Определитель наземных моллюсков лесостепи Правобережного Поволжья

Министерство образования и науки РФ Пензенский государственный педагогический университет имени В.Г. Белинского






Т.Г. Стойко, О.В. Булавкина

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ ЛЕСОСТЕПИ ПРАВОБЕРЕЖНОГО ПОВОЛЖЬЯ



Ответственный редактор доктор биологических наук Ан.А. Шилейко












Товарищество научных изданий КМК

Москва ♦♦♦ 2010

УДК 594.38 (477.8)



Стойко Т.Г., Булавкина О.В. Определитель наземных моллюсков лесостепи Правобережного Поволжья. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 96 с. + 17 цв. табл.

Книга содержит таксономический и экологический обзор наземных моллюсков лесостепи Правобережного Поволжья. В нее вошли иллюстрированные описания всех известных в настоящее время моллюсков, обитающих в Пензенской, Тамбовской, Ульяновской, Саратовской, Самарской областях и Республике Мордовия. По каждому виду приведены сведения об экологии и распространении. Составлены определительные таблицы.
Книга рассчитана на зоологов, преподавателей и студентов биологических факультетов, учителей, школьников.
Илл. 89. Фото 17. Библиогр. 53 назв.

Рецензенты:
доктор биологических наук В.М. Макеева (Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова)
кандидат биологических наук, доцент Ю.В. Сачкова (Самарский государственный университет)
кандидат биологических наук Н.В. Гураль-Сверлова (Львовский государственный природоведческий музей НАН Украины)

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 07-04-00187а)

















ISBN 978-5-87317-639-7

                               © Т.Г. Стойко, О.В. Булавкина, текст, иллюстрации, 2010 © Товарищество научных изданий КМК, издание, 2010

            ВВЕДЕНИЕ



   Наземные моллюски — интересная, разнообразная и древняя группа беспозвоночных животных. В палеонтологической летописи они известны начиная с каменноугольного периода (карбона). Для большинства людей слово «моллюск» ассоциируется преимущественно с морскими или пресноводными представителями типа Mollusca.
   Среди наземных форм лучше известны слизни (главным образом из-за вреда, который некоторые виды могу наносить сельскохозяйственным растениям), виноградные улитки (в связи с использованием их в кулинарии многих европейских стран), а также африканские улитки ахатины. Крупные размеры и относительная неприхотливость к условиям содержания и пище сделали последний вид популярным среди любителей экзотики. К тому же они интересны и удобны в качестве объекта наблюдений. В то же время, только в одном г. Пенза на территории Среднего Поволжья нами было обнаружено 45 видов наземных моллюсков, среди них 6 — антропохорных.
   Скудость знаний о наземных улитках связана со скрытным образом жизни и крошечными размерами многих видов, а также, как считают Н.В. Сверлова и Р.И. Гураль (2005), недостаточным отображением этой группы животных в учебниках зоологии. Не последней причиной «непопулярности» наземных моллюсков даже среди зоологов может быть сложная ситуация с определителями. Книги из серии «Фауна СССР» (Шилейко, 1978, 1984; Лихарев, Виктор, 1980; Лихарев, 1984), а также один из самых используемых — определитель И.М. Лихарева и Е.С. Раммельмеер (1952) для территории бывшего Советского Союза, малодоступны. Нелегко также найти статью И.Н. Малевича и Я.И. Старобога-това (1958)с ценными методическими рекомендациями по изучению наземных моллюсков, написанную для студентов. Кроме того, во всех упоминаемых изданиях виды, характерные для лесостепи Правобережного Поволжья просто «теряются» среди большого числа кавказских, среднеазиатских и дальневосточных форм.
   Все это обусловливает необходимость издания региональных определителей наземных моллюсков, удачным примером которых можно считать работу «Наземные моллюски (Mollusca, Gastropoda) Московской области» Ан.А. Шилейко (1982).
   Выражаем искреннюю благодарность Анатолию Алексеевичу Шилейко и Нине Вячеславовне Гураль-Сверловой за постоянные консультации и ценные советы в ходе подготовки материала к публикации. Мы признательны руководству и сотрудникам Тамбовского заповедника «Воронинский», Пензенского заповедника «Приволжская лесостепь», Национального парка «Смольный» и Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича, А.Б. Ручину, за предоставленную возможность проведения исследований на территории Мордовии. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 07-04-00187а).

3

            СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ


   Виды только одного класса — Брюхоногие моллюски (Gastropoda) — смогли освоить наземную среду обитания. Большинство из сухопутных представителей (во всяком случае, на территории Палеарктики) относятся к подклассу легочных (Pulmonata), и только отдельные семейства — к подклассу переднежаберных (Prosobranchia).
   Систематическое положение наземных моллюсков, описанных в данном определителе, можно представить следующим образом:
   Класс Gastropoda
      Подкласс Caenogastropoda=Prosobranchia
                 Семейство Aciculidae
      Подкласс Pulmonata
           Надотряд Basommatophora
                 Семейство Carychiidae
           Надотряд Stylommatophora
                 Все остальные семейства.

4

            ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ



   Для изучения и определения наземных моллюсков, необходимо знать следующие особенности их внешнего строения (рис. 1).


Рис. 1. Внешний вид виноградной улитки Helixpomatia L. (по: Ehrmann, 1933, из: Лихарев, Раммельмейер, 1952).
1 — верхние щупальца; 2 — нижние щупальца; 3 — половое отверстие; 4 — затылочная складка; 5 — половая борозда; 6 — дыхательное отверстие (пневмостом); 7 — нога.

   Тело брюхоногих состоит из головы, ноги и внутренностного мешка. Внешне тело моллюска двусторонне симметричное; симметрию нарушает только строение внутренностного мешка, у большинства видов расположенного внутри раковины и в той или иной степени спирально завернутого. В процессе эволюции разных систематических групп брюхоногих происходила постепенная редукция раковины (Лихарев, Виктор, 1980), что привело к появлению полуслизней (например, Vitrina pellucida) и слизней (рис. 2).


Рис. 2. Детали строения слизней (по: Шилейко, 1982).
Положение пневмостома относительно середины мантии (пунктирная линия): 1 — у Arionidae; 2 — у остальных семейств (п — пневмостом, мщ — мантийная щель). Строение подошвы: 3 — цельная (Arionidae); 4-6 — трехраздельная; 5 — поперечные бороздки прямые (Limacidae);
6 — поперечные бороздки срединного поля V-образно изгибаются (Agriolimacidae).

5

   Голова снизу отграничена глубокой бороздой от нижележащей ноги. На голове находятся две пары щупалец, которые являются органами осязания и химического чувства. Кроме того, верхние щупальца несут пару глаз, расположенных у представителей Basommatophora у основания, а у Stylommatophora — на концах щупалец, поэтому их часто называют глазными щупальцами или ом-матофорами. На передней части головы у моллюсков располагается ротовое отверстие, иногда окруженное двумя придатками — ротовыми лопастями.
   Нога находится на брюшной стороне; нижняя сторона ее уплощена и называется подошвой. Наземные легочные моллюски, в отличие от переднежаберных, имеют более длинную и узкую ногу, благодаря чему более подвижны. Подошва либо цельная, либо разделена двумя продольными бороздками на три полосы (рис. 2). Передвигаются моллюски, за редким исключением, путем скольжения на подошве ноги, не отрывая ее от грунта. Это скольжение осуществляется благодаря пробегающим по подошве волнам мышечных сокращений, которые чаще всего идут сзади наперед. Скольжение происходит не непосредственно по субстрату, а по подстилке из слизи, которая выделяется из так называемой педальной железы на субстрат. Выводное отверстие этой железы лежит над передним краем подошвы.
   Основание внутренностного мешка окружено мантией. Между мантией и внутренностным мешком находится мантийная полость. Функция дыхания выполняется ее верхней частью. Сеть кровеносных сосудов располагается на потолке мантийной полости, образуя дыхательную поверхность. С внешней средой мантийная полость сообщается через дыхательное отверстие — пневмостом; который у слизней и улиток с правозавитой раковиной располагается справа, у улиток с левозавитой раковиной — слева. Расположение пневмостома (в передней, либо задней части мантии) используется как систематический признак при определении слизней (см. рис. 2).
   Кожа моллюсков не имеет прочных защитных покровов, вроде кутикулы или хитина, поэтому она чрезвычайно богата различными одноклеточными железами, среди которых многочисленны слизистые. Не менее важны белковые и известковые железы. Секрет первых играет главным образом защитную роль, секрет вторых содержит зерна извести и служит для построения эпифрагмы — пленки из высохшей слизи, пропитанной известью. Эпифрагма затягивает устье раковины при переходе моллюска в неактивное состояние для защиты от потери влаги.
   У сухопутных раковинных моллюсков кожа чаще всего однотонно окрашена, в то время как слизни проявляют большее разнообразие цветов. У некоторых из них рисунок принимает вид продольных полос, меандр или сети, что, в некоторых случаях, является систематическим признаком вида или рода.
   Поверхность кожи наземных моллюсков имеет характерный рельеф из морщин и сетевидно переплетающихся бороздок. Некоторые бороздки характерны для отдельных групп слизней и учитываются при их определении. У слизней рода Arion на заднем конце тела, над подошвой, имеется особый орган — хвостовая ямка или каудальная железа.

6

   Раковина брюхоногих выделяется мантией. Стенки раковины моллюсков слагаются из трех слоев: верхнего конхиолинового (органическое вещество), периостракума. среднего известкового, остракума и внутреннего перламутрового, гипостракума. Поверхность раковины очень редко бывает гладкой. Она может быть покрыта более или менее развитыми ребрами, морщинами, исчерчена — эти элементы скульптуры возвышаются над общей поверхностью раковины. При этом кожистые ребрышки, созданные верхним конхиолиновым слоем, легко стираются и на их месте остаются малозаметные радиальные морщины. Чаще же в формировании ребер главную роль играет остракум. Линейные углубления на поверхности раковины называют бороздками, а очень мелкие бороздки — линиями. Реже поверхность раковины бывает покрыта вмятинами, волосками или другими роговыми выростами.
   Среди моллюсков лесостепного Поволжья обычна неяркая, однотонная окраска раковины — чаще всего от светло- до темно-рогового цвета, маскирующего улитку на фоне окружающей среды. Реже встречаются виды с белыми, беловато-зеленоватыми или прозрачными раковинами. У некоторых моллюсков по периферии последнего оборота тянется светлая (Euomphalia strigella), либо темная (Fruticicola fruticum) полоса. Яркую окраску раковины, характерную для южных видов, на территории Правобережья Волги можно встретить у некоторых инвазионных видов (например, Cepaea vindobonensis).
   У всех наших наземных моллюсков раковина закручена спирально. Чаще всего обороты спирали лежат в разных плоскостях, и раковина имеет вид высокого конуса, цилиндра, веретена и т.д. Нередки низко- и прижатоконические раковины (рис. 3).
   Узкий замкнутый конец раковины называется вершиной. На противоположном конце раковина открывается устьем. Совокупность оборотов, лежащих выше устья, называют завитком. Число оборотов может быть различно, но обычно до 12. Первые 1—1¹/₂ оборота образуются еще у зародыша и называются эмбриональными. Они часто отличаются скульптурой и формой от последующих — дефинитивных. На внешней стенке последнего оборота могут находиться такие характерные образования, как затылочное утолщение и киль (рис. 4).
   Линия, разграничивающая соседние обороты, называется швом. У прозрачных или сильно просвечивающих раковин шов нередко окаймленный, т.е. имеет вид двойной линии.
   Внутренние, осевые обороты, соприкасаясь друг с другом, сливаются и образуют столбик. Когда столбик полый — имеет центральный канал — то, чаще всего, на нижнем конце раковины он открывается отверстием, которое называется пупком. Пупок может быть запаянным (закрытым) или в разной степени открытым: от проколовидного или щелевидного до полностью открытого. Если через него просматриваются внутренние стенки всех или почти всех оборотов, то пупок называют перспективным (рис. 5, 5). При этом, если последний оборот перед устьем расширяется очень быстро, образуется эксцентричный пупок (рис. 5, 5) в отличие от концентрического (рис. 5, 4).

7

Рис. 3. Основные типы раковин наземных моллюсков (по: Лихарев, Раммельмейер, 1952; Шилейко, 1984).
А — прижатая; Б1, Б2 — низкоконическая; В — прижатоконическая; Г— низкокубаревидная; Д — шаровидная; Е — ширококоническая; Ж — шаровидно-кубаревидная; 3 — кубаревидная; И— высококоническая; К— башневидная; Л— овально-коническая; Ml, М2 — веретеновидная; Н — цилиндрическая; О — короткоцилиндрическая; П — овально-цилиндрическая; Р — удлиненно-овальная; С — округло-овальная; Т — заостренно-овальная. Овальный тип раковины (и производные от него формы) часто называют также яйцевидным.

8

   Расположив раковину на горизонтальной плоскости верхушкой от исследователя, чтобы ось проходила четко горизонтально, а завиток и устье вырисовывались наиболее полно, получим очень важное в малакологической работе прямое или стандартное положение раковины. Именно в этом положении рассматривают форму раковины, делают соответствующие промеры (см. методику).
   При прямом положении раковины у правозавитых улиток устье от столбика будет находиться справа, у левозавитых — слева. Правозавитая раковинка называется декстральной, а левозавитая — сини-стральной. В стандартном положении раковины стенка устья, которая окажется

Рис. 4. Вид раковины Clausiliidae снизу (по: Лихарев, 1962). Стрелкой показан киль.

наверху, называется париетальной', нижняя — базальной', образованная столбиком — колумеллярной; а наружная стенка последнего оборота — палатальной. Место стыка палатальной и париетальной стенок устья называется ангу-лярной областью (рис. 6).
   Устье часто снабжено губой, т.е. утолщением, расположенным параллельно свободному краю устья, а также системой бугорков, складок и пластинок, называемых устьевыми зубами (см. рис. 6). Если верхний наружный угол устья

Рис. 5. Внешний вид пупка (по: Шилейко, 1982, Urbanski, 1957, из: Сверлова, Гу-раль, 2005).
1 — запаянный, 2 — проколовидный, цилиндрический; 3 — перспективный узкий; 4, 5 — перспективный широкий (развернутый). 4 — концентрический; 5 — эксцентричный.

9

Рис. 6. Строение устья раковины моллюска (по: Шилейко, 1982).
1 — устье с губой и зубами; 2, 3 — положение верхней и спиральной пластинок в устье Clausiliidae, вид с базальной стороны.
АБ— ангулярный бугорок; БК — базальный край; ВП— верхняя пластинка; ВП+СП— слитые верхняя и спиральная пластинки; ВПЗ — верхний палатальный зуб; Г — губа; КЗ — колумеллярный зуб; КК — колумеллярный край; НПЗ — нижний палатальный зуб; ПЗ — париетальный зуб; ПЛК — палатальный край; СП— спиральная пластинка.

несколько обособлен зубами или складками от остальной части устья, либо глубоко врезается назад, то этот угол обозначаются как синулус.
   Названия устьевых зубов соответствуют стенкам (рис. 7).
   В тех случаях, когда пластинок и складок много, они получают дополнительные обозначения. Например, у представителей семейства Clausiliidae имеется сложная система пластинок и складок. К ним присоединяется особая характерная для этого таксона полуподвижная пластинка — клаузилий, имеющая чаще всего форму ложки или язычка и замыкающая устье. Очень часто места прикрепления устья связаны блестящей пленкой или наплывом — мозолью.
   Слизни имеют раковину, редуцированную до пластинки или даже до отдельных известковых зерен; снаружи она не видна и полностью погружена в мантию, расположенную на спинной стороне животного позади головы.

10