глубоководных районах центрального Арктического бассейна (рис. 1).
Разделы определителя написаны высококвалифицированными, опытными таксономистами из разных научных учреждений России, Украины, Эстонии и США:
Зоологического института Российской академии наук (РАН), Санкт-Петербург,
Россия (Ю.В. Мамкаев, Р.В. Смирнов, Г.Н. Бужинская); Института биологии моря
имени А.В. Жирмунского Дальневосточного отделения РАН, Владивосток, Россия (А.В. Адрианов, А.В.Чернышев); Института океанологии имени П.П. Ширшова РАН, Москва, Россия (О.Н. Зезина); Ярославского государственного универ5

Рис. 1. Акватория евразийских морей в географических границах, принятых в Атласе Арктики, 1985.
6

ситета имени П.Г. Демидова, Ярославль, Россия (В.П. Семерной); Института биологии южных морей Национальной академии наук Украины, Севастополь, Украина (В.В. Мурина); Харьковского национального университета имени В.Н. Каразина, Харьков, Украина (С.Ю. Утевский); Эстонского университета естественных
наук, Ранну, Эстония (Т. Тимм); Института морской биологии Орегона, Чарльстон,
Орегон, США (С.А. Маслакова).
Учитывая большой интерес коллег из Европы, США, Канады, и многих других стран к созданию подобных определителей, настоящий том планируется перевести и издать в США. Этой работой заняты Кен Коил (Ken Coyle), Бодил
Блюм (Bodil Bluhm), Рольф Градингер (Rolf Gradinger) и Расс Хопкрофт (Russ
Hopcroft) из Университета Аляски (University of Alaska, Fairbanks, Alaska, USA).
Все разделы определителя были критически просмотрены рецензентами —
специалистами по соответствующим группам животных.
Авторов разделов, рецензентов и редактора тома Г.Н. Бужинскую, а также
упомянутых выше американских коллег, искренне благодарю.
Б.И. Сиренко
7

Òèï NEMERTEA — ÍÅÌÅÐÒÈÍÛ
А.В. Чернышев, Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского
ДВО РАН, Владивосток, Россия
С.А. Маслакова, Институт морской биологии Орегона, Чарльстон, США
Немертины — главным образом морские черви, обитающие от литорали до
глубины 9000 м. Представлены преимущественно свободноживущими бентосными животными, но известны также пелагические и симбиотические виды. Описано около 1200 видов. Тело билатерально-симметричное, удлиненное до нитевидного по форме, несегментированное, при фиксации (особенно в спирте) сильно сокращается и нередко распадается на фрагменты. У видов рода Annulonemertes имеются опоясывающие тело перетяжки, создающие некоторое подобие
сегментации (ложная сегментация) (табл. 8, 1, 3). Длина тела от нескольких милиметров (у некоторых интерстициальных видов) до 30 метров (Lineis longissimus). Окраска тела разнообразная и часто является наиболее очевидным и характерным диагностическим признаком, однако после фиксации обычно не сохраняется. По этой причине предпочтительно при определении работать с живыми особями. Головной конец тела нередко снабжен парой боковых головных щелей
(у вооруженных немертин их часто называют передними головными бороздами),
через которые наружу открывается пара церебральных органов (табл. 1, 1–3;
табл. 4, 8; табл. 6, 8, 9). Позади головных щелей (борозд) у многих вооруженных
немертин располагается шейная борозда (табл. 6, 8), часто называемая задними
головными бороздами, хотя у подавляющего большинства видов это образование
непарное. У многих гетеронемертин на заднем конце имеется «хвостик» — каудальный циррус (табл. 4, 2, 7), который в процессе сбора материала или фиксации может быть утрачен (в последнем случае о его наличии судят по характерному «пеньку» около анального отверстия).
Кожно-мускульный мешок состоит из следующих слоев: ресничный эпителий,
соединительнотканный дермис (в российской литературе его ошибочно называют базальной мембраной), 2–4 слоя кольцевой и продольной мускулатуры (табл. 2,
2, 4–7). Покровный эпителий и подстилающий его дермис образуют эпидермис.
У гетеронемертин под эпидермисом имеется особый субэпителиальный слой —
кутис, в котором находятся субэпителиальные железы и отдельные продольные
и кольцевые мускульные волокна. Практически у всех немертин между наружной
кольцевой и внутренней продольной мускулатурой лежит диагональная мускулатура, которая часто очень тонкая и не видна на поперечных срезах. Все виды
(кроме аберрантной немертины Arhynchonemertes axi) имеют длинный мускулистый хобот, который во втянутом состоянии располагается внутри особой полости — ринхоцеле (табл. 1), стенка которого снабжена 1–3 (чаще 2) слоями мус8

кулатуры. У вооруженных немертин в хоботе имеется средний отдел с вооружением (табл. 1, 2), которое состоит из базиса с одним или несколькими центральными стилетами и карманов с запасными стилетами (табл. 7, 5; табл. 9, 2). Форма базиса и стилетов, а также отношение длины базиса (B) к длине центрального стилета (S) используется для видовой диагностики моностилиферных немертин. Строение переднего отдела хобота (расположение мускульных слоев, число
нервов, наличие мускульных перекрестов) также имеет значение в определении
немертин. Хобот выворачивается через терминальное или субтерминальное (сдвинутое на вентральную сторону головы) отверстие — ринхопору. У большинства
вооруженных немертин передняя кишка и отверстие хобота (ринхопора) открываются в общий канал — ринхостомадеум (реже в небольшое углубление — атриум). В этом случае хобот выворачивается через отверстие, совмещенное со
ртом — ринхостом (табл. 1, 3).
Пищеварительный тракт сквозной и состоит из трех отделов — передней,
средней (в немертинологической литературе для этого отдела используется термин «кишечник») и задней кишки. Рот у невооруженных немертин располагается на вентральной стороне головы, позади мозга, и ведет в недифференцированную на отделы переднюю кишку (табл. 1, 1). У вооруженных немертин передняя
кишка обычно состоит из узкого пищевода, обширного складчатого желудка и уплощенного пилоруса; средняя кишка с боковыми карманами или без них. У вооруженных немертин передняя часть кишечника имеет вид слепого отростка (слепой кишки или цекума), который расположен под передней кишкой и обычно
снабжен боковыми карманами.
Мозг состоит из двух пар церебральных ганглиев (дорсальной и вентральной),
правые и левые ганглии соединяются вокруг ринхоцеля дорсальной и вентральной
комиссурами (табл. 1, 2, 3). От вентральных ганглиев мозга отходит пара боковых
нервных стволов, а от дорсальной комиссуры часто берет начало непарный дорсальный нерв. Мозг и боковые нервные стволы состоят из центральной волокнистой (нейропиля) и периферической ганглиозной (или клеточной) частей. Органы
чувств могут быть представлены глазами, одним или тремя фронтальными органами (табл. 1, 1, 2) и парой церебральных органов, которые у невооруженных немертин обычно тесно связаны с мозгом (табл. 1, 1), а у вооруженных — чаще располагаются перед ним (табл. 1, 3). У некоторых немертин церебральные органы отсутствуют, а у ряда Tubulanidae они располагаются в покровном эпителии. Многим
представителям семейств Tubulanidae и Callineridae присуща пара латеральных
органов, расположенных по бокам тела на некотором расстоянии позади рта, и
имеющих вид светлых пятнышек; они представляют собой участки видоизмененного эпителия (табл. 3, 3). Вооруженные немертины нередко имеют длинные тактильные реснички — цирри (табл. 8, 6). В головном конце имеются головные
железы, которые видны лишь на срезах и давленых препаратах (табл. 1, 2, 3).
Кровеносная система замкнутая, в наиболее простом случае состоит из двух
боковых сосудов, соединяющихся в головном и заднем концах тела, и обычно —
9

2
3
10