Флора и ботаническая география Северного Кавказа

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ 
БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ 
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМ. В. Л. КОМАРОВА
РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
Н. Н. Портениер
ФЛОРА 
И БОТАНИЧЕСКАЯ ГЕОГРАФИЯ 
СЕВЕРНОГО КАВКАЗА
Избранные труды
Составители А. К. Сытин, Д. В. Гельтман
Товарищество научных изданий КМК
Москва  2012

УДК 581.9 (479)
ББК 28.58 (235.7)
 
П60
N. N. Portenier
Flora and phytogeography of the North Caucasus
Selected papers
П60
Портениер Н. Н. 
Флора и ботаническая география Северного Кавказа: Избранные 
труды / Сост. А. К. Сытин, Д. В. Гельтман. — М.: Товарищество научных 
изданий КМК, 2012. — 294 с. + 8 с. вкл.
Сборник содержит работы талантливого исследователя флоры Кавказа Н. Н. Портениера, трагически погибшего в 2007 г. Они посвящены 
изучению флоры Центрального Кавказа, а также более общим вопросам 
ботанической географии этой горной территории.
Для научных работников, студентов, ботаников, географов. 
  
© Наследники Н. Н. Портениера, 2012
© Составление. Ботанический институт 
им. В. Л. Комарова РАН, 2012
© Т-во научных изданий КМК, издание, 2012
ISBN 978-5-87317-802-5

От составителей
Настоящий сборник содержит ряд работ талантливого ученого, 
известного исследователя флоры Кавказа Николая Николаевича Портениера, трагически погибшего 27 мая 2007 г. во время ботанической 
экскурсии в Грузии.
Свою научную деятельность по исследованию флоры Кавказа 
Н. Н. начал с изучения флоры бассейна реки Черек Безенгийский 
(Центральный Кавказ). Материал для этой работы был им собран 
главным образом в 1985–1991 гг. во время работы в Кабардино-Балкарском высокогорном заповеднике и обучения в аспирантуре Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН и составил основу его 
кандидатской диссертации, блестяще защищенной в 1992 г. В дальнейшем он уделял большое внимание изучению флоры российского 
Западного Закавказья, занимался общими вопросами выделения географических элементов флоры Кавказа, систематикой рода Carduus, 
участвовал в различных экспедициях по территории Кавказа.
Настоящий сборник открывают 2 статьи, посвященные природным условиям региона и географическому анализу флоры бассейна 
реки Черек Безенгийский, опубликованные в «Ботаническом журнале» в 1993 г. Основную же часть книги составляют две ранее не 
публиковавшиеся работы, представляющие собой конспекты флоры 
двух территорий Центрального Кавказа — бассейна реки Черек Безенгийский и Безенгийского лесничества Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника.
«Конспект флоры бассейна реки Черек Безенгийский», вошедший в состав кандидатской диссертации в качестве приложения, 
Н. Н. в дальнейшем изменял и дополнял, хотя, по-видимому, не собирался немедленно публиковать. Однако качество подготовки «Кон

Н. Н. Портениер. Флора и ботаническая география Северного Кавказа
спекта» было столь высоко, что мы смогли без больших затруднений 
подготовить его к печати.
Идея второй работы, посвященной флоре Безенгийского лесничества Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника, возникла 
у Н. Н. несколько позже, в связи с появлением ряда публикаций по 
флоре этого заповедника. Эта работа, естественно, была подготовлена на основе упомянутого выше «Конспекта...»; более того, и сам 
«Конспект...» совершенствовался, судя по пометкам Н. Н., именно в 
ходе работы над флорой лесничества. Схема характеристики видов в 
обеих работах почти идентична.
Помимо работ по изучению флоры отдельных регионов Кавказа, Н. Н. очень интересовали общие вопросы его ботанической географии и, в первую очередь, выделение географических элементов. 
В настоящий сборник включены две работы Н. Н., посвященные 
этому вопросу и ранее опубликованные в «Ботаническом журнале» 
в 2000 г.
Внимательный читатель заметит определенную эволюцию подходов Н. Н. к выделению географических элементов. Их система, 
обнародованная в 2000 г., несколько отличается от принятой в кандидатской диссертации и опубликованной в 1993 г. В то же время 
названия географических элементов в рукописях конспектов флоры 
соответствуют обычно более ранней версии системы, хотя, судя по 
пометкам, Н. Н. стремился привести их в соответствие с новой версией. Возможно, нежелание немедленно публиковать эти работы 
было связано именно со стремлением «обновить» информацию о 
географических элементах. С учетом этого нами даны необходимые 
примечания во вводных частях к соответствующим разделам и в сносках.
Наконец, в приложении помещены воспоминания друзей и коллег о Н. Н. Портениере — прекрасном исследователе, истинном ученом и неординарном человеке.

ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ 
БАССЕЙНА РЕКИ ЧЕРЕК БЕЗЕНГИЙСКИЙ 
(ЦЕНТРАЛЬНЫЙ КАВКАЗ). I. ПРИРОДНЫЕ 
УСЛОВИЯ РАЙОНА И ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 
ЕГО ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ
(Ботанический журнал. 1993. Т. 78, № 10. С. 16–22)
В 1986–1991 гг. в рамках работ по изучению растительного мира 
Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника и прилежащих 
территорий нами проведено детальное флористическое обследование бассейна р. Черек Безенгийский. Региональные естественные 
флоры такого уровня представляют собой один из основных объектов сравнительной флористики (Юрцев, Камелин, 1987, 1991).
Безенгийское ущелье посещается ботаниками с конца прошлого века. Гербарные сборы здесь проводили Н. Я. Динник (1881 г.), 
И. Я. Акинфиев и В. И. Липский (1892 г.), Н. А. Буш и Е. А. Буш 
(1911, 1913, 1925 г.); из современных исследователей надо отметить 
А. И. Галушко (1960–1970-е годы), С. X. Шхагапсоева (1970–1980-е 
годы). Но сборы этих и других исследователей носили фрагментарный характер (не охватывалась вся территория), поэтому до последнего времени бассейн р. Черек Безенгийский во флористическом 
отношении оставался одним из наименее изученных районов Центрального Кавказа.
Исследуемый бассейн расположен в западной части Центрального Кавказа, его площадь 627 км2. Территория бассейна вытянута более чем на 60 км с юго-запада на северо-восток от северных склонов 
Главного Кавказского хр., пересекает параллельные ему Боковой, 
Скалистый и отчасти Меловой хребты и является, таким образом, 
поперечным профилем горной части Северного Кавказа в его центре 
(см. рис.). Все хребты Северного Кавказа имеют здесь свое наивысшее поднятие и сближены между собой. Перепад высот составляет 
от 5204 (гора Дыхтау) до 700 м над ур. м. в устье р. Черек Безенгийский. Сосудистые растения поднимаются в среднем до высоты 
3700 м над ур. м. Из-за сильного охлаждающего влияния Главного и 
Бокового хребтов (ледниками покрыто более 12% площади бассейна 

Н. Н. Портениер. Флора и ботаническая география Северного Кавказа
р. Черек Безенгийский, а ледник Безенги является самым крупным 
на Кавказе) и особенностей орографии здесь более сухой и холодный климат по сравнению с сопредельными районами Северного 
Кавказа.
На исследуемой территории можно выделить следующие высотные пояса (см. рисунок): а) пояс широколиственных лесов (700–
1600 м над ур. м.); б) пояс нагорных ксерофитов и сообществ степного типа (1200–1800 м); в) субальпийский пояс (1600–2600 м); 
г) альпийский пояс (2600–3700 м); д) нивальный пояс (3700–5200 м).
Территория бассейна р. Черек Безенгийский подразделяется на 
три хорошо ограниченных района, имеющих различные орографическое строение, климатические условия и специфичные поясные 
ряды. Район Мелового и Скалистого хребтов характеризуется наличием пояса широколиственных лесов, отсутствующего в остальных районах, суженным и слабо выраженным субальпийским и значительно сниженным альпийским поясами. Для района Северной 
депрессии характерен пояс нагорных ксерофитов, значительные 
площади занимают субальпийский и альпийский пояса. В районе БоВысотный профиль левого борта Безенгийского ущелья (по линии гор Гистола — Салынантау — Каргашилитау — Каракая — окр. сел. Бабугент).
а — пояс широколиственных лесов, б — пояс нагорных ксерофитов, в — субальпийский пояс, г — альпийский пояс, д — нивальный пояс. 1 — Главный Кавказский хр.; 2 — Центральная депрессия; 3 — Боковой (Передовой) хр.; 4 — Северная (Юрская) депрессия; 5 — Скалистый хр.; 6 — Меловой (Пастбищный) хр. 
По оси абсцисс — расстояние, км; по оси ординат — высота на уровнем моря, м.

Географический анализ флоры бассейна реки Черек Безенгийский. I 
7
кового и Главного хребтов широко развита субальпийская и альпийская растительность, большие площади занимает нивальный пояс, 
отсутствующий в остальных районах. Таким образом, весь поясной 
ряд не представлен полностью ни в одной из частей изучаемой территории, он характерен для исследуемого бассейна в целом. Это дает 
основания предположить, что флора бассейна р. Черек Безенгийский 
является элементарной естественной флорой. По нашему мнению, 
с точки зрения фитогеографии элементарная флора — это флора такой минимальной территории, анализ которой позволяет выявить основные фитогеографические параметры и особенности флоры более 
обширного естественно-исторического района, например ботаникогеографического округа. Отсюда следует, что в горных районах территория элементарной флоры должна охватывать все высотные пояса, имеющиеся в данном флористическом округе.
Растительный покров Безенгийского ущелья имеет следующие 
характерные черты. Широколиственные леса представлены в основном буковыми, буково-грабовыми и вторичными грабовыми; дубовые леса (Quercus petraea Liebl. с примесью Q. macranthera Fisch. 
et C. A. Mey. ex Hohen. и Q. robur L.) распространены значительно 
меньше, главным образом по южным склонам Мелового хр. При 
этом, в отличие от Западного Кавказа, бук отсутствует в районе Главного и Бокового хребтов. Нет в исследуемом районе и характерных 
для Западного Кавказа темнохвойных лесов, а сосновые леса представлены лишь небольшим участком. В нижнем поясе Северной 
депрессии, на ее южных склонах, довольно широко развиты фриганоидные и степные сообщества. Ядром фриганоидной растительности является формация Salvia canescens С. А. Меу., а эдификаторами 
степных сообществ — Stipa capillata L., S. pennata L., S. pulcherrima 
K. Koch, Achnatherum caragana (Trin.) Nevski, Bothriochloa ischaemum (L.) Keng и др. В субальпийском поясе всех районов большие площади занимают березовые леса (Betula litwinowii Doluch., 
В. raddeana Trautv., В. pendula Roth). В целом для бассейна р. Черек 
Безенгийский по сравнению с сопредельными районами Северного 
Кавказа характерно более широкое развитие луговой растительности, нежели лесной. В субальпийском поясе это преимущественно 
формация Festuca woronowii Насk., а в альпийском — луга с доминированием Carex tristis M. Bieb., Festuca ruprechtii (Boiss.) V. Krecz. et 
Bobr., Kobresia macrolepis Meinsh. и др.

Н. Н. Портениер. Флора и ботаническая география Северного Кавказа
В системе современного ботанико-географического районирования Кавказ входит в Евро-Сибирскую (Good, 1947, 1965; Тахтаджян, 
1970; Zohary, 1973), или Циркумбореальную (Тахтаджян, 1974, 1978; 
Takhtajan, 1986) область Бореального подцарства Голарктики. Целым 
рядом авторов (Rikli, 1943–1948; Вульф, 1944; Малеев, 1947; Meusel 
et al., 1965–1978; Гагнидзе, 1966, 1974; Гагнидзе, Кемулариа-Натадзе, 1985; и др.) Кавказ включается в Средиземноморскую область. 
Мы придерживаемся представления о границах Средиземноморской 
области, намеченных еще Alph. de Candolle (1855), Е. Boissier (1867), 
A. Grisebach (1872) и уточненных многими современными авторами 
(Guest, 1966; Тахтаджян, 1970, 1978; Zohary, 1973; Takhtajan, 1986; 
Leonard, 1989; и др.). Исходным положением для нас является то, 
что ботанико-географическая область выделяется на основании как 
ее флористических особенностей и эндемизма, так и всего комплекса 
специфичных типов растительности и характеризуется господством 
определенного типа растительности на плакорах или в нижнем поясе 
гор, а также закономерностями распространения других формаций 
по поясам, флористическим составом эдификаторов (Лавренко, 1950; 
Камелин, 1973, 1990; Тахтаджян, 1978; Исаченко, Лавренко, 1980; 
Меницкий, 1984).
Основными климаксовыми формациями нижнего пояса Средиземноморской области являются вечнозеленые склерофильные 
дубовые и дубово-сосновые леса, фриганоидная растительность и 
ксерофитные кустарниковые сообщества, развивающиеся на месте 
уничтоженных лесов. Выше этого пояса, в среднегорьях, доминируют широколиственные леса обычно среднеевропейского типа (из 
бука, каштана, листопадных дубов), далее — хвойные леса, субальпийские кустарники и высокогорные луга местами с фрагментами 
фриганы. Растительность Кавказа имеет существенно иной облик: 
здесь нет столь характерного для Средиземноморья пояса вечнозеленых жестколистных лесов и маквиса, местами встречаются лишь 
отдельные представители этих формаций; в нижнем поясе господствуют листопадные широколиственные леса, выше — хвойные или 
мелколиственные леса, субальпийские и альпийские луга, т. е. растительность Кавказа вполне типична для южных провинций Евро-Сибирской области.
Таким образом, мы придерживаемся точки зрения тех исследователей (Гроссгейм, 1948; Лавренко, 1950, 1958, 1970; Тахтаджян, 

Географический анализ флоры бассейна реки Черек Безенгийский. I 
9
1970, 1974, 1978; Zohary, 1973; Исаченко, Лавренко, 1980; Меницкий, 
1984; Takhtajan, 1986; и др.), которые включают Кавказ в Бореальное 
флористическое подцарство обычно в виде самостоятельной провинции Евро-Сибирской области.
В системе районирования, разработанной А. Л. Тахтаджяном и 
Ю. Л. Меницким для «Конспекта флоры Кавказа», бассейн р. Черек 
Безенгийский входит в Малкинский район Центрального Кавказа 
(Меницкий, 1986, 1991).
Во флоре бассейна р. Черек Безенгийский, по нашим данным, насчитывается 1457 видов, относящихся к 493 родам и 112 семействам. 
В это число вошли все обнаруженные в естественных ценозах высшие споровые: плауны (4 вида), хвощи (7), папоротники (31); голосеменные (6) и покрытосеменные (291 — однодольные, 1118 — двудольные) растения, в том числе дикорастущие заносные и сорные 
виды.
10 ведущих семейств (Asteraceae — 175 видов (12%), Роа 
сеае — 
140 (9.6%), Rosaceae — 88 (6%), Scrophulariaceae — 85 (5.8%), 
Fabaceae — 81 (5.6%), Caryophyllaceae — 67 (4.6%), Brassicaceae — 
62 (4.3%), Lamiaceae — 61 (4.2%), Cyperaceae — 53 (3.6%), Apiaceae — 52 (3.6%)), включают в себя 864 вида, или 59.3% всей флоры Безенги; состав их типичен для флор Голарктики, а конкретный 
порядок расположения в спектре отражает наличие в исследуемой 
флоре признаков как бореальных, так и древнесредиземноморских 
флор. Бореальные черты проявляются прежде всего в ведущей роли 
семейств Роасеае и Rosaceae, которые оттесняют на 5-е место сем. 
Fabaceae, занимающее во флорах Древнего Средиземноморья 2-е 
или 1-е место. Роль сем. Cyperaceae, которое в бореальных флорах 
часто стоит на 3-м или 4-м месте, в сложении флоры Безенги менее значительна, но во флорах Древнего Средиземья это семейство 
обычно вообще не попадает в десятку крупнейших. О древнесредиземноморском влиянии свидетельствует обилие видов в семействах 
Lamiaceae, Boraginaceae, Rubiaceae, богатство которых более характерно для флор Древнего Средиземья. Многочисленность видов 
в сем. Scrophulariaceae, скорее всего, подчеркивает высокогорный 
характер исследуемой флоры. Специфичной особенностью флоры Безенги как высокогорной флоры Центрального Кавказа является большое число видов в семействах Campanulaceae, Primulaceae, 
Saxifragaceae и др. Бореальный характер исследуемой флоры и на

Н. Н. Портениер. Флора и ботаническая география Северного Кавказа
личие древнесредиземноморских черт еще более ярко проявляются 
при анализе видового богатства родов. Самым многочисленным, как 
и в большинстве других бореальных флор, является род Саrех (37 
видов), тогда как во флорах Древнего Средиземья его роль менее значительна (например, во флоре Турции он занимает лишь 14-е место). 
О бореальных чертах флоры свидетельствует и обилие видов в родах 
Ranunculus (14), Salix (12), Juncus (11) и др. О значительном влиянии 
флор Древнего Средиземья свидетельствует многочисленность видов в роде Astragalus (25), высокий полиморфизм которого особенно 
характерен для флор Ирано-Туранской области, а в бореальных флорах его роль обычно весьма незначительна. Обилие видов в родах 
Trifolium (21), Allium (11) и др. также свидетельствует о древнесредиземноморских чертах исследуемой флоры. Специфичные высокогорные черты флоры Безенги проявляются в значительном полиморфизме родов Campanula (18), Saxifraga (15), Draba (11), Primula (9), 
Pedicularis (9) и др.
Существенным моментом географического анализа является составление спектра географических элементов исследуемой флоры. 
У фитогеографов нет единого подхода к определению и классификации географических элементов. Многие исследователи рассматривают географические элементы как группы видов со сходным типом 
ареала (Вульф, 1933, 1941; Walter, Straka, 1970; Толмачёв, 1974; и 
др.). Иное понимание географических элементов, которым руководствуемся и мы, предлагают J. Braun-Blanquet (1919, 1923), A. Eig 
(1931) и их последователи М. Г. Попов (1950, 1970), I. Nahal (1962), 
P. Davis (1965), Е. Guest (1966), М. Zohary (1973) и др. Оно базируется на концепции фитогеографических регионов, или фитохорионов.
Понятие «географический элемент» связывается нами с фитохорионами различных рангов — провинциями, областями, подцарствами и царствами. Принимаемые нами географические элементы 
соотносятся между собой так же, как и фитохорионы, с которыми 
они связаны, т. е. повторяют их иерархическое положение в системе 
ботанико-географического районирования. Географические элементы того или иного фитохориона — это совокупность видов, составляющих специфичное ядро флоры этого фитохориона, являющихся 
характерным компонентом специфичных, т. е. определяющих индивидуальность данного фитохориона, формаций растительности. Географические элементы — это характерные представители флоры и