Растительность полуострова Камчатка

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Ботанический институт им. В.Л. Комарова
В. Ю. Нешатаева
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
ПОЛУОСТРОВА КАМЧАТКА
Товарищество научных изданий КМК
Москва  2009

УДК 581.526 (571.66)
ББК 28.58 (2.8.5.5.4)
Н 59
Н 59
Нешатаева В.Ю. Растительность полуострова Камчатка / Отв. ред. проф. В.Т. Ярмишко. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. — 537 с., ил. + 16 с. вкл.
На основании многолетних полевых исследований получены новые данные о растительности
п-ова Камчатка. Изучены флористический состав и структура растительных сообществ, экологические и географические особенности их распространения. Разработана эколого-фитоценотическая классификация растительности Камчатки. Приведено новое геоботаническое районирование полуострова, разработанное до уровня геоботанических округов. Проанализированы
особенности зональной дифференциации растительного покрова полуострова. В книге обсуждаются принципы и методы классификации растительности, развивается эколого-фитоценотический метод. Обсуждаются принципы геоботанического районирования горных территорий,
принципы выделения типов высотной поясности растительности. Материалы книги представляют новую информацию для решения теоретических вопросов по истории растительного
покрова Северо-Восточной Азии; могут быть использованы для разработки практических рекомендаций по охране флоры и растительности Камчатки, ведения геоботанического мониторинга, планирования природоохранных мероприятий.
Книга представляет большой интерес для ботаников, геоботаников, географов, специалистов
по охране природы; рассчитана на научных сотрудников, аспирантов и студентов.
Библ. 817 назв., табл. 65.
Отв. редактор профессор В.Т. Ярмишко
Р е ц е н з е н т ы :
д-р биол. наук, профессор В.С. Ипатов
д-р биол. наук, профессор Ю.И. Манько
д-р биол. наук Б.С. Петропавловский
ISBN 978-5-87317-645-8
© В.Ю. Нешатаева, текст, иллюстрации, 2009
© Т-во научных изданий КМК, издание 2009

ВВЕДЕНИЕ
Своеобразная растительность полуострова Камчатка, отражающая уникальные
природные условия полуострова (высокая океаничность климата, горный рельеф,
постоянное воздействие современного вулканизма), до сих пор остается недостаточно изученной. Это связано как с отдаленностью и труднодоступностью большинства районов Камчатки, так и с отсутствием до недавнего времени на полуострове научно-исследовательских учреждений и специалистов ботанического
профиля. Прежние геоботанические исследования на Камчатке носили большей
частью рекогносцировочный характер и охватывали лишь некоторые, наиболее
доступные центральные и юго-восточные районы полуострова. Еще в 1961 г.
Б.П. Колесников указывал, что первоочередными задачами ботанического изучения Камчатки являются обобщение всех имеющихся материалов по флоре и растительности полуострова, а также разработка классификации растительности полуострова, основанной на единых принципах (Колесников, 1961а). За прошедшие
годы антропогенное воздействие на растительность центральных, юго-восточных
и юго-западных районов полуострова значительно возросло. Начато освоение газовых, полиметаллических и гидротермальных месторождений, построена Мутновская геотермальная электростанция, ведется строительство магистрального газопровода, автомобильных дорог. Увеличиваются объемы промышленных заготовок древесины. Все это ведет к нарушению естественного растительного покрова полуострова, возникновению на месте коренных фитоценозов обширных территорий с антропогенно нарушенными растительными сообществами.
Несмотря на давно назревшую потребность, до настоящего времени не было
проведено теоретическое обобщение всех существующих данных по растительности полуострова, включая литературные и фондовые материалы. Не была разработана единая классификация растительности полуострова, не были изучены
особенности флористического состава, структуры, экологической приуроченности и пространственного размещения растительных сообществ, не были выявлены основные закономерности естественной и антропогенной динамики растительности полуострова, которые необходимо учитывать при создании хозяйственной
типологии лесных, луговых, тундровых и болотных сообществ. Не было разработано детальное геоботаническое районирование растительного покрова полуострова, необходимое для научного планирования и рационального ведения лесного и сельского хозяйства. Не были выявлены редкие растительные сообщества,
нуждающиеся в особой охране.

В.Ю. Нешатаева. Растительность полуострова Камчатка
Целью проведенных исследований явилось выявление разнообразия растительного покрова полуострова Камчатка на ценотическом уровне, основных закономерностей его сложения и формирования в связи с физико-географическими
условиями и особенностей динамики. Для достижения поставленной цели требовалось решить следующие задачи: выявить разнообразие растительных сообществ
полуострова, разработать эколого-фитоценотическую классификацию растительности, изучить флористический состав, строение и экологическую приуроченность основных растительных сообществ, изучить закономерности их пространственного размещения в различных районах полуострова, разработать схему
геоботанического районирования территории полуострова и дать характеристику
выделенных единиц районирования.
В результате многолетних исследований получены и обобщены сведения о
разнообразии растительного покрова Камчатки. Впервые на обширном фактическом материале подробно изучена растительность полуострова. Проведен анализ
флористического состава и особенностей структуры растительных сообществ, изучены экологические и географические особенности их приуроченности. Разработана единая классификация растительности Камчатки, основанная на эколого-фитоценотических принципах. Растительные сообщества полуострова отнесены к
145 ассоциациям, 96 формациям, 42 группам формаций, 25 классам формаций,
объединенным в 7 типов растительности. Впервые выделено и описано 76 ассоциаций. Обобщены существующие литературные и фондовые материалы по растительности полуострова. Разработана схема геоботанического районирования
растительного покрова Камчатки.
В работе развиваются принципы ценотического понимания растительного покрова, сформулированные в работах В.Н. Сукачева, А.П. Шенникова, Б.Н. Норина, В.С. Ипатова и др. Обсуждаются принципы и методы классификации растительности, развивается эколого-фитоценотический метод классификации, в котором при выделении синтаксонов низшего и среднего ранга наряду с доминантами-эдификаторами используются эколого-ценотические группы видов. Обсуждаются принципы геоботанического районирования горных территорий, принципы
выделения типов высотной поясности растительности. Проанализированы закономерности зональной дифференциации растительного покрова. Материалы исследования предоставляют новую информацию для решения вопросов, связанных
с историей растительного покрова Северо-Восточной Азии.
Лесные и стланиковые сообщества являются важными объектами лесного хозяйства полуострова, поскольку их запасы используются как источник топлива и
древесины. Сообщества лугов и тундр являются важными кормовыми угодьями,
используемыми для животноводства, на севере полуострова — для оленеводства,
а также имеют большое значение для охотничьего хозяйства как кормовые стации ценных промысловых животных. Растительность болот важна для оценки
торфяных месторождений полуострова, многие болотные массивы Камчатки являются кормовыми угодьями ценных водоплавающих птиц и охраняются в соот

Введение 
5
ветствии с решениями Рамсарской Конвенции. Нами изучена растительность ряда
крупных особо охраняемых природных территорий: Кроноцкого заповедника,
Южно-Камчатского заказника, природного парка «Ключевская группа вулканов»,
Быстринского природного парка, заказника «Берег Чубука» и др. Результаты исследований использованы при проектировании ряда особо охраняемых природных территорий Камчатки, для разработки практических рекомендаций по охране природы, планирования природоохранных мероприятий и ведения геоботанического мониторинга районов, вовлекаемых в хозяйственное освоение. Материалы работы могут найти применение при разработке курсов лекций для студентов и аспирантов биологических и лесохозяйственных специальностей.
В период работы над книгой автор пользовалась консультациями чл.-корр.
РАН Р.В. Камелина, проф. В.Т. Ярмишко, проф. В.И. Василевича, проф.
В.С. Ипатова, проф. И.Н. Сафроновой, д.б.н. Т.К. Юрковской, к.б.н. Е.А. Волковой, доц.  Ю.Н. Нешатаева,  доц. В.Ю. Нешатаева, которым автор выражает искреннюю признательность. Автор сердечно благодарит коллег, оказавших большую помощь при определении обширного гербария: к.б.н. В.В. Якубова,
О.А. Чернягину, М.П. Вяткину (сосудистые растения), к.б.н. И.В. Чернядьеву,
к.б.н. В.Я. Черданцеву, (листостебельные мхи), д.б.н. А.Д. Потёмкина, к.б.н.
М.В. Дулина, д.б.н. В.А. Бакалина (печеночные мхи), Д.Е. Гимельбранта, к.б.н.
А.А. Добрыша, Е.С. Кузнецову, к.б.н. А.Г. Микулина (лишайники).
В полевых исследованиях разных лет принимали участие В.А. Бакалин,
М.А. Балмасова, М.П. Вяткина, Д.Е. Гимельбрант, С.Ю. Гришин, А.А. Дегтярев,
А.А. Добрыш, М.В. Дулин, Ю.И. Иванов, В.Ю. Ильяшенко, В.Е. Кириченко,
И.В. Коновалова, Е.С. Кузнецова, Г.М. Кукуричкин, Г.Д. Курдюкова, М.Ю. Марковец, И.Н. Мосунова, Ю.Н. Нешатаев, В.Ю. Нешатаев, А.А. Оскольский,
Я.Л. Пааль, И.Н. Фадеев, Г.Ю. Фет, Н.Н. Хабарова, П.А. Хоментовский,
В.Н. Храмцов, О.А. Чернягина, И.В. Чернядьева, В.В. Якубов и другие. Всем участникам камчатских экспедиций автор выражает сердечную признательность.
Автор сердечно благодарит за поддержку и многолетнее сотрудничество к.б.н.
И.В. Чернядьеву (БИН РАН) и Д.Е. Гимельбранта (СПбГУ), материалы которых
легли в основу разделов монографии, посвященных характеристике мохово-лишайникового яруса главнейших лесных, тундровых и болотных формаций, а также А.П. Кораблева и Е.А. Чекулаеву, оказавших неоценимую помощь в работе над
рукописью.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
КАМЧАТКИ
История изучения флоры и растительности Камчатки была впервые проанализирована В.Л. Комаровым (1927). С.Ю. Липшицем (Липшиц, Ливеровский,
1937) составлена хронологическая последовательность ботанических исследований на полуострове и дан общий очерк их истории. Впоследствии детальный анализ состояния изученности лесов полуострова был проведен В.Г. Турковым
(1964а). В настоящем обзоре мы выделяем четыре периода в изучении растительного покрова Камчатки: 1) период общегеографических исследований, или пионерный (1697–1895 гг.), во время которого были получены первые общие сведения о флоре и растительности полуострова; 2) период специальных флористических исследований (1895–1922 гг.), когда была подробно изучена флора сосудистых растений Камчатки; 3) период общегеоботанических исследований, или советский (1923–1973 гг.), результатом которого была характеристика наиболее распространенных формаций Центральной и Западной Камчатки, начата разработка классификации лесной растительности и 4) период детальных геоботанических исследований (начиная с 1974 г.), продолжающийся и в настоящее время.
1.1. Период общегеографических исследований (1697–1895 гг.)
Первые сведения о Камчатке относятся к середине XVII века. Их можно найти в ряде русских документов, составленных еще до походов Владимира Атласова. Так, на чертеже 1667 г., составленном воеводой Петром Годуновым, показана река Камчатка, которая впадает в океан, омывающий с востока Сибирь. Река
Камчатка также упомянута в «Списке с чертежа Сибирские земли» 1672 г., представляющем собой пояснительную записку к другому чертежу Сибири. На карте
Витсена 1687 г. р. Камчатка показана впадающей в Тихий океан между Анадырем и Пенжиной. Обозначена р. Камчатка и на чертеже Виниуса, который датируется между 1672 и 1689 гг. (Степанов, 1949). В «Чертежной книге Сибири»
Семена Ремезова, составленной в 1696 г., Камчатка изображена не как полуостров, а как река с городом (Степанов, 1949). На «Чертеже Якуцкого города» вместе с изображением реки Камчатки были приведены и краткие сведения о ней
(Любимова, 1961). Таким образом, общегеографические сведения о Камчатке,
имевшиеся до похода Владимира Атласова, были крайне скудными и неточными.

Глава 1. История изучения растительного покрова Камчатки 
7
Пионерный этап. Первый этап в изучении природы Камчатки начался с походов землепроходца Владимира Атласова, казачьего пятидесятника, доставившего в Россию первые сведения об открытой им Камчатке. В 1697–1699 гг. Атласов прошел весь полуостров с севера на юг и составил его общее описание и чертежи. В своих донесениях («скасках») от 3 июля 1700 г. и 10 февраля 1701 г. он
сообщает много ценных сведений о природе полуострова, его населении, впервые упоминает о горячих источниках и вулканах. Так, В. Атласов сообщает, что
на Камчатке «…деревья растут кедры малые, величиною против можжевельнику, а орех на них есть. А березнику, лиственничнику, ельнику на Камчадальской
стороне много…». «А в Камчадальской и в Курильской земле хлеб пахать можно, потому что места теплые, и земли черные и мягкие…» (Оглоблин, 1891).
«Скаски» В. Атласова от 3 июля 1700 г. и 10 февраля 1701 г. содержали богатый
географический и этнографический материал, который был активно использован
учеными того времени. Например, выдающийся русский географ С.У. Ремезов
накануне прибытия в Москву первой «скаски» Атласова просил разрешения у тобольского воеводы «списать» ее, так как она была нужна ему для составления
«чертежа всей Сибирской земли» (Оглоблин, 1891). На новых чертежах Сибири
С.У
. Ремезова, составленных после знакомства с донесениями Атласова, Камчатка
уже представлена как полуостров, на ней показаны подробная речная сеть, озера, горы, приведены сведения о населяющих ее народах (Степанов, 1949). Отдельные выдержки из «скасок» В. Атласова в 1730 г. были опубликованы в Швеции
(Берг, 1946). Таким образом, в течение длительного времени донесения В. Атласова были единственными достоверными сведениями о природе полуострова.
Вскоре после походов Атласова, в 1700 г. Камчатка была присоединена к России.
В 1720–1721 гг. по указу Петра I была начата геодезическая съемка территории
полуострова.
В 1725 г. по инициативе Петра I была организована Первая Камчатская экспедиция под руководством капитана-командора Витуса Беринга, задачей которой
явилось окончательное решение вопроса о том, связаны ли между собой Азия и
Америка либо имеется пролив, их разделяющий. Результаты экспедиции оказались неудачными, поэтому в 1733 г. была организована Вторая Камчатская экспедиция (Берг, 1946; Любимова, 1961).
Великая Камчатская экспедиция. Новый этап в изучении Камчатки был
открыт участниками Второй (Великой) Камчатской экспедиции Беринга —
Г.Ф. Миллером, С.П. Крашенинниковым и Г.В. Стеллером. Несмотря на то, что
профессора Академии наук Миллер и Гмелин не смогли приехать на Камчатку,
как это предполагалось вначале, и ограничились сбором материалов в Якутске,
Г.Ф. Миллером был подведен итог всему предшествующему изучению полуострова. Работа Г.Ф. Миллера «География и устройство Камчатки, на основании различных письменных и устных сообщений, собранных в Якутске в 1737 году» является крупным научным обобщением, сводкой всех материалов, которые можно было в то время собрать о Камчатке без проведения полевых работ на самом

В.Ю. Нешатаева. Растительность полуострова Камчатка
полуострове. Эта рукопись Миллера была послана им С.П. Крашенинникову в качестве руководства в полевых исследованиях (Андреев, 1937). Работа Г.Ф. Миллера была опубликована в 1774 г. в Германии, в качестве приложения к книге
Г.В. Стеллера «Beschreibung von dem Lande Kamtschatka» (Steller, 1774).
Первым исследователем, работавшим на Камчатке в 1737–1741 гг., был
С.П. Крашенинников (1711–1755), талантливый русский ученый, автор широко известной монографии «Описание земли Камчатки» (1755). Он прибыл на Камчатку
21 октября 1737 г. в составе Второй (Великой) Камчатской экспедиции и проработал здесь до 12 июня 1741 г. Большинство летних месяцев 1738, 1739 и 1740 гг.
С.П. Крашенинников проводил исследования в окрестностях Большерецкого острога. Лишь в конце августа – начале сентября 1739 г. он выехал в Верхне-Камчатский острог, откуда спустился по реке до Нижне-Камчатского острога. В связи с труднодоступностью других районов полуострова большинство маршрутов
были проведены им поздней осенью, зимой и весной по санному пути (Турков,
1964). Работа С.П. Крашенинникова до сих пор имеет большое научное и историческое значение как первое всестороннее описание природы и населения полуострова. Приведенные им сведения о флоре и растительности Камчатки дают
возможность оценить изменения в растительном покрове полуострова, произошедшие почти за три столетия.
Примерно в те же годы (1740–1744 гг.) на Камчатке работал другой выдающийся участник Второй Камчатской экспедиции Георг Вильгельм Стеллер (1709–
1746). Он прибыл на Камчатку 21 сентября 1740 г., а менее чем через год (4 июня
1741 г.) отправился с Берингом в плавание к берегам Северной Америки на корабле «Святой Петр». После кораблекрушения и зимовки на Командорских островах,
унесшей жизни большей половины команды корабля и капитана-командора Витуса Беринга, Стеллер 26 августа 1742 г. вернулся на Камчатку и работал здесь до
3 августа 1744 г. Его книга «Beschreibung von dem Lande Kamtschatka», вышедшая
в 1774 г. в Германии, в течение долгих лет оставалась основным источником сведений о растительном и животном мире Камчатки и Командорских островов. В
своем выдающемся труде Г.В. Стеллер (Steller, 1774; Стеллер, 1999) приводит около
60 видов камчатских растений, уделяя большое внимание их пищевому, лекарственному и хозяйственному значению. Среди важнейших научных открытий С.П. Крашенинникова и Г.В. Стеллера — впервые отмеченные ими различия природных
условий на побережьях и в центральных районах полуострова, первые сведения о
распространении основных древесных пород Камчатки, первое упоминание об
уникальной роще камчатской пихты, первые агрономические опыты.
Среди исследователей Камчатки необходимо отметить также братьев Тимофея
и Василия Шмалёвых, служивших на Камчатке в конце XVIII в. Братья Шмалёвы вели переписку с Г.Ф. Миллером. В числе сведений, поступивших от них, есть
данные и о лесной растительности.
Русские кругосветные экспедиции. В конце XVIII – первой половине XIX в.
Камчатку неоднократно посещали натуралисты, работавшие в составе кругосвет

Глава 1. История изучения растительного покрова Камчатки 
9
ных экспедиций. С экспедицией И. Биллингса и Г.А. Сарычева (1788–1792 гг.)
Камчатку посетил ботаник Ф. Мерк. Собранный им гербарий был передан академику П.С. Палласу. В 1806–1807 гг. Камчатку посетил участник экспедиции
И.Ф. Крузенштерна Г.И. Лангсдорф. В 1805 и 1812 гг. им опубликованы три работы, посвященные природе полуострова. Одновременно с Г.И. Лангсдорфом на
Камчатке побывал натуралист и рисовальщик В. Тилезиус. В 1815–1818 гг. в составе экспедиции О.А. Коцебу на корабле «Рюрик» Камчатку посетил известный
ботаник и поэт Адельберт Шамиссо. Результатом его наблюдений явился увлекательный дневник «Путешествие вокруг света», вышедший в 1821 г. В кругосветной экспедиции 1826–1829 гг. на шлюпе «Сенявин» под командованием Ф.П. Литке приняли участие натуралисты К. Мертенс, А. Постельс и Ф.Н. Киттлиц. Последнему из них принадлежат прекрасные зарисовки некоторых растительных сообществ и ландшафтов полуострова, выполненные с натуры.
Путешественники и натуралисты. В 1829 г. по Камчатке путешествовал
геолог А. Эрман. Наряду с описанием основных ландшафтов полуострова он дал
общую характеристику их флоры и растительности. Он впервые объяснил причину существования в долине р. Камчатки изолированного «острова» хвойных
лесов климатическими факторами, в частности сухим и теплым летом, и назвал
«хвойный остров» ботанико-географическим феноменом.
В 1829–1831 гг. на Камчатке проводил ботанические исследования садовод
Ф. Ридер, который уделял особое внимание флоре окрестностей термальных источников. Им собран гербарий, включавший 113 номеров, проведены метеорологические наблюдения. Флористические и метеорологические работы Ф. Ридера
остались неопубликованными. В 1836 г. была опубликована работа помощника
камчатского губернатора П.Ф. Кузмищева, посвященная лесам Камчатки. В ней
охарактеризовано размещение хвойных, в том числе еловых и пихтовых, лесов
на полуострове, упомянуто около 40 видов деревьев и кустарников. К 1846–
1848 гг. относятся ботанические исследования зоолога И.Г. Вознесенского, гербарий которого хранится в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН; а к
1849 г. — исследования якутского губернатора Ю. Штубендорфа.
Итоги флористических исследований на полуострове Камчатка, проводившихся в продолжение свыше 100 лет, подвел К.Ф. Ледебур в первой сводке по флоре сосудистых растений России «Flora Rossica», опубликованной в 1842–1846 гг.
Для Камчатки, которую он выделяет в самостоятельную флористическую область,
Ледебур приводит 474 вида сосудистых растений.
Геолог Карл фон Дитмар, путешествовавший по Камчатке в 1850–1855 гг.,
оставил замечательный труд о природе полуострова, впоследствии переведенный
на русский язык. Его книга «Поездки и пребывания в Камчатке» (1901) содержит
много интересных сведений о природе полуострова. К сожалению, наиболее интересная для нас глава «Pflanzengeographische Bemerkungen», в которой приведены
его ботанические наблюдения, в русское издание не вошла. Наряду с правильными сведениями о лесной растительности в работе К. Дитмара встречаются неточ

В.Ю. Нешатаева. Растительность полуострова Камчатка
ности и ошибки. В частности, он отождествляет ельники, произрастающие в бассейне р. Камчатки, с пихтарником на восточном побережье, который он посетил.
К. Дитмар полагал, что пихта встречается в лесах Центральной долины Камчатки.
Во второй половине XIX века были известны своими исследованиями природы полуострова камчатские врачи: Левицкий (1844–1854 гг.), Б.Н. Дыбовский
(1879–1883 гг.), собравший коллекцию птиц, и в особенности В.Н. Тюшов. Последний в течение десяти лет работал на Камчатке, провел ряд маршрутов по труднодоступным районам полуострова. В своей книге «По западному берегу Камчатки» (1906) он подробно охарактеризовал природу, ландшафты и население западной части полуострова.
Таким образом, результатом почти двухвекового периода общегеографических
исследований явилось общее ознакомление с флорой и растительностью Камчатки. К концу XIX века для полуострова было известно около 500 видов сосудистых растений, в том числе все виды деревьев и кустарников. В общих чертах
были установлены ареалы основных древесных пород на полуострове. Наряду с
этим данные о флоре и растительности полуострова содержали множество неточностей и ошибок. В частности, Камчатке приписывалось значительное число видов растений, отсутствовавших на полуострове, например, сосна (Б. Лессепс).
Были получены общие представления о климате страны, ее ландшафтах, растительности, а также о перспективных направлениях сельского хозяйства.
1.2. Период флористических исследований (1895–1922 гг.)
Охотско-Камчатская экспедиция. Началом нового периода в изучении Камчатки явилась Охотско-Камчатская горная экспедиция (1895–1898 гг.) под руководством геолога К.И. Богдановича, проводившая геологическое обследование
полуострова. Основное внимание экспедиции было направлено на изучение молодых изверженных и древних осадочных пород, современного и древнего вулканизма, а также на поиски месторождений золота и других полезных ископаемых. К.И. Богдановичем был впервые составлен геологический очерк всей территории полуострова, проведены исследования Срединного хребта, описаны группы современных ледников и следы древних плейстоценовых оледенений. Участником экспедиции Н.Н. Лелякиным была составлена первая подробная (20-верстная) карта полуострова, которая использовалась исследователями Камчатки до
40-х годов XX века. Ботанические вопросы были затронуты в книге участника экспедиции доктора Н.В. Слюнина «Охотско-Камчатский край» (1900), в которой
содержится довольно много непроверенных фактов, а изложение ботанических
сведений нередко страдает ошибками и противоречиями.
Изучение лесов Камчатки было начато запасным лесничим Л.М. Геншелем,
совершившим поездку по полуострову в 1907 г. В его отчете (Геншель, 1908) приведены сведения о распространении основных древесных пород, а также харак